Lutte biologique et rongeurs
Lutte biologique via les auxiliaires naturels
Lutte biologique via des méthodes
artificielles
En conclusion
Encadrés
La lutte chimique contre les campagnols
Histoire d'une lutte biologique "réussie" : la
myxomatose
Histoire d'une lutte biologique avortée : le "virus"
Danisz
L'image du rongeur est souvent, de façon justifiée, celle d'un
ravageur et d'un compétiteur de l'Homme très dynamique. Occupant
ou utilisant tous les habitats, y compris les plus urbanisés, il
prélève, saccage ou détruit une grande part des productions
humaines, exprimant pour cela une diversité de comportements qu'aucun
autre ravageur n'est en mesure de développer. Par leur faible taille
et leurs activités, souvent souterraines, presque toujours nocturnes,
les rongeurs sont de plus difficilement détectés…
jusqu'à l'apparition des dommages. Leur nombre (sans doute plusieurs
milliards d'individus sur la planète), leur diversité ( plus
de 2 000 espèces parmi quelques 4 000 espèces de mammifères)
et leurs capacités d'adaptation (ils utilisent la quasi-totalité
des milieux) expliquent leur omniprésence et les problèmes
constants qu'elle génère. De surcroît, leur statut de
mammifères, proche de celui de l'Homme, nous fait partager avec eux
nombre de parasites et de maladies.
L'ensemble de ces caractéristiques explique qu'en présence
d'un problème causé par un rongeur tous les coups sont
généralement permis : piégeage, empoisonnement, noyade,
électrocution, tir, etc., très souvent avec un succès
relatif. En l'occurrence, les mesures préventives et les connaissances
qui permettent de les mettre en place seraient souvent plus utiles car, comme
d'autres ravageurs, les rongeurs sont capables de développer rapidement
des densités de populations importantes qui augmentent les
difficultés de la lutte. En France, les pullulations de deux campagnols
prairiaux (le Campagnol des champs; Microtus arvalis, et le Campagnol
terrestre, Arvicola terrestris) sévissent régulièrement
dans la plupart des régions à vocation herbagère et
s'étendent parfois sur plusieurs centaines de milliers d'hectares,
à raison de plusieurs centaines d'individus par hectare. Des vagues
de pullulations prennent naissance localement en moins de 6 mois et peuvent
s'étendre sur des régions entières en moins de 24 mois
(en Auvergne, Franche-Comté et Savoie, entre autres). Leurs
dégâts sont considérables et de nombreux moyens, physiques
et chimiques, sont systématiquement mis en œuvre pour tenter
de les réduire. Si les limites de la lutte chimique sont connues de
longue date dans le cas des invertébrés, en France et concernant
les rongeurs elles n'ont été atteintes que récemment
lorsqu'ont été développées des campagnes de lutte
collectives sur de vastes échelles (Delattre et al., 1999 ;
Pascal, 1998) (cf. encadré La lutte chimique contre les
campagnols).
Trois types de problèmes peuvent être distingués. Le
premier est lié aux effets directs des traitements sur des espèces
non-cibles, suite à la consommation d'appâts empoisonnés.
Il touche essentiellement des espèces dont les régimes alimentaires
sont proches de ceux des rongeurs : lapins, lièvres, castors, etc.
(Holler et Lefebvre, 1981 ; Poché, 1988). Le second concerne les
espèces consommant des animaux empoisonnés par les appâts
(= toxicité secondaire). Il touche le plus souvent des carnivores
sauvages, des rapaces, parfois des sangliers et des animaux domestiques (Townsend
et al., 1984 ; Lund et Rasmussen, 1986 ; Grolleau et al., 1989 ;Tkadlec
et Rychnovsky, 1990 ; SAGIR, 1992 ; 1994 ; 1997). Le troisième
problème concerne le développement de mécanismes de
résistance aux pesticides utilisés les plus couramment (des
anticoagulants). Dans le cas des rongeurs, le nombre élevé
de générations par an augmente, en effet, comme chez les insectes,
le risque d'apparition de cas de résistance (Thijssen, 1995). Si ce
dernier problème n'a encore qu'un impact limité, les deux premiers
en revanche engendrent des inconvénients déjà flagrants
non seulement d'un point de vue agronomique et écologique, mais aussi
parce que la stratégie du " tout chimique " est de plus en plus
difficilement acceptée par une opinion publique qui souhaite une
production agricole " respectueuse de l'environnement ". Une réflexion
sur le développement de nouvelles stratégies de lutte est donc
nécessaire. Peut-on cependant appliquer aux rongeurs les formules
qui sont adoptées pour d'autres ravageurs ? Pour répondre à
cette question, un rapide bilan de nos connaissances paraît
nécessaire.
