1. Les Champignons prédateurs
2. Les Champignons ovicides
3. Les Champignons nématophages à spores
adhésives
4. Les endomycorhizes à vésicules et à
arbuscules
5. Les Bactéries antagonistes des
Nématodes
6. Les toxines de micro-organismes
7. Les plantes nématicides et leurs "toxines"
En conclusion
Les Nématodes, en bref
L'attaque d'un Nématode par un Hirsutella
Références bibliographiques
Ces produits de synthèse présentent tous de sérieux
inconvénients :
- ayant des spectres d'action très larges, ils perturbent les
équilibres écologiques des milieux traités
(compétitions entre ravageurs, action des hyperparasites, processus
de biodégradation de la matière organique...) ;
- ils polluent l'environnement et les denrées alimentaires (accumulation
de résidus dans les sols, les nappes phréatiques et les cultures
traitées) : ainsi, santés animale et humaine sont concernées
;
- les résultats sont insuffisants : il faut répéter
les traitements continuellement, ce qui entraîne également la
sélection de résistances physiologiques des ravageurs à
ces produits.
Pour les raisons qui viennent d'être évoquées, ces
nématicides chimiques dangereux et polluants, sont progressivement
mis à l'index dans certains pays (c'est le cas notamment de la Suisse,
de l'Allemagne et des Pays-Bas) alors que les solutions de remplacement
n'existent pas encore. Devant cette situation, les recherches sur la lutte
biologique connaissent un regain d'intérêt et nous proposons
ici un inventaire des principales voies d'études actuellement
développées à l'échelle mondiale : Champignons
prédateurs - qui piègent et capturent les Nématodes
-, Champignons ovicides - qui tuent leurs oeufs -, Champignons à spores
adhésives, endomycorhyzes (Champignons vivant en symbiose avec les
racines), Bactéries antagonistes, toxines produites par les
microorganismes et les plantes.
Cette méthode de lutte repose sur un principe simple : l'existence
dans le sol de Champignons qui ont la capacité de prendre au piège
les Nématodes et de s'en nourrir.
C'est à la fin du XIXe siècle que les premiers d'entre eux
ont été découverts et décrits. Ils diffèrent
les uns des autres par leur mécanisme de piègeage : pièges
en réseaux, en anneaux, boutons collants ou spires (fig. 1). Ces
Champignons, présents naturellement dans le sol, n'y sont pas en assez
grande quantité. De plus, ils sont spécifiques d'un très
petit nombre d'espèces de Nématodes, phénomène
dû à un mécanisme mis en évidence en 1979 par
une nématologiste suédoise, Mme Nordbring-Hertz, basé
sur une association entre un sucre sécrété par la cuticule
du Nématode et une protéine (une lectine) émise par
le Champignon. Depuis les années 40, de nombreux essais de lutte
biologique au moyen de Champignons prédateurs ont été
effectués, d'une part, dans le domaine de la prophylaxie
vétérinaire où de bons résultats ont été
obtenus contre les Strongles, et d'autre part, dans le domaine phytosanitaire,
mais avec des résultats peu encourageants.
Figure 1. Nématode capturé dans le réseau
engluant d'un Champignon prédateur
C'est en 1976 que le laboratoire de Nématologie de l'INRA d'Antibes
s'est lancé dans l'étude de ces Champignons nématophages,
comme moyen de lutte biologique contre les Nématodes à galles
du genre Meloidogyne. De nombreux Champignons ont été
essayés, en vue de sélectionner celui capable de pièger
rapidement les larves infestantes des Nématodes mais aussi de se
développer sans trop de problèmes dans nos sols et sous nos
climats. Arthrobotrys irregularis, un Hyphomycète, fut choisi.
Des expérimentations en laboratoire et au champ ont confirmé
son efficacité, montrant par ailleurs sa préférence
pour des sols de pH variant entre 6 et 8, l'effet néfaste d'une
salinité excessive et sa résistance à des températures
proches de -10° comme de 35°C, sa croissance optimale étant
obtenue à 25°C.
Un brevet fut déposé en 1978 (Cayrol et al.) et sa
commercialisation a pu débuter en 1983, une fois les épreuves
d'homologation et de toxicologie passées avec succès. La production
du S350 (nom commercial de la préparation à base d'A. irregularis)
fut confiée à un laboratoire fabriquant du Erreur! Source du
renvoi introuvable. de Champignon. Produit sur un milieu à base de
seigle cuit, substrat habituellement utilisé pour l'obtention du
mycélium du Champignon de couche, le S350 devait être
conditionné en petites quantités (2 kg environ) de manière
à éviter son échauffement. Le produit était soumis
à certaines règles : produit Erreur! Source du renvoi introuvable.
(stérile) et contenant 106 propagules/g, dose d'application au champ
de 1,4 t/ha. Son utilisation par l'agriculteur était relativement
facile, car celui-ci pouvait utiliser un épandeur d'engrais pour le
traitement, suivi d'un griffage pour enfouir le grain.
Cette spécialité commerciale, un produit vivant contenant 60%
d'humidité, devait être distribuée et conservée
jusqu'à l'épandage sans rompre la chaîne du froid. Cela
entraînait des problèmes aussi bien au niveau de la distribution
que de la conservation en chambre froide chez les agriculteurs. Les exigences
de l'auxiliaire (pH, salinité, quantités de matière
organique, nombre et pouvoir compétitif des antagonistes) ne lui
permettaient pas de s'implanter aussi bien dans tous les types de sols. Faute
de moyens techniques pour apprécier ces phénomènes,
les premiers utilisateurs de ce moyen de lutte connurent des échecs.
Des études sur la résistance du Champignon à la dessication
ont permis d'arriver à une nouvelle formulation du produit de base.
