Le pois variabilité, objectifs de
sélection
1. Différents groupes variétaux
2. Variabilité génétique
Théophraste, trois siècles avant notre ère, dans son
livre intitulé Recherches sur les plantes, a décrit
plusieurs espèces de la famille actuelle des Légumineuses et,
notamment, le pois. Il était utilisé pour la consommation humaine
ou pour la nourriture des animaux.
Les centres primaires d'origine du pois se situent vraisemblablement en Abyssinie
et Afghanistan et les régions avoisinantes, la région
méditerranéenne constituant un centre secondaire. A partir
de ces centres, le pois se serait dispersé dans le reste de l'Europe
et de l'Asie. De nombreux botanistes ont décrit différentes
formes sauvages qui ne diffèrent que par quelques caractères
morphologiques. Parfois, ces types ont constitué des espèces
différentes, dont la dénomination rappelle fréquemment
le lieu d'origine mais, le plus souvent, ils sont considérés
comme appartenant à des sous-espèces de l'espèce Pisum
sativum : Pisum sativum arvense (Linné), elatius (Bieb
Stev), abyssinicum (Braun), jomardi (Schrank), asiaticum,
fulvum, humile, transcaucasicum, aethiopicum, umbellatum.
Tous ces groupes peuvent être croisés entre eux. Il est donc
logique de les considérer comme faisant partie de la même
espèce. Par contre, les croisements avec les genres voisins :
Lathyrus (Gesse), Vicia et Lens n'ont jamais pu être
obtenus.
Ces pois sauvages présentent souvent des tiges hautes, mesurant plus
de 2 m, grêles, très ramifiées, des fleurs colorées
en pourpre violet ou rose, des gousses petites produisant peu de grains à
tégument coloré. P. sativum elatius et P. sativum
abyssinicum possèdent des folioles et des stipules très
dentés, P. sativum elatius des grains roux avec des veinules
marron et P. sativum abyssinicum des grains violet foncé. P.
sativum fulvum peut présenter deux types de fructification, l'une
normale dans la partie supérieure de la plante et l'autre, très
particulière sur quelques ramifications basales très courtes,
rampantes, qui enfoncent légèrement les gousses dans le sol.
La fleur de pois est typique des Papillionacées. La corolle comprend
cinq pétales : l'étendard, deux ailes et la carène
formée de deux pièces soudées qui entourent les
étamines et le style. Ainsi le pois est cléistogame et doit
être considéré comme une espèce strictement autogame.
Parfois quelques insectes Hyménoptères, xylocopes, abeilles
charpentières et mégachiles, visitent les fleurs de pois. Ils
sont responsables de quelques hybridations naturelles. Aussi, sans intervention
du sélectionneur, le brassage génétique reste faible.
Les populations naturelles et les variétés sont constituées
de plantes fixées. La variabilité génétique
interpopulation est beaucoup plus large que celle intrapopulation. Pour tous
les caractères morphologiques et physiologiques il existe néanmoins
une large variabilité génétique qui se traduit par une
grande diversité des types sauvages et des anciennes variétés.
De tout temps, l'homme a sélectionné des variétés
adaptées à ses besoins.
[R] 1. Différents groupes variétaux
1.1. Pois fourrager
Les variétés se rapprochent de Pisum sativum arvense. Les tiges
sont très hautes, peuvent atteindre deux mètres et présentent
de nombreuses ramifications. Les fleurs sont en général
colorées en violet rose, les gousses petites ne renferment que quelques
grains. Ces variétés produisent une quantité
élevée de matière verte à l'hectare mais très
peu de graines. Elles sont cultivées seules ou en association avec
une céréale pour une production importante de fourrage vert
destiné à l'alimentation animale après ensilage.
1.2. Pois maraîcher
Les variétés anciennes de pois maraîcher sont également
très hautes et tardives mais présentent des feuilles beaucoup
plus larges que les pois fourragers. Elles sont cultivées à
faible peuplement le long de rames. Ainsi, au cours de leur croissance, elles
reçoivent un fort ensoleillement sur toute la hauteur de la plante.
Les gousses sont relativement longues et les grains assez gros. Les
variétés ont été sélectionnées
pour une cueillette manuelle. Les graines sont en général
ridées et donnent des grains frais plus sucrés (Rois des Halles,
Téléphone à rames, Sénateur, etc.). Puis des
variétés plus courtes et plus précoces ont été
sélectionnées pour les maraîchers : Lincoln, Merveille
de Kelvedon, à graines ridées, Plein le panier, Gloire de Quimper,
Douce Provence, etc. à graines lisses, plus rustiques, plus
résistantes au froid, mais donnant des pois moins sucrés et
plus farineux).