On sait à présent que les pullulations de rongeurs sont le
plus souvent, comme celles de nombreux ravageurs, le résultat de
modifications importantes des milieux (Byers et Young, 1985; Delattre et
al., 1991 ; 1998). Dans de nombreux cas, les équilibres peuvent
donc être restaurés sous réserve d'une prise en compte
du fonctionnement des écosystèmes et de la mise en place d'actions
de fond impliquant souvent des aménagements de milieux et des changements
dans les pratiques agricoles. Avant de s'engager dans la nécessaire
promotion d'une évolution des mentalités, deux questions se
posent cependant auxquelles nous nous proposons de répondre :
- de quelles connaissances disposons-nous pour mieux comprendre le fonctionnement
des écosystèmes produisant régulièrement des
pullulations de rongeurs ?
- quels moyens nous permettraient d'éviter de perturber davantage
les équilibres naturels, voire de les restaurer?
Nous distinguerons deux cas : celui, d'une part, des espèces disposant
encore d'un environnement permettant l'action des facteurs de régulation
naturelle et celui, d'autre part, des espèces (exogènes ou
introduites en particulier) contre lesquelles il est nécessaire de
développer des méthodes artificielles.
[R] Lutte biologique via les auxiliaires
naturels
Analyse des mécanismes de régulation naturelle des
populations
Progresser vers la mise en place de stratégies de lutte biologique
contre les rongeurs implique une connaissance des trois mécanismes
intervenant dans la régulation des populations; à savoir la
compétition, la prédation et le parasitisme.
Chez les rongeurs, et en raison d'un degré de spécialisation
vis-à-vis des milieux souvent très élevé, la
compétition pour le partage de l'espace s'exerce de façon
très forte (Hansson, 1997; Hansen et al., 1999). Ce partage
s'effectue en fonction des habitats et de leurs structures ; il existe ainsi
des espèces de types prairial, forestier, aquatique, de lisières,
etc. et, pour chacun de ces types, des espèces arboricoles, de
litière ou souterraines, diurnes ou nocturnes, à régime
alimentaire à tendance granivore ou herbivore. Dans un
écosystème, la proportion des habitats favorables à
une espèce est l'élément essentiel qui détermine
la pression de la compétition et, par voie de conséquence,
le mode de fonctionnement des populations (Lidicker, 1994 ; 1995). Ce constat
a conduit à développer l'étude de la composition et
de la structuration du paysage (1) et
à évaluer leur rôle dans la genèse des pullulations
de rongeurs.
Dans le cas du Campagnol des champs, par exemple, nous avons appris que le
seuil de déclenchement de pullulations importantes est franchi lorsque
le rapport des surfaces toujours en herbe (habitat favorable de ces campagnols)
sur la surface agricole utile dépasse un seuil de 50% à
l'échelle sectorielle (quelques dizaines de km2) (fig.
1, ci-après). À une échelle plus fine, la structuration
du paysage module considérablement ce risque. À surface toujours
en herbe égale le risque de pullulation est maximal dans des espaces
très ouverts et homogènes (openfields) mais considérablement
plus faible dans des espaces structurés tels que des mosaïques
boisées ou des bocages. Il devient quasiment nul à proximité
des villages ou de structures boisées importantes (fig. 2,
ci-après).
Figure 1. Risque de pullulation du campagnol des champs (Microtus
arvalis) en fonction d'un rapport "surfaces toujours en
herbe/surfaces agricoles utiles "croissant.
D'après Delattre et al., 1992
Figure 2. Effets des structures paysagères sur la dynamique
des populations du Campagnol des champs
comparaison de zones ouvertes (partie gauche du graphique) et de zones
bocagères (partie droite)
Vi=Village; O=openfield, HO, BH, et H = réseau bocager
(D'après Delattre et al., 1996.)