Le milieu de culture reste le même mais le produit fini,
déshydraté grâce à un flux d'air (à une
température de 25 à 30°C), a une teneur en eau de 6 à
10%. Cette nouvelle formulation, nommée T350, permet un transport
et un entreposage faciles, sans contraintes exagérées.
Pour que ce traitement puisse être appliqué non seulement dans
le cadre de l'agriculture biologique mais aussi dans celui de la lutte
intégrée - qui associe aussi harmonieusement que possible des
interventions de divers types, y compris des applications de pesticides -,
nous avons testé l'action des traitements chimiques les plus courants
(fongicides et herbicides), de manière à pouvoir orienter le
choix de l'utilisateur d'A. irregularis.
Mais déjà de nouvelles souches et espèces de Champignons
sont à l'étude : il s'agit de trouver des auxiliaires plus
performants et efficaces dans d'autres types de sol que ceux qui correspondent
aux exigences d'Arthrobotrys irregularis. On évalue également
l'action de ces souches sur d'autres Nématodes que les Meloidogyne,
pour être en mesure de répondre, dans un avenir proche, à
l'interdiction de l'utilisation des nématicides chimiques sur la plupart
des cultures.
Ces Champignons ont la propriété de tuer les oeufs des Nématodes. A l'intérieur de ces derniers, on peut trouver de nombreuses espèces de Chamignons (Tribe, 1980) (fig. 3) ; beaucoup d'entre eux vivent en saprophytes, envahissant secondairement des oeufs déjà morts. Seuls de véritables parasites sont à retenir en vue d'être utilisés comme agent de lutte biologique. Parmi eux, Paecilomyces lilacinus et Verticillium chlamydosporium ont fait l'objet d'études approfondies.
Paecilomyces lilacinus
Les filaments de P. lilacinus percent la coque de l'oeuf grâce
à des enzymes appropriées, puis pénètrent à
l'intérieur et parasitent l'embryon. Cette espèce a été
éprouvée au Pérou par Jatala et al. (1979) sur Pomme
de terre attaquée par Meloidogyne incognita et par Globodera
pallida. Des essais en plein champ ont montré que l'apport de
Champignon dans le sol réduisait davantage le nombre de galles de
Meloidogyne que des traitements nématicides classiques.
Figure 3. Oeuf de Nématode parasité par un Champignon
ovicide
Une expérimentation en pots, conduite à l'INRA d'Antibes pendant
11 mois sur 3 cultures successives de Tomate infestées par
Meloidogyne arenaria (Gomes Carneiro et Cayrol, 1991), a montré
le Champignon régresse fortement dans le sol au cours du temps sous
l'effet de la compétition exercée par les autres micro-organismes.
Cette pression est typique de chaque situation et conduit finalement à
l'installation du Champignon à un niveau d'équilibre propre
à chaque sol. Pour que l'efficacité nématicide du Champignon
soit correcte, il est nécessaire que sa densité s'établisse
à 106 propagules/g de sol. Dans ces conditions, on observe un taux
de parasitisme des oeufs voisin de 50%.
Il semble que P. lilacinus soit mieux adapté aux conditions
tropicales (températures élevées et pH acides) qu'aux
conditions des pays tempérés, à preuve les résultats
meilleurs obtenus au Pérou. Aussi cet agent biologique est-il
désormais "fabriqué"., aux Philippines, par BIO-AC Technologies,
sous le nom de BIOACT. Son emploi est conseillé sur un grand nombre
de cultures (Pomme de terre, cultures légumières, Bananier,
Caféier, Agrumes, Canne à sucre, Papayer, Vigne, Fraisier et
Soja), pour lutter contre Meloidogyne, Globodera, Tylenchulus, Radopholus,
Rotylenchulus, Pratylenchus, Helicotylenchus, Tylenchorynchus, Trichodorus,
Rotylenchus et Hoplolaimus, soit une vaste gamme de Nématodes
phytoparasites. Le Champignon est cultivé sur un support nutritif,
qui est ensuite déshydraté et broyé en poudre. L'application
se fait soit par incorporation directe de la poudre dans le sol, soit par
arrosage avec une suspension aqueuse préparée à partir
de cette poudre.
Verticillium chlamydosporium
Signalé depuis déjà longtemps comme ennemi des oeufs
d'Heterodera, c'est un parasite facultatif, capable de proliférer
dans le sol même en l'absence de Nématodes. Les filaments
pénètrent dans les oeufs en perforant la coque puis
détruisent les embryons. Il s'attaque aussi bien aux oeufs
d'Heterodera qu'à ceux de Meloidogyne.
Une propriété intéressante de ce Champignon réside
dans son aptitude à former de nombreuses chlamydospores lorsqu'il
se trouve placé en conditions défavorables (sécheresse,
malnutrition). Ces chlamydospores, qui se présentent sous forme de
mûres constituées de 5 à 20 cellules accollées
entre elles, se conservent longtemps sans aucune précaution et peuvent
germer une fois remises dans un sol humide. Elles apparaissent donc comme
un moyen idéal de production industrielle du Champignon en tant qu'agent
de lutte biologique.
Différentes souches de V. chlamydosporium ont été
collectées et sélectionnées en Angleterre, non seulement
pour leur aptitude à former de nombreuses chlamydospores, mais aussi
pour leur aptitude à s'installer dans tous les sols et dans toutes
les conditions et aussi pour leur résistance à la pression
de sélection exercée par les autres micro-organismes du sol.
La plus performante d'entre elles (souche CMI : CC334168) a fait l'objet
d'un dépot de brevet (Kerry & Deleij, 1991) pour son utilisation
comme agent de lutte biologique contre les Meloidogyne.
