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Méristèmes et architecture des plantes

Des maïs et des riz avec des tiges solides et beaucoup de grains, des tomates de taille conséquente…Pour obtenir de telles plantes bien adaptées à la culture, encore faut-il connaître les lois qui gouvernent leur architecture. Des déterminants majeurs de cette architecture et des gènes candidats ont été identifiés chez des espèces modèles.

Visuel Regards d’expert : Pourquoi modifier l'architecture des plantes? Article de présentation de la revue de l'Académie d'agriculture : « Méristèmes et architecture des plantes », par Jean-François Morot-Gaudry et Patrick Laufs. 22 pages, 22 mai 2014.. © Inra, Véronique Gavalda
Par Pascale Mollier
Mis à jour le 15/06/2016
Publié le 15/12/2015

Téosinte. © Inra
Téosinte © Inra

Cet article présente la revue réalisée par Jean-François Morot-Gaudry et Patrick Laufs pour l'Académie d'agriculture de France.

Etre branché n’est pas une qualité chez le maïs ! Mieux vaut une tige solide et de gros épis ! Il a fallu des milliers d’années, bien avant le début de notre ère, pour obtenir un tel maïs à partir de son ancêtre, la téosinte, à la forme touffue et aux épis minuscules (1). L’Homme a réalisé cette domestication en sélectionnant progressivement des modifications apparues spontanément et aléatoirement. Ce n’est que récemment que les gènes modifiés au cours de cette sélection ont été identifiés, a posteriori. Il en est de même pour l’architecture du riz, celle du blé, pour la grosseur du fruit de la tomate, etc.

                 (1) Pour en savoir plus, lire l’article.

Quelques exemples de plantes cultivées à l’architecture modifiée

  • Maïs : moins branché que son ancêtre, la téosinte : identification des QTL impliqués (1) dans les années 2000.
  • Variétés semi-naines de céréales, plus résistantes à la verse et plus productives : augmentation de l’indice de récolte (2). Identification des gènes de nanisme dans les années 2000 chez le blé.
  • Taille des tomates : d’une bille à un pamplemousse. Identification d’un QTL majeur en 2000.
  • Augmentation du nombre de grains chez le riz. Identification d’un QTL majeur en 2005 et 2013.            
  • Augmentation du nombre de grains chez le maïs. Identification des QTL dans les années 2010.

                  (1) QTL : quantitative trait locus. Voir glossaire.

                  (2) Indice de récolte : rapport du poids des grains au poids total de la plante. Cette avancée est souvent appelée « révolution verte » et a valu le prix Nobel à Norman Borlaug en 1970.

L’identification des gènes qui jouent favorablement sur l’architecture des plantes cultivées ouvre la voie à des améliorations génétiques plus facilement transposables d’une espèce à l’autre. Les recherches menées  actuellement sur le riz par exemple visent à produire un « super-riz », moins ramifié et avec plus de grains, en jouant sur la régulation des gènes candidats caractérisés.

Architecture et phyllotaxie, les plans de base

La plante avec son compartiment racinaire et son compartiment aérien.. © Inra, Alain Gallien
© Inra, Alain Gallien
Structure de la tige en phytomères. Chaque phytomère est constitué d’un segment de tige (entre-nœud) et d’un nœud portant une ou plusieurs feuilles. Chaque feuille porte à son aisselle un méristème axillaire.. © Inra, Alain Gallien, 2013
© Inra, Alain Gallien, 2013

L’architecture d’une plante reproduit des motifs caractéristiques dans sa partie aérienne. Un motif élémentaire comprend un entrenœud et un nœud qui porte une ou plusieurs feuilles. La disposition des feuilles le long de la tige, ou phyllotaxie (2) n’est pas aléatoire et suit des lois géométriques propres à chaque espèce et à chaque stade de développement. Néanmoins, cette architecture de base peut être modifiée pour permettre une adaptation aux conditions environnementales locales.

Tout nouvel organe (feuille, fleur, tige secondaire) provient de la croissance et de la différentiation de zones spécialisées appelées méristèmes.

Le méristème, unité de base de la croissance

Le méristème est un petit massif de cellules indifférenciées qui gardent la capacité de se diviser indéfiniment. C’est une des caractéristiques qui distingue les plantes des animaux : chez la plante, la croissance est continue et indéfinie alors qu’elle est définie chez les animaux.

Il existe plusieurs sortes de méristèmes dont les méristèmes apicaux (au sommet des tiges), les méristèmes axillaires (situés à l’aisselle des feuilles et qui donnent les ramifications) et les méristèmes racinaires. Le méristème apical assure la croissance de la tige principale et de ses feuilles. Il est dominant sur les méristèmes axillaires, c’est-à-dire que ceux-ci ne donnent des ramifications que quand le méristème apical s’affaiblit : ce phénomène est appelé dominance apicale. Il est sous contrôle hormonal, à savoir un savant équilibre entre deux hormones principales et antagonistes : l’auxine, qui inhibe les ramifications, et les cytokinines, qui les favorisent (3).