Plusieurs hypothèses, non exclusives les unes des autres, peuvent
être proposées pour expliquer ces réponses :
- le degré élevé de communication entre parcelles d'habitats
favorables accroît les possibilités de déplacements rapides
et, en facilitant la dispersion des individus, aug-mente les capacités
de colonisation ou de recolonisation de parcelles éloignées
des foyers de diffusion ;
- l'hétérogénéité d'un écosystème,
par les nombreuses haies et relais boisés qu'il comporte, facilite
les déplacements des prédateurs et répartit, sur l'ensemble
des parcelles, la pression de prédation et du parasitisme qui lui
est associé ;
- la diversité des microclimats, créée par un milieu
diversifié, joue un rôle favorable dans le maintien d'une plus
grande richesse faunistique et accroît l'effet des facteurs de
régulation naturelle (notamment le para-sitisme et la compétition
inter-spéci-fique).
Le rôle exercé par la prédation et le para-sitisme, soit
directement (diminution du taux de survie des jeunes individus), soit
indirectement (augmentation des stress, di-minution des capacités
immunitaires et mortalité induite) est accepté actuellement
comme l'explication la plus plausible de la régulation naturelle des
populations de ron-geurs (Holmes, 1995 ; Krebs, 1996 ; Boonstra, 1998 ;
Lochmiller, 1996). La prédation et le parasitisme agissent à
différentes échelles spatiales et à différentes
phases des fluctuations des populations. Si l'estimation exacte de leur impact
reste difficile, différentes expérimentations montrent cependant
que la durée des phases de faible densité qui succèdent
aux déclins est prolongée ou maintenue par la présence
d'une communauté de prédateurs de type généraliste
(il s'agit des prédateurs qui se nourrissent et se reproduisent avec
une grande diversité de proies; renards, chats, martres, fouines et
buses entre autres) (Pearson, 1964 ; Erlinge, 1983 ; 1984). Dans les
systèmes riches en prédateurs de ce type, les populations de
rongeurs ne développent pas de fluctuations pluriannuelles (Erlinge,
1983 ; 1984). Elles varient uniquement saisonnièrement et restent
constamment à des niveaux très faibles de densité. Seuls
les systèmes peu diversifiés, pauvres en prédateurs
généralistes et/ou offrant aux rongeurs des facilités
de dispersion très grandes (de par le degré élevé
de communication entre parcelles d'habitats favorables à une espèce)
présentent des risques de déstabilisation des populations de
rongeurs. Dans ce cas les phases d'abondance, voire de pullulation, qui se
développent ne sont " maîtrisées " que tardivement et
seulement lorsque les réponses numériques développées
par les prédateurs spécialistes permettent un ajustement aux
effectifs de rongeurs (les belettes, hermines et rapaces nocturnes sont les
meilleurs exemples de ces spécialistes, dont le succès de
reproduction est essentiellement déterminé par la
disponibilité d'un seul type de proie). Les phases de déclin
seraient alors déclenchées par l'action simultanée des
deux types de prédateurs auxquels s'ajouteraient les actions
combinées de la malnutrition, de la diminution des défenses
immunitaires et d'un cortège de parasites et de maladies (Keusch et
Farthing, 1986 ; Holmes, 1987). L'ensemble de ces actions induirait une
diminution des taux de survie des individus et la sénescence des
populations (Boonstra, 1994). Les constats de régulation exercée
uniquement par des parasites ou par des maladies, et indépendamment
de l'action de la prédation, sont rares et concernent uniquement des
populations à effectifs importants, au moins localement. À
Madagascar, le Rat noir (Rattus rattus), animal introduit sur l'île
sans compétiteurs ni prédateurs adaptés, a colonisé
tous les habitats et constitue un exemple d'espèce pullulante
ponctuellement décimée par des épidémies; la
peste en l'occurrence (Duplantier et Rakotondravony, 1999). Des cas de
régulation, par la peste également, de populations de Mérione
(Golvan et Rioux, 1961) et d'Écureuil terrestre (Rayor, 1985 ; Menkens
et Anderson, 1991) ont été mis en évidence. Si ces cas
d'épidémies sont rares et restent souvent très ponctuels,
en revanche le potentiel de régulation des nombreux macroparasites
(nématodes, cestodes, trématodes) qui sévissent à
l'état endémique est plus régulièrement
évoqué (Dobson, 1988 ; Scott et Dobson, 1989). Ces types de
parasites sont souvent présents en permanence dans une grande partie
de la population. Ils provoquent des troubles dans les comportements des
rongeurs touchant notamment les facultés de locomotion (Dollfus et
Saint-Girons, 1957 ; Hoogenboom et Dijkstra, 1987), d'orientation (Rau, 1983)
et de reproduction (Scott et Lewis, 1987 ; Keymer et Horns, 1986 ; Boonstra
et al., 1980) qui les prédisposent à l'action de la prédation
(Hudson et al., 1992 ; Vorisek et al., 1998). À certaines
phases des fluctuations de rongeurs, l'augmentation des charges parasitaires
dans les populations résulterait d'une diminution des capacités
immunitaires des rongeurs-hôtes. Celle-ci serait provoquée par
une augmentation des différents stress subis par les individus et
suscités, entre autres, par la malnutrition, les agressions
interindividuelles et l'activité des prédateurs. La
prédisposition aux maladies bactériennes et virales qui en
découle (Descôteaux et Mihok, 1986) expliquerait alors l'apparition
des déclins (Lochmiller et Dabbert, 1993 ; 1996 ; Holmes, 1995).