Le Champignon est cultivé à 25°C sur un mélange
constitué pour moitiés de sable et de farine de Blé
ou d'Orge. Le milieu de culture est agité vigoureusement pendant 5
jours puis laissé au repos. Au bout de 2 à 3 semaines, les
cultures contiennent un maximum de chlamydospores qui sont
récupérées par tamisage et lavage. Ce sont ces
chlamydospores que l'agriculteur incorporera dans le sol de ses champs.
En fait, V. chlamydosporium, s'il apparaît comme un agent de
lutte séduisant, ne permet en aucun cas de combattre de fortes attaques.
Son aptitude parasitaire limitée aux premiers stades de
l'embryogenèse du Nématode - qui, au delà, acquiert
une coque résistante (Cayrol et al., 1981 ; Irving et Kerry,
1986) - explique que nous n'ayons jamais obtenu plus de 43% de parasitisme
dans les meilleures conditions, ce qui pourrait juste suffire pour
maîtriser l'évolution d'une population limitée.
Il y a donc lieu pour l'instant de rester très prudent sur les
possibilités d'emploi des Champignons ovicides comme agents de lutte
biologique, et ceci d'autant plus qu'ils ne sont pas spécifiques et
détruisent sans distinction les Nématodes nuisibles comme les
Nématodes utiles (notamment les espèces libres associées
aux Bactéries de la nitrification). En outre, les spores de
résistance (chlamydospores) dont l'emploi est préconisé
chez V. chlamydosporium peuvent fort bien résister à
des températures élevées (Barron, 1977), ce qui peut
présenter des risques graves de parasitisme chez les animaux à
sang chaud et notamment chez l'Homme. Pour cela, l'usage de ce Champignon
sera irrévoquablement interdit par les commissions de contrôle
médical participant à l'homologation du produit.
Les Nématodes peuvent être parasités par des Champignons
à spores adhésives appartenant à plusieurs classes :
Oomycètes, Zygomycètes, Deutéromycètes,
Basidiomycètes et Hyphomycètes.
Parmi les Oomycètes, on trouve Catenaria anguillulae,
Myzocytium lenticulare et M. anomalum qui forment des zoospores
biflagellées, capables de se diriger vers les Nématodes et
de se fixer sur leur cuticule en s'y enkystant. Ensuite, ces spores germent
et pénètrent dans le corps de la proie où elles produisent
un thalle infectieux qui donne naissance à des zoosporanges
globuleux.
L'espèce de Zygomycètes la plus fréquente est
Meristacrum asterospermum. Elle possède des conidies
sphériques qui se collent sur le corps du Nématode. Après
avoir produit un filament germinatif qui s'enfonce dans l'hôte, le
Champignon y développe un thalle boursouflé, puis germe en
donnant de nouveaux conidiophores.
Chez les Deutéromycètes, on rencontre assez fréquemment
Meria coniospora, dont les spores en forme de massue se fixent sur
la cuticule de l'hôte par leur extrémité antérieure.
Comme chez les Champignons précités, la spore produit une hyphe
qui s'enfonce dans l'hôte puis génère un mycelium dense
qui envahit le corps de la proie et fructifie sous forme de conidiophores
sortant de la dépouille parasitée.
Les Basidiomycètes parasites des Nématodes sont
représentés par l'espèce Nematoctonus leiosporus,
qui possède aussi des spores adhésives en forme de bâtonnets
se fixant sur la cuticule du Nématode par une de leurs
extrémités et produisant un mycelium parasite qui envahit le
corps de l'hôte.
Tous ces Champignons pourraient a priori devenir des agents de lutte
biologique intéressants contre les Nématodes, compte tenu notamment
de leur grande ubiquité et de leur polyphagie. Ils sont hélas
des parasites obligatoires et toutes les tentatives faites pour les cultiver
sur divers milieux synthétiques ont échoué, ce qui rend
leur utilisation pratiquement impossible.
En revanche, des Hyphomycètes à spores adhésives, du
genre Hirsutella, se cultivent aisément sur plusieurs milieux
artificiels. Le parasitisme des Nématodes par les Hirsutella a
été décrit pour la première fois par Sturhan
et Schneider (1980) puis par Jaffee et Zehr (1982) et par Castet (1982).
Il est résumé dans l'encadré ci-après. Beaucoup
de travaux leur ont été consacrés depuis, dans le monde
entier, mais aucune application industrielle n'est encore au point à
ce jour.
Les mycorhizes sont des Champignons associés aux racines des
végétaux. Certaines protègent la plante contre les
Nématodes. Leur emploi en lutte biologique est à
l'étude.
Les endomycorhizes à arbuscules et vésicules
(vesicular-arbuscular mycorrhizae) forment une association symbiotique
avec les racines des plantes. Elles ont une gamme d'hôtes très
large comportant des plantes sauvages et des plantes cultivées. Ce
sont des Endogonaceae, possédant un double réseau
mycélien : un réseau externe dans le sol et un réseau
interne dans les tissus de la racine-hôte (fig. 5).
Le réseau mycélien externe s'étend largement dans la
rhizosphère et va exploiter un vaste volume de sol, assurant ainsi
une nutrition abondante des racines-hôtes. Le potentiel assimilatif
de la plante, aussi bien en ce qui concerne l'eau que les éléments
nutritifs, se trouve ainsi fortement accru. Si le phosphore est vraisemblablement
l'ion le plus concerné par l'appui symbiotique des endomycorhizes,
d'autres éléments tels que le soufre, le cuivre, le potassium
et le zinc sont également beaucoup mieux assimilés par les
plantes mycorhizées. Le réseau mycélien interne se
développe dans le cortex des racines où il forme des arbuscules
et des vésicules. Les arbuscules sont des structures d'échange
entre la plante et le Champignon tandis que les vésicules sont
plutôt considérées comme des organes de réserve.