Anatomie des méristèmes

Les méristèmes aériens sont constitués de plusieurs couches ou zones de cellules qui auront un devenir différent, certains donnant les feuilles, les fleurs ou les bourgeons, d’autres les tissus vasculaires de la tige. On pense actuellement que le devenir de chaque cellule du méristème est déterminé par sa position plus que par son lignage, alors que c’est l’inverse dans l’embryon animal.

Des gènes majeurs, sous contrôle hormonal et mécanique

Grâce à l’étude de mutants, des dizaines de gènes ou de familles de gènes « chef d’orchestre » ont été identifiés comme ayant un rôle majeur sur la croissance et le développement des végétaux. On sait depuis longtemps que l’expression de ces gènes est contrôlée par des équilibres hormonaux. Des travaux plus récents ont montré que les forces de pression qu’exercent les cellules en croissance les unes sur les autres interviennent aussi sur l’expression de ces gènes. Ces forces mécaniques modulent la vitesse et l’orientation de la croissance, jouant ainsi un rôle déterminant sur la forme des organes.

Tout l’enjeu actuel consiste à intégrer ces différents mécanismes, hormonaux et mécaniques, leurs interactions et les réseaux de gènes impliqués, de manière à atteindre une vision globale du développement des plantes.

(2) Phyllotaxie : du grec phyllo φύλλον, feuille, et taxis, τάξις, disposition des organes sur une tige ou sur le tronc d’un arbre.

(3) Des travaux récents montrent l’implication d’une autre famille d’hormones dans le processus de ramification : les strigolactones. Lire l’article.

La revue complète

Lire la revue de l’Académie d’agriculture : « Méristèmes et architecture des plantes », par Jean-François Morot-Gaudry et Patrick Laufs. 22 pages, 22 mai 2014.

Revue de l’Académie d’agriculture : méristème

Sommaire :

  • Résumé (français et anglais)
  • Listes des principaux gènes impliqués dans le développement des végétaux
  • Introduction
  • Plan d’organisation d’une plante
  • Méristèmes : définition
  • Les différents types de méristèmes
  • Contrôle génétique du fonctionnement des méristèmes
  • L’initiation des feuilles
  • Communication intracellulaire et fonctionnement des méristèmes
  • Dominance apicale
  • Contrôle de la morphologie foliaire
  • Domestication des espèces, architecture et gènes méristématiques.
  • Conclusions
  • Bibliographie

Avancées de l’Inra dans le domaine

 Croissance et paroi cellulaire

- Cellulose : mise en évidence du rôle d’une protéine liant la cellulose aux microtubules. En l’absence de cette protéine, les fibres de cellulose de la paroi s’inclinent lors de la croissance cellulaire et les tiges « vrillent ». Lire l’article.

- Pectine : le changement d’élasticité de la paroi cellulaire, via une action enzymatique sur la pectine, le « ciment » de la paroi, est une condition nécessaire et suffisante à la formation d’un nouvel organe. Lire l’article dans Inra magazine n° 19, pages 25-26.

Forces mécaniques et direction de la croissance

- Les forces mécaniques exercées par les cellules entre elles agissent sur l’orientation des  microtubules dans la paroi et déterminent ainsi la direction de la croissance. L’orientation des microtubules se fait toujours pour lutter contre les forces de pression. Si on fait un trou dans un méristème en détruisant des cellules, les cellules voisines réorientent leurs microtubules pour former un anneau rigide autour du trou. De même, un anneau de microtubules se forme à la base du primordium et délimite l’organe. L’auxine joue un rôle dans la vitesse de croissance, en modulant l’élasticité de la paroi. Le centre du primordium est un puits d’auxine…Lire l’article dans Inra magazine n°14 pages 7- 8

- Voir aussi le dossier : Les formes des belles plantes (à venir).

Division cellulaire

L’organisation spatiale des divisions cellulaires est, avec l’élongation cellulaire, le seul moteur de l’organisation tridimensionnelle des tissus végétaux. Un réseau de protéines a été caractérisé, qui est impliqué dans le contrôle spatial de la division cellulaire chez les plantes supérieures via l’organisation des microtubules. Lire l’article.

Les auteurs

Portrait Jean-François Morot-Gaudry. © Inra
Portrait Jean-François Morot-Gaudry © Inra
Jean-François Morot-Gaudry est directeur de recherche honoraire de l’Inra,

membre de l’Académie d’Agriculture de France, dont il est aussi le président honoraire.

Portrait de Patrick Laufs.. © Inra
Portrait de Patrick Laufs. © Inra
Patrick Laufs est directeur de recherche, animateur de l’équipe "Facteurs de transcription et architecture",

UMR1318 IJPB Institut Jean-Pierre Bourgin, centre Inra de Versailles.