L'hypothèse de sénescence des populations de rongeurs,
proposée par Boonstra (1994) et qui fait appel aux actions
conjuguées, ou successives, de la prédation, du parasitisme
et de différents stress, s'apparente beaucoup à l'hypothèse
" d'enchaînement des maladies " proposée, il y a quelques
décennies déjà, par Vago (1956) pour expliquer les
déclins des populations d'insectes.
Nul doute que la diversité des macroparasites et, pour certains d'entre
eux, leur très grande spécificité, constituent un potentiel
qui pourrait être utilisé artificiellement si leur production
et leur formulation pouvaient être maîtrisées. Les obstacles
législatifs édictés à l'encontre de l'utilisation
des germes pathogènes (cf encadré Virus Danisz)
ont représenté probablement un frein sérieux à
leur étude. Une réflexion sur l'utilisation des parasites est
cependant développée actuellement. Elle porte sur le choix
des espèces à haut potentiel de régulation et à
faible risque pour l'Homme (cf chapitre suivant).
Quel que soit le devenir de ce domaine de recherches, il est possible d'affirmer
que la diversité et l'hétérogénéité
des habitats, favorables au maintien et à la richesse de la faune
auxiliaire, sont, via ces facteurs de régulation naturels, des
éléments clefs immédiatement utilisables pour la gestion
des populations de rongeurs (Hansson, 1975 ; Stenseth, 1977). En pratique,
est-il cependant possible, à partir des connaissances acquises dans
ce domaine, de restaurer l'action des facteurs de régulation naturelle
?
Restauration des mécanismes de régulation naturelle des
populations
Dans le cas du Campagnol des champs, l'analyse récente du rôle
des structures paysagères sur la stabilisation des populations
accrédite fortement l'hypothèse du rôle régulateur
exercé par les populations prédatrices de type
généraliste (Delattre et al., 1996 ; 1999). Elle permet de
s'engager dans la voie d'une gestion durable des populations de ce ravageur.
En effet, on a vérifié, suite à des modifications de
l'utilisation des milieux, que le phénomène de pullulation
est réversible (Lauenstein, 1986 ; Godfrey, 1986 ; Delattre et
al., 1992). Les recherches menées dans différentes
régions de France ont montré qu'un équilibre plus stable
(diminution de la durée et de l'amplitude des pullulations)
s'établit rapidement lorsque la part des habitats favorables aux
campagnols est réduite (Delattre et al., 1991 ; 1992) ou lorsque
la structuration des paysages est suffisante, notamment lorsque des réseaux
de haies ou des couloirs de circulation des carnivores sont maintenus en
nombre suffisant (Delattre et al., 1996 ; 1998). Dans le cas du Campagnol
des champs, les aménagements et les changements proposés devraient
matériellement se traduire par l'aménagement de corridors
boisés établissant des connections entre les espaces les plus
ouverts et les milieux fermés les plus vastes ; dans le cas du Campagnol
terrestre, par une restructuration des milieux les plus ouverts et une rotation
plus élevée des labours. Ces aménagements doivent, bien
sûr, être raisonnés pour optimiser le bénéfice
économique et environnemental qui peut en être attendu. Ils
doivent être également accompagnés de protocoles de mise
en place et de suivi permettant d'en valider les effets. Par ailleurs, des
mesures de protection ou de contrôle des espèces carnivores
qui sont régulièrement sujettes à débat entre
protagonistes de l'agriculture, de la chasse et de la protection de la nature,
pourraient localement être appliquées. Quelques
expérimentations évaluant l'impact de ces mesures permettraient
également d'en vérifier l'intérêt.