Comme la plupart des espèces de Nématodes phytophages vivent
dans les racines, on conçoit qu'il existe une interaction constante
entre elles et les mycorhizes. Cette interaction peut revêtir plusieurs
aspects : compétition trophique intra-racinaire, plante rendue plus
résistante gràce à l'amélioration nutritionnelle
que lui confère la symbiose mycorhizienne, masquage du pouvoir attractif
exercé par les racines vis-à-vis des Nématodes. Parmi
les quelques travaux qui ont été effectués par les
nématologistes pour préciser l'influence des mycorhizes, nous
signalerons ici les plus significatifs, qui concernent à la fois plusieurs
espèces de Nématodes, plusieurs espèces de mycorhizes
et aussi plusieurs types de cultures (Cayrol, 1991, 1992).
Une expérimentation classique, effectuée aux Etats-Unis sur
Tabac, a montré que le nombre de femelles d'Heterodera solanacearum
est réduit de 35% sur les plants mycorhizés par Endogona
gigantea. En Allemagne, l'endomycorhize Glomus mosseae, inoculé
à la Tomate, réduit les attaques de Meloidogyne incognita
de 17%, tandisqu'elle diminue les dommages dûs à
Rotylenchulus reniformis de 40% sur Concombre, Haricot et Melon. La
même espèce associée à des Citrus permet
une réduction appréciable (environ 50%) des dégâts
de Tylenchulus semipenetrans. Sur Tomate mycorhizée avec un
autre Glomus (Glomus fasciculatus), les populations de Nématodes
parasites régressent de 59% tandis que G. etunicatus, utilisé
sur Citrus, abaisse de moitié le nombre des Radopholus
similis. On a montré par ailleurs qu'une mycorhization à
l'aide d'un complexe de 4 espèces (Glomus fasciculatus, G. mosseae,
G. tenue et Gigaspora margarita), sur Tomate et Trèfle blanc
parasités par Meloidogyne hapla, permet des augmentations de
rendement de 56% et 64%, respectivement.
Figure 5. Arbuscules mycorhiziens dans les cellules de l'hôte
végétal
Ces quelques essais illustrent parfaitement l'effet bénéfique
de la mycorhization sur plusieurs cultures et vis-à-vis de plusieurs
Nématodes phytophages. Mais on sait encore peu de choses du mode d'action
des endomycorhizes sur les Nématodes. Une meilleure nutrition des
plantes symbiotiques pourrait accroître leur résistance à
l'égard des parasites, d'autres facteurs, liés à un
antagonisme intraracinaire direct, pouvant être également
impliqués dans l'effet nématicide. Les mycorhizes n'ont aucun
effet répulsif vis-à-vis des Nématodes (Sikora et
Schönbeck, 1975). Pour le reste, il s'agit d'hypophèses à
vérifier.
Quand les recherches seront plus avancées et qu'on possédera,
notamment, une meilleure compréhension des relations
plante-hôte/Champignon (LeTacon, 1991), on pourra envisager d'utiliser
les endomycorhizes de la même façon que l'on utilise le
Rhizobium pour inoculer certaines Légumineuses.
Un certain nombre de Bactéries sécrètent des métabolites toxiques pour les Nématodes ; on les évoquera plus loin, au chapitre consacré aux toxines produites par les micro-organismes.
Figure 6. Pasteuria penetrans
a : spores bactériennes collées sur la cuticule du Nématode
; b : filament germinatif perforant la cuticule et s'enfonçant dans
le corps de l'hôte.
Une seule Bactérie parasite de Nématodes, Pasteuria
penetrans (3), est étudiée
de façon approfondie par les nématologistes. Ses endospores,
disséminées dans le sol, se fixent sur la cuticule des
Nématodes quand ceux-ci les effleurent en se déplaçant
dans la terre (fig. 6a). L'adhésion des endospores sur l'épiderme
des Nématodes serait due à une intéraction du type
lectines-sucres. Le nombre d'endospores collées sur un Nématode
peut varier de 2 ou 3 à une cinquantaine.
Le Nématode ne paraît pas affecté par ces spores
adhésives, sauf si elles sont très nombreuses, auquel cas il
devient léthargique et peut mourir. En général, les
Nématodes parasités parviennent à pénétrer
dans les racines de la plante-hôte et les endospores fixées
ne commencent à germer que 8 jours plus tard.
La spore produit un tube germinatif (fig. 6b) qui perfore la cuticule du
Nématode grâce à des enzymes appropriées et arrive
jusqu'à sa cavité générale (pseudocoelome) ;
là, le tube germinatif se ramifie en une structure filamenteuse,
grossièrement sphérique, qui constitue le thalle et qui
s'élargit peu à peu pour se répandre en tous sens dans
le corps du Nématode-hôte. La septation de ce thalle donne naissance
à des spores qui remplissent le corps du Nématode. Celui-ci
devient une sorte de conteneur, un "sac à spores". (pouvant en renfermer
jusqu'à 2 millions) où tous les organes sont détruits.
Ainsi, la reproduction des femelles est complètement arrêtée,
par destruction de l'appareil génital. L'animal parasité
éclate sous la pression des spores et les libère,
disséminées dans le sol et prêtes à se fixer sur
d'autres Nématodes. Le cycle est bouclé. Si aucun Nématode
n'accroche immédiatement les spores, celles-ci peuvent rester viables
dans le sol pendant plusieurs mois.
La répartition géographique de P. penetrans est très
ubiquiste. On signale sa présence dans toutes les régions du
globe. De même, elle se rencontre sur la plupart des espèces
de Nématodes. Toutefois il s'avère que le parasitisme de P.
penetrans est très spécifique, ce qui conduit à
penser qu'il en existe de nombreuses souches, inféodées chacune
à des espèces de Nématodes précises. Des spores
de Pasteuria penetrans issues de Pratylenchus penetrans sont
tout à fait incapables de parasiter les 10 autres espèces de
Pratylenchus connues, et, à plus forte raison, tout autre genre de
Nématode. Pour Sayre et al. (1991), il s'agirait d'espèces
différentes de Pasteuria.
