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Les métabolismes photosynthétiques : intérêts pour l’agronomie

Les mécanismes de base de la photosynthèse sont bien connus, mais les recherches continuent car l’enjeu actuel consiste à transférer à des plantes de grandes cultures, notamment le riz, le système de photosynthèse très efficace qui existe chez certaines autres plantes, car il présente de nombreux avantages agronomiques et environnementaux.

Visuel Regards d'expert : Peut-on doper la photosynthèse ?
Revue de l’Académie d’Agriculture de France : « Les métabolismes photosynthétiques : intérêts pour l’agronomie », par Jean-François Morot-Gaudry, 27 pages, 15 décembre 2014.. © Inra, Véronique Gavalda
Par Pascale Mollier
Mis à jour le 22/02/2019
Publié le 23/10/2015

Cet article présente la revue réalisée par Jean-François Morot-Gaudry pour l'Académie d'agriculture de France.

L’oxygène que nous respirons, nous lui devons. Si les plantes existent et peuvent nous nourrir, c’est aussi grâce à elle. La photosynthèse permet aux végétaux de convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique nécessaire à la synthèse de leurs constituants cellulaires (sucres, lipides, etc.) à partir du gaz carbonique atmosphérique (CO2). Elle peut se résumer à des transferts d’électrons en deux phases :

  • Phase photochimique (capture de photons, transferts d'électrons) : H2O → O2 + électrons
  • Phase métabolique (fixation et réduction du CO2 atmosphérique) : CO2 + électrons → (CH2O) (sucres)

Pourvoyeuse d’oxygène et de biomasse (nourriture, bois, fibres, etc.), mais aussi fixatrice de gaz carbonique, principal gaz à effet de serre, la photosynthèse est un mécanisme vital à l’échelle planétaire.

Deux types de photosynthèse : C3 et C4

Dispositif de mesure des échanges gazeux sur des branches d'arbres in situ (hêtre).. © Inra, PONTAILLER Jean-Yves
Dispositif de mesure des échanges gazeux sur des branches d'arbres in situ (hêtre). © Inra, PONTAILLER Jean-Yves

Deux types de métabolismes photosynthétiques définissent deux types de plantes : plantes C3 et en plantes C4.

Chez les plantes C3, le CO2 est incorporé dans un sucre précurseur en C5 (1), pour donner un composé en C6, qui se scinde en deux composés en C3, qui sont ensuite entraînés dans un cycle de fabrication de sucres en C3, C4, C5, C6, dont une partie régénère le sucre en C5 de départ. C’est le cycle de Calvin, qui a valu à son découvreur l’attribution du prix Nobel de Chimie en 1961.

Ce métabolisme est basé sur une enzyme clé : la Rubisco (2), qui catalyse la première réaction du cycle : la fixation du CO2 atmosphérique (activité carboxylase). Mais la Rubisco est en fait un « agent double » : elle possède une deuxième activité qui contrarie en partie la première : elle capte de l’oxygène et rejette du CO2 (3). Cette deuxième activité (oxygénase) est à l'origine de ce qu'on appelle la « photorespiration ». Il s’ensuit que l’O2 et le CO2 sont concurrents pour la fixation sur cette enzyme.

Les plantes C4 ont développé un système ingénieux pour diminuer la photorespiration, et du même coup, favoriser la captation de CO2. Elles ont introduit un deuxième cycle, en amont du cycle de Calvin, qui n’a d’autre utilité que de capter très efficacement le CO2 et de le concentrer à proximité directe de la Rubisco. Ce dispositif s’accompagne d’une compartimentation cellulaire qui réduit les pertes d'eau et  les fuites de CO2

            (1) Sucre en C5 : sucre à 5 atomes de carbone, en l’occurrence : ribulose 1-5-biphosphate

            (2) Rubisco : Ribulose 1-5-biphosphate carboxylase/oxygénase

            (3) Photorespiration : sucre en C5 + O2 → sucre en C3 + CO2.

Avantages des plantes C4

Sorgho.. © Inra, INRA
Sorgho. © Inra, INRA

Les plantes C4, peu représentées, sont essentiellement des plantes adaptées aux climats tropicaux ou semi-tropicaux : maïs, sorgho, mil, canne à sucre, miscanthus, switchgrass. La majorité des plantes des régions tempérées sont de type C3 : blé, orge, avoine, seigle, riz, tomate, pomme de terre, tabac, coton, soja, pois, etc. et les arbres…

Les plantes C4, sous fort éclairement et en conditions non limitantes d'eau et de nutriments, ont un rendement photosynthétique supérieur aux plantes C3 du fait d’une meilleure captation du CO2. Elles ont de ce fait besoin de quantité moindre de Rubisco, ce qui représente une économie non négligeable d’azote nécessaire à la fabrication de cette grosse enzyme, donc une économie d’intrants. Du fait de leur anatomie foliaire compartimentée qui limite les pertes d’eau, elles résistent mieux à la sécheresse. Enfin, le système réduit très  fortement toute perte de carbone par photorespiration.

Avantages des plantes C4 en chiffres

  • Photosynthèse plus efficace : les 5 % d’espèces végétales C4 fixent 30 % du CO2 mondial.
  • Besoin en eau moindre : 350 litres d’eau sont nécessaires pour 1 kg de farine de maïs (C4) contre 500 litres d’eau pour 1kg de farine de blé (C3).

Transférer le système C4 dans les plantes C3

Riziculture en Camargue.. © Inra, SLAGMULDER Christian
Riziculture en Camargue. © Inra, SLAGMULDER Christian

Doper la photosynthèse en transférant le système C4, plus productif et économe en eau et en intrants, dans les plantes C3, est un défi que de nombreuses équipes essaient de relever. Le riz, plante de grande importance agronomique, cultivée dans les régions relativement chaudes et bien ensoleillées, est un bon candidat pour ce transfert de métabolisme photosynthétique. Cette plante possède en effet des particularités favorables à l’accueil d’un système C4. Transgénèse, mutagénèse, hybridation, plusieurs voies sont testées avec plus ou moins de bonheur. C’est ainsi par exemple que l’on a pu découvrir et obtenir des mutants de riz présentant une anatomie foliaire proche de la compartimentation des plantes C4. Les approches de génomique ont permis de caractériser récemment des gènes de régulation qui permettraient le fonctionnement de l’activité photosynthétique C4 après introduction par trangénèse des principaux gènes responsables du métabolisme C4.

Les essais réalisés jusqu’ici encouragent la poursuite des travaux, mais une quinzaine d’années sera probablement nécessaire pour obtenir au champ un riz en C4 performant.

La revue complète

- Lire la revue complète de l’Académie d’Agriculture de France : « Les métabolismes photosynthétiques : intérêts pour l’agronomie », par Jean-François Morot-Gaudry, 27 pages, 15 décembre 2014 :

Revue de l’Académie d’Agriculture de France :

- Version actualisée : Peut-on améliorer les capacités photosynthétiques des plantes ? , par Jean-François Morot-Gaudry, 19 pages, 11 avril 2018 :

- Revue Historique et prospective de la recherche en photosynthèse, par Jean-François Morot-Gaudry, 29 pages, 22 octobre 2018 :

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Portrait Jean-François Morot-Gaudry. © Inra

L'auteur

Jean-François Morot-Gaudry est directeur de recherche honoraire de l’Inra, membre de l’Académie d’Agriculture de France, dont il est aussi le président honoraire.

Il est le co-auteur du livre :

La photosynthèse, processus physiques, moléculaires et physiologiques. Jack Farineau, Jean-François Morot-Gaudry. Editions Quae – 460 pages, janvier 2018 – 49 euros