En dépit des difficultés à promouvoir cette méthode
de gestion des populations, il est probable que des mesures de ce type seront
nécessairement prises dans les régions où les pullulations
de campagnols sont devenues quasiment chroniques (région de
Franche-Comté et du Massif central pour le Campagnol terrestre par
exemple) et où les effets secondaires de la lutte chimique ne sont
plus supportables. Des expérimentations grandeur nature (à
échelle d'une cinquantaine de km2) sont en cours sur le
périmètre de Vittel (Convention AGRIVAIR Vittel - SRPV Nancy
- INRA Montpellier, 1998). Le risque de pullulation, qui est accru actuellement
sur ce site par la conversion des surfaces cultivées en milieux herbagers,
sera compensé par l'implantation de réseaux de haies et de
milieux boisés. En fonction des résultats obtenus, des pistes
d'action visant des solutions concrètes, compatibles avec une agriculture
moderne et durable, pourront ainsi être recherchées activement
par les différents acteurs de la profession agricole, des services
d'application et de la recherche.
[R] Lutte biologique via des méthodes artificielles
En Europe, les introductions successives d'espèces exogènes ont enrichi progressivement les peuplements des rongeurs indigènes. Les souris et les rats, originaires d'Asie centrale, ont colonisé depuis quelques centaines d'années tous les milieux anthropisés et, dans quelques cas, certains milieux naturels (Rat noir en forêt méditerranéenne par exemple). Depuis le début du siècle deux rongeurs aquatiques (le Ragondin; Myocastor coypus, et le Rat musqué; Ondatra zibethicus), originaires du continent américain et élevés pour leur fourrure, se sont évadés des enclos d'élevage et ont colonisé la quasi totalité des milieux aquatiques. Dans tous les cas, ces nouvelles espèces ont été introduites sans leur cortège de prédateurs (essentiellement des reptiles et des sauriens) et généralement avec un peuplement parasitaire relictuel. Pour ces espèces exogènes comme pour celles, indigènes, dont l'environnement faunistique est appauvri, les facteurs de régulation naturels ne peuvent plus s'exercer. Peut-on néanmoins envisager de développer pour ces espèces des mesures de lutte biologique applicables en tous lieux et toutes circonstances?
Les prédateurs
Différentes solutions ont été explorées, dont
la plus ancienne est certainement l'utilisation d'animaux prédateurs
domestiques. Les effets de la prédation exercée sur les rongeurs
anthropophiles (rats et souris) par différents carnivores, plus ou
moins domestiqués, est connue et utilisée de longue date. La
Genette et la Belette ont été utilisées à cette
fin dès l'Antiquité. Elles n'ont été
éclipsées en France par le Chat qu'après l'époque
des croisades. L'action des chats domestiques sur les rongeurs champêtres,
auquel est attribuable l'effet village décrit précédemment
(fig. 2), s'exerce de façon analogue à l'encontre des rats
et des souris domestiques à proximité et à l'intérieur
des milieux urbains. Des mesures prises pour protéger certains sites
montrent que la présence de chats n'est pas suffisante pour lutter
contre des populations de rongeurs établies mais prévient
efficacement la recolonisation de locaux (Pelz et Sturhan, 1996). Il pourrait
donc être opportun, dans certaines circonstances, de réhabiliter
leur action.
L'utilisation de carnivores sauvages a été envisagée
également, en particulier dans les systèmes insulaires. Les
introductions réalisées à ces occasions ont surtout
eu pour intérêt d'apporter la démonstration
expérimentale de l'impact potentiel de la prédation. Aux îles
Terschelling, par exemple, l'introduction de l'Hermine (Kildemoes, 1980 ;
1982) et de la Belette (Van Wijngaarden et Morzer Bruijns, 1961) pour lutter
contre le Campagnol terrestre introduit quelques années auparavant,
s'est traduite par l'éradication du rongeur et par la régulation,
à un niveau de densité faible et constant, des populations
de lapins. Les risques élevés de reports de prédation
sur des espèces d'intérêt patrimonial (oiseaux marins
en particulier) en limitent largement l'emploi. Les effets négatifs
de l'introduction de la Mangouste, du Chien ou du Chat domestique dans plusieurs
systèmes insulaires ont été, entre autres, largement
documentés (Johnstone, 1985 et Moutou, 1987, entre autres) et en
soulignent les dangers.