Cette spécificité très étroite, qui exige de
sélectionner la bonne souche de P. penetrans, voire la bonne espèce
de Pasteuria adaptée au Nématode cible, est un obstacle à
l'utilisation pratique de cette Bactérie. Elle est en outre un parasite
obligatoire, ce qui a interdit, jusqu'à ce jour, de la produire
massivement sur milieu synthétique.
P. penetrans présente aussi plusieurs avantages : d'abord son
efficacité parasitaire remarquable, qui permet de réduire les
populations de Nématodes de plus de 80%, ensuite ses endospores sont
d'une résistance exceptionnelle qui permet leur stockage pendant
très longtemps sans aucun problème particulier. Aussi les travaux
sur Pasteuria penetrans se multiplient-ils dans le monde entier et
on peut penser que, d'ici peu, cette Bactérie deviendra un agent de
lutte biologique fiable et parfaitement maîtrisé.
Figure 7. Champignons produisant des toxines nématicides
a: Paecilomyces lilacinus ; b: Trichoderma longibrachium ;
e : Fusarium roseum var. arthrosporioides.
Les spécialistes des affections des plantes cultivées
désignent par toxine une substance non-enzymatique, de faible poids
moléculaire, produite par un micro-organisme et nocive à faible
concentration. L'originalité des toxines "nématicides" réside
dans leur activité, qui se manifeste par contact et non par ingestion,
ce qui les distingue par exemple des mycotoxines insecticides, telles que
les destruxines. Mais ce terme de nématicide est souvent employé
au sens large pour désigner des substances nématifuges
(répulsives), nématostatiques (perturbant la reconnaissance
de sa plante-hôte par le Nématode, ou bloquant le
développement de l'oeuf ou de la larve, ou paralysant l'animal
temporairement) et nématicides sensu stricto (ovicides, larvicides
ou létales pour tous les stades).
Très peu de travaux font état de telles substances pour lutter
contre des Nématodes phytoparasites.
Certains antibiotiques produits par des Bactéries du genre Bacillus
et Pseudomonas ou par des Actinomycètes des genres Actinomadura
et Streptomyces, de même que la toxine thermostable de Bacillus
thuringiensis, ont une certaine efficacité in vitro. Une
avermectine (l'abamectine B1), lactone pentacyclique produite par Streptomyces
avermitilis, connue pour ses propriétés insecticides et acaricides
et commercialisée sous le nom de Vertimec, possède également
des propriétés larvicides et ovicides intéressantes
vis à vis de Meloidogyne sp. (Cayrol et al., sous presse)
; cette molécule, efficace en traitement du sol, est rapidement
dégradée mais un des métabolites produit par une avermectine
voisine (AVM B2) pourrait être nématicide pendant 2 mois (Putter
et al., 1981).
La recherche de toxines nématicides chez les Champignons a seulement
consisté jusqu'à présent à tester l'effet
nématicide in vitro de quelque filtrats de cultures (FC) (travaux
principalement indiens). C'est le cas des FC de diverses espèces de
Champignons du sol : Alternaria, Aspergillus, Fusarium, Rhizoctonia,
Sclerotium, Penicillium, et de quelques espèces de Champignons
nématophages : Arthrobotrys, Nematoctonus, Dactylaria,
Curvularia. La toxicité de ces FC se manifeste, soit par une paralysie
des larves de Meloidogyne après 1 à 2 jours d'immersion,
soit, après 1 à 6 jours, par l'inhibition de l'éclosion
des oeufs. Cianco et al. (1988) ont isolé et identifié 2
hétérocycles à soufre (fusarénone et moniliformine),
produits par Fusarium spp. et actifs vis-à-vis de Meloidogyne
sp.
De même, lors de recherches réalisées au laboratoire
de nématologie de l'INRA d'Antibes sur Paecilomyces lilacinus
(cf. ci-dessus) (fig. 7a), il a été mis en
évidence que cette espèce pouvait également agir sur
les larves de stade II de Meloidogyne et d'Heterodera par
l'intermédiaire d'une toxine paralysante (Cayrol et al., 1989),
purifiée et identifiée par Djian et al. (1990) : il
s'agit d'un petit acide gras volatil, produit abondamment durant la croissance
du Champignon sur milieu liquide. L'effet paralysant de cette toxine active
sur les larves pourrait s'ajouter à l'action parasitaire
"mécanique". du Champignon sur les oeufs, ce qui augmenterait l'effet
global du Champignon. Cette molécule agit de façon spécifique
sur les espèces de Nématodes phytophages parasites des racines
des plantes : Meloidogyne spp. et Heterodera spp., mais aussi
Pratylenchus penetrans (parasite des plantes en pépinière),
Helicotylenchus multicinctus et Radopholus similis (graves
parasites des bananeraies en Afrique). Les espèces parasites des parties
aériennes (genres Aphelenchoides et Ditylenchus), les espèces
mycophages et saprophages, constituant une part importante de la microfaune
utile du sol, ne sont pas atteintes.
Le même type d'activité et la même molécule ont
été retrouvés dans les filtrats de cultures d'autres
Champignons : Trichoderma longibrachiatum (Djian, 1989) et Fusarium
roseum var. arthrosporioides Messian & Cassini (Cayrol &
Djian, 1990) (fig. 7b et 7c). Une étude structure moléculaire
/ activité nématicide a permis de découvrir des
molécules dérivées à activité nématicide
décuplée mais conservant toujours le même spectre
d'efficacité (Djian, 1989, Djian et al., 1989. Elles ont fait
l'objet d'un brevet INRA (contrat SOCOTRA-CORALYNE, groupe Tropical Green).
