Etudes de la spéciation chez les insectes

Une espèce se définit comme un ensemble d'individus potentiellement capables de se reproduire entre eux, et dont les descendants sont eux-mêmes féconds ; deux espèces différentes sont par contre reproductivement isolées.

Le terme de spéciation désigne le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces apparaissent.
Plusieurs étapes se succèdent :

• les individus d'une même espèce se scindent en deux groupes entre lesquels les flux de gènes deviennent inexistants (suite par exemple à une séparation géographique),
• les deux groupes divergent suite à une accumulation de différences génétiques, écologiques, physiologiques etc,
• des mécanismes d'isolement reproductif parachèvent la spéciation. La sélection naturelle et la dérive génétique sont les deux forces principales menant à l'apparition de nouvelles espèces.

Chacune de ces étapes peut se produire de façon plus ou moins complète, rendant difficile notre appréhension des mécanismes et plus floue la notion même d'espèce.

Historiquement, la spéciation a été décrite et étudiée dans le cas où les nouvelles espèces étaient tout d'abord séparées géographiquement, par exemple par une barrière naturelle (montagne, mer…). On parle alors de spéciation allopatrique. Si les deux espèces sœurs se rencontrent alors que l'isolement reproducteur n'est pas absolu, on pourra observer des individus hybrides dans la zone de contact (zone hybride). Il existe alors des flux de gènes partiels entre les deux espèces, qui ne sont plus complètement isolées.

Le processus de spéciation peut également se produire sans séparation dans l'espace. Dans une même aire géographique, des individus divergent par un ou quelques traits de vie. Si les individus partageant les mêmes caractères ont tendance à se reproduire préférentiellement entre eux, il peut y avoir finalement formation de deux espèces différentes qui auront cohabité pendant tout le processus de spéciation: on parle alors de spéciation sympatrique. Cela a longtemps fait l'objet de débats, certains scientifiques pensant une telle évolution impossible. Plusieurs cas de spéciation sympatrique ont été découverts, notamment chez des insectes phytophages, qui peuvent se différencier en fonction de leur plante-hôte. On parle alors de spéciation par "races d'hôtes". D'autres phénomènes peuvent aboutir à des spéciations sympatriques, comme des différences dans le cycle de vie (reproduction au cours d'années différentes chez certaines cigales, pendant différentes saisons, voire différentes heures de la journée), des différences comportementales (sélection sexuelle notamment), ou des incompatibilités chromosomiques.

En pratique, il est rare de pouvoir observer en totalité un processus de spéciation. En effet, il s'étale sur une longue période, recouvrant un grand nombre de générations. Les espèces sur lesquelles on travaille ne sont cependant pas figées. On peut étudier la différenciation et les flux de gènes entre populations d'une même espèce (en faisant appel aux outils de la génétique des populations) afin de mettre en évidence d'éventuelles barrières à la reproduction. Il peut s’agir alors d’une étape vers la spéciation. En ce qui concerne les espèces déjà séparées, les analyses phylogénétiques permettent de mesurer l'apparentement des groupes et de formuler des hypothèses sur les mécanismes ayant mené à la spéciation. Ces outils peuvent mettre en évidence des cas intermédiaires (complexes d'espèces).

Dans le cadre des recherches finalisées menées à l'Inra, les chercheurs s'appuient sur ces concepts pour comprendre les facteurs influençant l'évolution des populations d'insectes qu'ils étudient. S'ils mettent en évidence par exemple des cas de spécialisation par plante-hôte chez un insecte ravageur des cultures ou des arbres forestiers, cela devra être pris en compte pour les suivis de populations, pour l'étude de la dynamique des populations, ou pour la mise au point de stratégies de lutte. Les recherches menées à l'Inra concernent également des auxiliaires des cultures (parasitoïdes ou prédateurs d'insectes phytophages), pour lesquels des cas de spécialisation par hôte pourraient également être découverts, l'hôte étant ici l'insecte cible. Ces données sont d'une grande importance pour le développement de stratégies de lutte biologique. En ce qui concerne les sciences de l'environnement, la biologie de la conservation, ou l'étude d'espèces indicatrices de milieux, une bonne connaissance de la structure génétique et de l'histoire des espèces choisies peut se révéler capitale. Enfin, dans le contexte actuel de réchauffement climatique et d'augmentation des bio-invasions, il est important de tenir compte des capacités d'évolution et de différentiation des espèces. En effet, les effets fondateurs souvent liés aux introductions volontaires ou non, la colonisation de nouveaux environnements, la mise en contact d'espèces avec de nouveaux hôtes peuvent promouvoir ou accélérer les phénomènes de spéciation.

 Chenille de la processionnaire de pin. (c) Inra, A. Roques

Des équipes de l'Inra étudient notamment des lépidoptères phytophages

Le premier cas est celui de la Pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis, étudié notamment à l'Inra de Sophia-Antipolis et de Montpellier. La larve de cet insecte provoque des dégâts en se développant dans les tiges. Cette espèce est polyphage, et peut être trouvée sur un certain nombre de plantes cultivées ou sauvages, ce qui a des conséquences importantes sur les stratégies mises en œuvre pour la gestion de ce ravageur. Au cours des dernières années, il a été démontré que les populations de cette espèce en France forment en réalité deux groupes, l'un attaquant préférentiellement le maïs et l'autre le houblon et l'armoise, avec des flux de gènes extrêmement réduits entre ces deux compartiments. D'abord considérés comme des races d'hôtes, ces groupes sont maintenant reconnus comme étant deux espèces différentes. Des recherches sont en cours pour comprendre où et comment la différentiation s'est mise en place, et quelles régions du génome sont impliquées dans l'utilisation préférentielle des plantes-hôtes.

L'autre exemple concerne un insecte forestier, la processionnaire du pin, Thaumetopoea pityocampa, étudié à l'Inra d'Orléans et de Bordeaux. La processionnaire du pin se développe aux dépens du genre Pinus dans une partie de l'Europe et dans le Bassin Méditerranéen. Cette espèce est fortement urticante, et cause des problèmes de santé publique et animale. De plus, son aire de répartition s'étend vers le Nord du fait des changements globaux. Dans un massif forestier du Portugal (le parc national de Leiria), des individus ayant un cycle biologique (phénologie) très différent ont été détectés en 1997: les adultes émergent en mai et le développement larvaire a lieu en été, alors que dans la même forêt, des individus à développement "normal" (émergence des adultes fin août et développement larvaire en automne-hiver) existent. Cette situation est exceptionnelle, et aucun cas similaire n'est connu ailleurs chez la processionnaire du pin. Les études ont montré que les flux de gènes étaient très faibles entre les deux groupes d'individus, et que la différence de phénologie était vraisemblablement apparue in situ à partir de quelques individus "mutants". Selon les chercheurs, il s'agirait d'un exemple de différentiation sympatrique liée à une différence dans le cycle de développement, c'est-à-dire une différentiation allochronique. Il pourrait s'agir de la première étape d'un processus de spéciation. En effet, chacun des groupes d'individus pourra continuer à diverger puisqu'ils ne sont plus soumis aux mêmes conditions de sélection (température, état physiologique de l'hôte, ennemis naturels…) et que le décalage phénologique empêche la reproduction entre adultes de groupes différents.