La culture du pois potager est attestée aux époques
préhistoriques en Europe. Des pois datant de l'Age de pierre ont
été découverts dans les souterrains d'Aggetelek en Hongrie
ou dans les restes des cités lacustres en Suisse. En France, les pois
exhumés par M. Perrin des palafittes du lac du Bourget sont de l'Age
du bronze, 1 000 à 2 000 ans avant notre ère et pourraient
avoir été cultivés par les peuples aryens. Au Moyen
Age, le pois était plus fréquemment consommé à
l'état sec. Les pois, fèves et lentilles constituaient les
principales ressources contre les fréquentes famines. Manger des petits
pois primeurs frais était au contraire une mode très prisée
à la cour de Louis XIV. De nombreuses cultures de pois maraîchers
se sont développées aux environs de Paris, pour l'approvisionnement
des marchés : Meudon, Triel, Marcoussis, Nanterre et des
dénominations variétales, comme Marly ou Clamart, rappellent
sans doute leurs lieux d'origine.
1.3. Pois mangetout
Ce type est voisin des pois maraîchers, mais présente des gousses
sans parchemin, caractère déterminé par deux gènes
récessifs. On distingue un type haut à très larges gousses
(Géant à fleur violette, Carouby, Corne de Bélier) et
des cultivars plus courts (Bambino, Friand). Les gousses sont cueillies
lorsqu'elles ont atteint une dimension maximale et que le grain commence
à grossir. Il serait souhaitable d'associer aux gènes " sans
parchemin "les gènes " sans fil " pour améliorer la qualité
de ce légume déjà succulent.
1.4. Pois mangetout charnu
Quelques sélectionneurs aux Etats-Unis ont récemment introduit,
dans les pois mangetout, une mutation qui épaissit la paroi de la
gousse jusqu'à 2 ou 3 mm. La gousse devient presque aussi charnue
que celle du haricot mangetout. C'est un nouveau légume très
savoureux (Sugar snap), ou peut?être le retour d'un légume disparu.
Car dans Les plantes potagères, Henry et Philippe de Vilmorin
décrivent le Pois crochu Roi des gourmands qui présente des
fleurs blanches et des gousses de 10 à 12 cm sans parchemin à
parois épaisses de 3 à 5 mm.
Figure 1. Morphologie générale du pois
a : normal b : semis leafless ou "afila" le gène "af" transforme les foliotes en vrilles c : pois sans feuille, combinaison des gènes 'af' et "si". Le gène "st"réduit les stipules en petites bractées
d : accacia. le gène "'tl"transforme les vrilles en
folioles e : combinaison des gènes "al" et "tl"f : oreille de
lièvre, le gène rogue réduit la largeur des feuilles
et leur donne un port pressé.
Figure 2. Types morphologiques Polaires du pois
1.5. Pois de conserve
Ces variétés cultivées en plein champ, à forte
densité, sans tuteur, récoltées mécaniquement,
doivent produire des petits pois frais de bonne qualité. Les
variétés à graines lisses sont en général
appertisées, tandis que les variétés à graines
ridées sont traitées en surgélation et donnent un produit
plus sucré et moins farineux. Mais, de plus en plus, des
variétés à graines ridées petites sont
transformées par appertisation.
1.6. Pois de casserie
Ces variétés, destinées à produire les pois
cassés, sont cultivées en plein champ à forte densité
et sans tuteur. Après un battage énergique, les cotylédons
des grains lisses se séparent et donnent le pois cassé,
consommé par l'Homme en légume sec (Rondo, Victoria, Marrow,
Amino).
1.7. Pois protéagineux
Ce sont des variétés dérivées des pois de casserie,
sélectionnées pour une production élevée de pois
secs relativement riches en protéines, pour l'alimentation animale.
La morphologie générale du Pois est décrite dans la
figure 1. La croissance de la tige est plus ou moins indéterminée.
L'apex différencie des yeux alternés. Les premiers formés
sont végétatifs puis, à partir d'un niveau qui
détermine la précocité, les yeux deviennent reproducteurs.
Ils donnent naissance à un pédoncule qui porte des fleurs puis
des gousses. Un grand nombre de gènes déterminent le niveau
du premier noeud florifère.
La feuille est composée de stipules et plusieurs foliotes. Plusieurs
mutations modifient profondément l'allure du feuillage (fig. 2). Le
gène " af " transforme les foliotes en vrilles (pois afila ; il
entraîne une réduction de 40% de la surface foliaire ce qui
assure une meilleure pénétration de la lumière au travers
du feuillage. Par ailleurs, l'augmentation du nombre de vrilles améliore
la résistance à la verse ce qui facilite la récolte
mécanique. Le gène " st " réduit les stipules en petites
bractées. La combinaison des deux gènes " af " " st " donne
des pois sansfeuille ou leafless. Le gène " il " tendrilless
transforme les vrilles en folioles supplémentaires. Le gène
" rogue " réduit la largeur des folioles et des stipules, les dresse
comme des oreilles de lièvre.