Les premiers résultats des essais dans le sol réalisés
avec quelques unes des molécules sur tomates sensibles infestées
par Meloidogyne sp. (Djian et al., 1989, Pellerin, 1991) montrent
une réduction importante du taux de pénétration des
larves de Meloidogyne sp. dans les racines de tomate. L'étude
du mode d'action d'une de ces molécules sur les Nématodes
suggère qu'elle pénètre par un transport actif et est
accumulée dans les Nématodes Erreur! Source du renvoi introuvable.
alors que les espèces "sensibles"., qui ne l'accumulent pas, relarguent
rapidement des produits de sa métabolisation.
L'exploitation de ces différents travaux sur les toxines produites
par des micro-organismes, c'est-à-dire la mise en évidence
de nouvelles molécules nématicides, devrait permettre de
déboucher sur la production industrielle de pesticides plus performants
et surtout plus spécifiques.
Chez les Algues, les Spongiaires et les Coraux, on connait encore peu
d'espèces à vertu nématicide : seul l'extrait aqueux
de Spateoglossum schroedi (algue utilisée comme amendement
organique) semble efficace contre Meloidogyne sp., de même que
les extraits aqueux de Phormidium tenue (Algue bleu-vert d'eaux thermales)
et lipidique d'Asterionella japonica (Diatomée) testés
in vitro vis-à-vis de larves de Meloidogyne sp.
La production de substances nématicides par des végétaux
supérieurs est ,en revanche, connue depuis très longtemps.
Les données acquises sur le terrain par les nématologistes
de l'ORSTOM (Office de recherche scientifique et technique en coopération)
et au cours d'enquêtes ethnobotaniques démontrent l'efficacité
de certains végétaux introduits traditionnellement (par des
ethnies africaines ou des populations d'Asie et d'Amérique du Sud)
dans les assolements, en culture intercalaires ou sous forme de broyats,
pour lutter de façon empirique contre des Nématodes phytoparasites.
A l'heure actuelle, plus de 200 espèces de plantes, appartenant à
80 familles différentes, sont étudiées pour leurs
propriétés nématicides (publications principalement
indiennes, japonaises et brésiliennes).
Ces végétaux peuvent nuire aux Nématodes de
différentes manières. Les substances actives peuvent être
exsudées des racines et agir soit en inhibant la pénétration
des larves dans les racines - cas du Sésame Sesamum orientale
(Pedaliaceae) -, soit en inhibant l'éclosion des oeufs - cas de
Eragrostis curvula (Poaceae) -, soit en empoisonnant les Nématodes
- cas de la Pervenche de Madagascar Catharanthus roseus (Apocynaceae)
ou de l'Asperge Asparagus officinalis (Liliaceae). Elles peuvent
aussi être synthétisées en réaction à
l'infestation (ces substances sont alors des phytoalexines) et inhiber le
développement des larves cas de dérivés du gossypol,
de l'aldéhyde terpénoïque du Cotonnier Gossypium hirsutum
var. Auburn 623 (Malvaceae) -, ou être déjà
présentes dans les tissus au niveau des tiges, feuilles, fleurs, graines
ou racines et agir soit en empoisonnant la larve dès sa
pénétration dans la plante cas de l'Arachide Arachis hypogeae
(Fabaceae) -, soit en bloquant son développement et sa multiplication
- cas du Ricin Ricinus communis (Euphorbiaceae) ou du Tagetes des
parfumeurs Tagetes minuta (Asteraceae).
Certaines de ces plantes sont introduites dans les rotations en
précédent cultural, comme engrais verts nématicides
ou en association avec la culture sensible ; ce sont surtout des
Fabaceae - Noix de cajou Cajanus cajan, Crotalaire Crotalaria
spp. (fig. 8), Stylosanthes gracilis -, mais aussi des
Asteraceae - Tagetes spp. (fig. 8), Cosmos Cosmos bipinnatus
-, des Poaceae Panicums Brachyaria spp. et Panicum maximum,
Eragrostis chloromelas -, et des Brassicaceae - Moutarde blanche
Sinapis alba (var. Emergo) et Radis Raphanus sativus (var.
Pegletta, Stobolt et Nemex -.
De nombreuses pratiques indigènes, en Afrique, en Inde, aux Philippines
et en Amérique du Sud les utilisent également sous forme de
préparations à base de broyats ou d'extraits qui sont
incorporés aux sols cultivés et peuvent servir d'amendements
organiques nématicides : racines d'une Euphorbe Euphorbia hirta
(Euphorbiaceae), tiges de Vernonia polyanthes
(Asteraceae), feuilles de Pervenche de Madagascar, de Leucoena
leucocephala (Fabaceae), feuilles composées d'un Datura Datura
metel (Solanaceae), fleurs de Tagetes spp. (Asteraceae), graines
(tourteaux) de Lilas des Indes ou Margousier ou Neem Azadirachta indica
(Meliaceae), de Quassia Hannoa undulata et H. klaineana
(Simarubaceae).
L'analyse des substances produites lors de la décomposition de ces
matières organiques dans les sols a permis d'identifier, en dernière
phase de décomposition , outre les éléments N, P, K
qui stimulent l'activité des parasites ou prédateurs naturels
des Nématodes, différents acides gras volatils (AGV) à
propriétés nématicides. L'effet nématicide de
ces AGV s'ajouterait à celui des molécules contenues dans les
tissus des plantes et libérées dans le sol après broyage,
macération ou extraction.