L'utilisation de prédateurs indigènes dans l'écosystème
où ils vivent naturellement ne présentent pas ce genre de risque.
S'il n'est pas concevable de développer l'élevage et le
lâcher massif de prédateurs en raison du coût
élevé d'une telle opération et de la probable dispersion
des animaux lâchés, il est en revanche possible de renforcer
artificiellement l'action de la prédation autour des lieux que l'on
cherche à préserver. Au Chili et en Malaisie, des tentatives
dans ce sens ont été réalisées en installant
des perchoirs ou des nichoirs artificiels à proximité de sites
urbanisés ou de parcelles à protéger (Munoz et Murua,
1990 ; Kay et al., 1994 ; Basri, 1996).
En règle générale, dans tous les systèmes où
les rongeurs posent quelques problèmes, le bon sens voudrait que des
mesures de protection soient prises à l'égard d'un maximum
de prédateurs, en favorisant particulièrement les espèces
généralistes.
Les maladies parasitaires
L'utilisation de germes pathogènes ou de parasites pour lutter contre
les rongeurs est séduisante à plusieurs égards. La
perspective d'une action durable, à l'instar de celle de la myxomatose
sur les populations de lapin (cf encadré Histoire d'une lutte biologique
" réussie "; la myxomatose), ou la facilité d'utilisation de
certaines préparations bactériennes contre les insectes expliquent
une demande récurrente dans ce domaine. Force est de constater que
les premiers essais réalisés au début du siècle
en France avec une souche bactérienne baptisée " virus Danisz
" (Salmonella enteritidis ou typhimurium) (cf encadré Histoire d'une
lutte biologique avortée : le virus Danisz) se sont soldés
par un échec, peu prévisible à l'époque, mais
facilement explicable actuellement par les connaissances acquises dans les
domaines de la génétique des populations de rongeurs et des
mécanismes de coévolution hôtes-parasites. L'abandon
général de l'" orientation bactériologique " a porté
un coup d'arrêt aux recherches qui auraient pu être
développées dans le domaine parasitologique, au sens large
du terme. Une réflexion, engagée tardivement sur le meilleur
choix des modèles parasitaires utilisables en lutte biologique (Anderson,
1982 ; 1989 ; Singleton et Redhead, 1990), a relancé timidement
l'intérêt de ce domaine de recherches. Dans le cas des
vertébrés et en raison des risques de transmission à
l'Homme, il est évidemment prudent de s'orienter vers des parasites
très spécifiques et d'écarter a priori les parasites
communs à l'Homme et aux rongeurs (ce qui n'était pas le cas
des salmonelles d'ailleurs !). Des critères de virulence, de
variabilité génétique et de capacité de transmission
devraient être retenus pour guider le choix des meilleurs candidats.
Pour les raisons évoquées précédemment, les parasites
de virulence faible ou modérée sont ceux qui assurent
généralement l'influence régulatrice la plus constante.
Leur capacité à se maintenir à des niveaux de densité
très faibles de leurs hôtes, contrairement à des parasites
très pathogènes, explique probablement ce constat (Anderson
et May, 1979 ; May et Anderson, 1979). Par ailleurs, en raison de leur
variabilité génétique généralement
élevée, les microparasites suscitent, plus fréquemment
que d'autres, l'acquisition de niveaux d'immunité élevés.
Pour ces deux raisons, des macroparasites endémiques, de virulence
moyenne, régulièrement distribués dans l'espace et affectant
les capacités de reproduction de leurs hôtes, présentent
les meilleures chances de créer des oscillations de faible amplitude
dans les populations de leurs hôtes (Anderson, 1982). Parmi les parasites
on distingue ceux dont le cycle est direct (ils passent d'un hôte à
l'autre au sein de la même population) et des parasites à cycle
indirect, transitant par une succession d'hôtes intermédiaires
et définitifs (mollusques, lombrics, insectivores, carnivores, etc.).
Les populations de ces parasites à cycle indirect, dont le mode de
fonctionnement est fréquemment de type métapopulationnel, ne
présentent pas une distribution spatiale aussi régulière
que celles des parasites à cycle direct et n'ont en conséquence
pas les mêmes avantages. Le rôle potentiel des helminthes à
cycle direct, capables d'affecter la survie ou la fécondité
de leurs hôtes, a été analysé par Spratt (1990)
dans un contexte de lutte intégrée.