La gousse présente une très grande diversité suivant
les groupes de pois (fig. 3). Elle est parfois sans parchemin, ce qui
caractérise le pois mangetout. Pour les autres types de pois, la gousse
possède un parchemin et n'est donc pas comestible. Elle est longue,
large, renfermant des gros grains chez le pois maraîcher. La gousse
est moyenne ou courte et étroite avec des petits grains pour les pois
de conserverie. Elle est courte et large avec quelques gros grains pour les
pois protéagineux.
Le grain présente également une grande variabilité
génétique pour sa couleur, sa forme, sa grosseur et sa composition
en substances de réserve. La forme et la couleur des grains, premiers
caractères étudiés par G. Mendel, lui permirent
d'établir les premières lois de la génétique.
La grosseur du grain Figure 3. Types de gousses peut varier dans le rapport
de 1 à 10. Enfin la composition en substances de réserve est
très différente d'un groupe à l'autre. Deux gènes
R-r, Rb-rb déterminent quatre génotypes : RR,RbRb (lisse),
rr,RbRb (ridé) RR,rbrb (super ridé) rr,rbrb (sweet). Chaque
groupe présente une teneur différente en amidon et une composition
en amylose et amylopectine particulière. Les variétés
à graines ridées sont plus pauvres en amidon que les lisses,
mais la teneur en amylose est plus élevée : 60%. Les
variétés " super ridé " sont encore plus pauvres en
amidon, leur amidon est le moins riche en amylose : 15%. Le pois peut donc
offrir aux diverses industries des produits riches en amidon présentant
des qualités différentes. Ainsi, l'industrie automobile en
Allemagne envisage d'utiliser des pois riches en amylose pour la fabrication
de matières plastiques biodégradables. Il existe également
une grande variation pour les teneurs en protéines : 21 à 33%.
a - pois sauvage b -pois maraicher c - pois de conserve d - pois mangetout
e - pois mangetout charnu f - pois de casserie et pois protéagineux
Figure 3. Types de gousses
Les différents groupes de pois sauvages constituent une réserve
de variabilité génétique importante pour les
caractères physiologiques. Les principales sources de résistance
au froid ont été trouvées dans des pois fourragers d'hiver
ou des pois sauvages récoltés en Champagne, en Haute-Loire
ou en Autriche. La résistance à l'Oïdium est issue d'une
population de pois originaire du Mexique. La résistance à la
race 6 du Pseudomonas (agent de la Graisse) a été
décelée dans des P. sativum abyssinicum. De même,
une tolérance à Mycosphaerella, un des agents de
l'Anthracnose, a été trouvée dans des P. sativum
elatius.
La variabilité génétique des pois est étudiée
depuis longtemps. Une carte de liaison génétique a été
établie. Elle comprend 7 chromosomes. Actuellement plusieurs laboratoires
constituent des cartes de marqueurs moléculaires. En particulier,
à l'INRA de Versailles, 60 marqueurs moléculaires ont
été trouvés et sont répartis en douze groupes
de liaisons. Plusieurs de ces marqueurs s'avèrent liés à
des gènes de résistance aux principales maladies (fig. 4).
Figure 4. Gènes de résistance aux principales maladies de Pisum sativum
Les 4 segments verticaux représentent des fragments de chromosomes. Sbm1, Sbm2, Sbm3, Sbm4 : gènes de résistance au virus du Pea Seed Borne Mosaïc Fw : gène de résistance au Fusarium race 1 er : gène de résistance à l'oïdium mo : gène de résistance au virus de la Mosaïque commune QTL : concernant la résistance à Ascochyta pisi. Les distances en cM (centimorgans) sont indiquées à gauche.
[R] Références bibliographiques
Cousin, R., 1992. Le Pois. Amélioration des espèces
végétales cultivées. INRA Editions, Paris,
173-189.
Cousin, R., 19741. Le pois. Etude génétique des caractères,
classification, caractéristiques variétales portant sur les
variétés inscrites au Catalogue officiel français.
Annales de l'Amélioration des Plantes. Numéro hors
série 1974 ? 2 fascicules, l l I pp., 140 Pl.
Fourmont, R., 1956. Les variétés de pois cultivées en
France. INRA, Paris, 251 pp., 70 pl.
Gibault G., 1912. Légumineuses, Pois. Histoire des Légumes.
314-322.
Vilmorin-Andrieux 1925. Pois. Les Plantes Potagères.
4e édition 1925. 533-576