Certains travaux sommaires, au Brésil mais surtout en Inde, ont
consisté à tester in vitro les extraits aqueux, alcooliques
et lipidiques des différents tissus de ces espèces
nématicides sur les oeufs et larves de divers Nématodes,
principalement Meloidogyne sp. Des investigations plus poussées
(en Californie et au Japon notamment) ont déjà permis l'isolement
et la caractérisation d'un certain nombre de principes actifs. Les
structures chimiques de ces substances nématicides s'étendent
très largement à diverses familles de molécules (Djian,
sous presse)
- polyacétylènes isolés des extraits benzéniques
du Carthame Carthamus tinctorus (Asteraceae) ou des extraits
méthanoliques de racines d'Erigeron Erigeron phyladelphicus
(Asteraceae) et d'Angélique Angelica pubescens (Umbelliferaceae)
;
- acides, esters carboxyliques et acides gras : acide asparagusique extrait
des racines, feuilles et tiges d'Asperge, di-n-butyl succinate extrait de
l'Arachide, acides myristique et palmitique des racines de l'Iris du Japon
Iris japonica (Iridaceae) ou oléique, linoléique, palmitique
et stéarique dans l'huile d'un Cyperus, Cyperus esculentus
(Cyperaceae), et Lawsonia alba (Lythraceae) ;
- acides aminés : dans les exsudats racinaires du Sésame et
du Gombo Abelmoschus esculentus (Malvaceae), et protéines :
lectine isolée de Canavalia ensiformis (Fabaceae) et du Mucuna
Stizolobium (Mucuna) deeringiana (Fabaceae), protéine
glycosylée dans les extraits aqueux de feuilles de Mouron Anagallis
arvensis (Primulaceae);
- composés aromatiques : saponine extraite du Lierre Hedera helix
(Araliaceae), pyrocatechol dans l'exsudat racinaire d'Eragrostis curvula
(Poaceae);
- hétérocycles à oxygène, azote ou soufre :
dérivés du bithienyl et de l'alpha-terthienyl des extraits
d'Oeillet d'Inde Tagetes patula, d'Oeillet d'Inde mexicain T.
tenuifolia et de Rose d'Inde T. erecta (Asteraceae),
quassinoïdes des Quassias ;
- alcaloïdes : écliptine dans les extraits aqueux de l'Eclipta
Eclipta alba (Asteraceae), sanguinarine, chélérythrine
et bocconine extraits des racines du Macleya Bocconia cordata
(Papaveraceae), dérivés cytisine et anagyrine des racines
du Sophora Sophora flavescens (Fabaceae), pyrolizidine, dérivé
de l'ornithine, chez la Crotalaire ;
- terpénoides : odoracine et odratine, diterpènes extraits
des racines de Daphné du Japon Daphne odora (Thymelaceae),
nimbine et azadirachtine, triterpènes (limonoïdes) extraits des
graines du Lilas des Indes, lactone terpénoique extraite des feuilles
et fleurs d'Armoise amère ou Absinthe Artemisia maritima
(Asteraceae).
Il a été mis en évidence par Munakata (1979) que la
plupart de ces substances naturelles nématicides peuvent avoir une
activité systémique (le principe actif est transporté
par la sève dans tous les organes de la plante), sont décomposables
et non polluantes. Elles peuvent être utilisées comme base pour
la synthèse de nouveaux nématicides ou dans la recherche de
gènes de résistance aux Nématodes pour la création
de nouvelles variétés.
Ne sont actuellement commercialisés que le Tagetes des parfumeurs
sous le nom de Nemanon, utilisé en culture intercalaire pour lutter
contre Pratylenchus, Tylenchorynchus et Meloidogyne spp. ; Moutarde
blanche et Radis (var. Pegletta, Stobolt et Nemex), utilisés comme
engrais vert pour lutter contre Heterodera schachti ; des Crotalaires
utilisées au Brésil comme engrais vert pour lutter contre
Meloidogyne spp. Des études sont en cours sur les modalités
d'utilisation des extraits du Lilas des Indes (nimbine et azadirachtine)
en enrobage des semences, qui s'avèrent prometteurs pour lutter contre
Meloidogyne sp. et d'autres Nématodes phytoparasites.
Au laboratoire de l'INRA d'Antibes, on étudie le mode d'activité
des Crotalaires et des Oeillets d'Inde (Tagetes spp.) (Panchaud, 1990,
Jeuffrault, 1991) à vertu nématicide en vue d'une exploitation
biochimique ultérieure. De tels travaux se multiplient en Inde, au
Japon et en Amérique et intéressent de nombreux pays où
ces Nématodes prolifèrent et causent d'importants dommages.
Une collaboration avec les centres ORSTOM d'Antibes, du Sénégal
et de Nouméa est également engagée sur l'étude
des propriétés nématicides de nouvelles plantes, la
plupart originaires des pays tropicaux, pour une synergie des compétences
dans le développement de ce programme de recherche sur les SNAN
(substances naturelles à activité nématicide).
Cet inventaire des moyens biologiques, déjà développés
ou en cours d'étude, permet d'envisager l'avenir avec optimisme et
d'éviter les vues "catastrophistes". selon lesquelles la disparition
- par interdiction - des nématicides chimiques va conduire à
de fortes diminutions des récoltes.
Toutefois, pour parvenir à maintenir une bonne situation, un certain
nombre de conceptions nouvelles doivent être adoptées.
Tout d'abord, il semble opportun de développer au maximum la recherche
sur les procédés "alternatifs". de lutte, qui devront
impérativement être employés, du fait de la disparition
de tout autre moyen de lutte. A ce propos, les recherches poursuivies à
l'INRA dans ce domaine ont une certaine Erreur! Source du renvoi introuvable.,
avantage qu'il serait dommage de ne pas mettre à profit, alors que
des laboratoires partout dans le monde s'y investissent et risquent de nous
concurrencer.
Ensuite, au niveau de l'application, il serait souhaitable que les industriels
comprennent que la mise au point des découvertes de laboratoire exige
un prédéveloppement long et onéreux et qu'il acceptent
d'y participer plus activement sans chercher seulement à en tirer
des profit immédiats.
Figure 7. Crotalaria sp.
Figure 8. Tagetes sp.
Enfin, les vulgarisateurs, en contact direct avec le monde agricole, devraient
favoriser un changement des mentalités et montrer que les problèmes
nématologiques ne seront pas résolus par l'adoption d'une seule
méthode, mais bel et bien par l'association de tous les moyens disponibles
utilisés conjointement : assolements, variétés
résistantes, Champignons nématophages, plantes mycorhizées,
plantes nématicides, etc.
Cet ensemble de mesures "douces". pourra seul remplacer l'efficacité
brutale et destructrice que procurent les nématicides chimiques.
Espérons qu'à une époque où l'environnement semble
concerner de plus en plus d'individus, notre modeste "charte". entrera en
application.
[R]
Les dessins de cet article sont de J.-C. Cayrol
Les Nématodes (ou Némathelminthes) - les anciens "vers ronds"
- forment un groupe zoologique homogène par leurs caractères
ananatomiques et morphologiques mais très diversifié par leurs
modes de vie. Beaucoup vivent en parasites des animaux, en particuliers les
Strongles, Ankylostomes et autres Ascaris sont des ennemis de l'homme
et des animaux domestiques bien connus. D'autres peuplent le sol ; parmi
eux, ceux qui se nourrissent de végétaux - les Nématodes
phytoparasites - intéressent les phytiatres (spécialistes de
la protection des plantes, zoologistes en France, phytopathologistes au
USA...).
Un Nématode est un animal vermiforme, très simple,
constitué grosso modo d'un tube externe cuticule enveloppant
2 tubes internes superposés : le tube digestif et le tractus génital
(mâle ou femelle). Les Nématodes phytoparasites possèdent,
à la partie antérieure du tube disgestif, un stylet perforant
(fig. 2 ci-dessous) suivi d'un canal oesophagien (c) aboutissant à
un bulbe musculeux (b) pompe aspirante et refoulante. La plante une fois
perforée par le stylet, des enzymes digestifs produits par les glandes
salivaire (g) y sont injectés par cette pompe, laquelle, ensuite,
aspire le produit de la digestion le déverse dans l'intestin (i).
Les dégâts directs sont avant tout un affaiblissement de la
plante, parfois des déformations, décolorations, galles , etc.
; Les dégâts indirects consistent en l'aggravation de maladies
à Champignons et en la transmission de maladies à virus.
Les Nématodes phytoparasites appartiennent à deux ordres, les
Dorylaimides et les Tylenchides. leur détermination au niveau de
l'espèce, est du ressort d'un spécialiste. Considérant
leur mode de vie par rapport à la plante, on distingue les Nématodes
des racines - dont tout le cycle a lieu dans le sol, certains étant
mobiles à tous les stades, parasites externes (Tylenchus) ou
internes (Pratylenchus), d'autres sédentaires : Nématodes
à kystes (Heterodera, Globodera), des Nématodes à
galles (Meloidogyne , etc.) et des Nématodes des parties
aériennes, moins nombreux (Ditylenchus, Aphelenchoides).
Figure 2. Schéma de l'extrémité antérieure
d'un Nématode
On peut différencier 4 étapes dans l'évolution du
parasitisme :
- D'abord une phase de fixation des conidies sur l'épiderme du
Nématode-hôte. Il semble que cette adhérence s'effectue
préférentiellement sur la tête de l'animal. Un point
important est la spécificité ; il apparaît en effet qu'il
existe plusieurs souches d'Hirsutella rhossihensis inféodées
chacune à des espèces de Nématodes particulières.
Ceci pourrait être imputable à une liaison du type lectine-sucre
entre le corps du Nématode et la spore. Il apparaît aussi que
les espèces d'Hirsutella parasites d'Insectes ou d'Acariens
ne se fixent jamais sur les Nématodes (Castet, 1982).
On peut trouver des Nématodes couverts d'une centaine de spores ou
bien des individus porteurs d'une seule spore.
Cayrol et Frankowski (1986) ont montré que, dans tous les cas, le
Nématode finira par mourir parasité.
- La deuxième phase du parasitisme est la phase de germination. La
spore développe un filament germinatif qui pénètre
l'hôte et se ramifie dans le corps de l'hôte.
- Au cours de la troisième étape, un développement
mycélien intense parasite totalement le corps du Nématode-hôte
dont tous les organes sont digérés et lysés.
- Enfin, le mycélium parasitaire se met à fructifier en formant
des phialides qui sortent de la dépouille et qui libèrent des
conidies dans le sol, prêtes à se coller sur d'autres
Nématodes.
Figure 4. Hirsutella
a : spores adhésives sur la cuticule d'un Nématode
;
b : filaments parasitaires envahissant le corps de l'hôte
[R] Notes
(1) Voir, dans le Courrier de la cellule
Environnement n°15, p.43, l'encadré2.
[VU]
(2) Les caractéristiques chimiques, techniques et
toxicologiques des matières actives et des spécialités
nématicides sont répertoriées dans le Guide Phytosanitaire
de l'ACTA, remis à jour chaque année (ACTA, 149, rue de Bercy,
75595 Paris cedex 12), ainsi que sur la base de données
télématiques 3617 AGRITOX. [VU]
(3) Longtemps considéré comme un Protozoaire
sous le nom de Dusboscquia penetrans, ce parasite n'a été
définitivement classé comme Bactérie (Pasteuria penetrans)
qu'en 1985 par Sayre et Starr en raison de sa similitude avec l'espèce
Pasteuria ramosa décrite par Metchnikoff en
1888.[VU]
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