En Australie, et probablement en raison de l'importance des problèmes
posés par les espèces introduites (rongeurs, lapins, renards,
etc.) et du précédent lié à l'introduction de
la myxomatose sur ce continent, des recherches en lutte biologique sont
développées depuis une quinzaine d'années dans deux
directions. La première concerne l'évaluation du potentiel
de régulation d'un macroparasite à cycle direct pour lutter
contre la Souris domestique. La seconde concerne les possibilités
de stérilisation induites par la dissémination d'un virus "
manipulé ".
Concernant le macroparasite, les premières expériences ont
porté sur un ténia parasite du foie des rongeurs (Capillaria
hepatica) dont les potentialités à réguler les
pullulations de la Souris domestique furent examinées par Beckman
(1988) et par Singleton et Mac Callum (1990). Les tests en enclos, conduits
par Barker et al. (1991) puis, en conditions naturelles durant une
phase de croissance des populations de souris, par Singleton et Chambers
(1996) n'ont pas permis de vérifier l'efficacité du parasite
sur les populations étudiées. Les auteurs expliquent leurs
résultats par les difficultés de transmission de ce type de
parasite qui nécessite la mort des hôtes et la consommation
des cadavres par leurs congénères (Mac Callum, 1993). Le faible
nombre de chercheurs impliqués dans ces travaux n'a pas encore permis
de surmonter les obstacles rencontrés dans l'utilisation de ce parasite
et encore moins d'explorer le potentiel que représente la diversité
des macroparasites spécifiques des rongeurs.
Dans le cas du virus " manipulé ", le but est de rendre stérile
une population animale nuisible grâce à un virus qui va induire,
chez les individus infectés, l'attaque des cellules reproductives
par leur propre système immunitaire. Le virus est en théorie
spécifique des rongeurs et se transmet par contact entre les individus.
Les problèmes posés par la mise en place de ce type de
méthode immunocontraceptive sur de grandes échelles spatiales
sont cependant nombreux et suscitent actuellement un large débat.
Ils sont d'ordre technique, écologique et éthique. Techniquement
tout d'abord, il est indispensable que la spécificité des luttes
soit totalement assurée. Or trois niveaux de spécificité
doivent être pris en compte; celui de l'agent de stérilisation
(l'antigène stérilisant transmis par le virus), celui du virus
utilisé comme agent de portage du stérilisant, celui du mode
de transmission du virus (Shellam, 1994). Si le premier niveau est normalement
assuré, le second en revanche est beaucoup plus difficile à
vérifier. Il est en effet nécessaire de s'assurer qu'aucune
autre espèce que l'espèce cible ne puisse être atteinte
par le virus utilisé. Pour le Lapin de garenne, le virus de la myxomatose
satisfait apparemment à ce critère (cf encadré).
En effet, depuis 40 ans, ce virus ne s'est attaqué à aucune
autre espèce. Démontrer l'innocuité d'autres virus ne
sera pas aisée. Concernant le troisième critère, un
mode de transmission par voie sexuelle maximiserait sans doute le niveau
de spécificité (Tyndale-Biscoe, 1994). D'autres problèmes
de type épidémiologique ou écologique sont
évoqués (Barlow, 1997). Il peut être difficile, par exemple,
de contenir la transmission d'une " maladie de la reproduction " dans la
population cible (Nettles, 1997) ; dans le cas du Lapin, son transfert aux
populations domestiques, par exemple (Tyndale-Biscoe, 1994). Par ailleurs,
il paraît probable que des mécanismes naturels de compensation
interviendront pour diminuer l'effet régulateur de la stérilisation.
Des expérimentations récentes montrent que la stérilisation
de 60 à 80% d'une population de lapins peut être compensée
totalement par une meilleure survie des individus (travaux de Williams
cités par Mc Callum, 1996). Des simulations, menées sur la
dynamique de populations de souris soumises à différentes pressions
de stérilisation, soulignent les difficultés soulevées
pour assurer la régulation continue des populations par cette technique
de lutte et en relativise l'intérêt pour les populations à
dynamique rapide (Chambers et al., 1997). Parmi les rongeurs,
l'Écureuil gris, Sciurus carolinensis, introduit accidentellement
en Grande Bretagne, et le Ragondin en Europe, présentent des
renouvellements de population suffisamment lents pour constituer des cibles
valables pour ce mode de lutte. Pour les espèces à dynamique
rapide, le large éventail de parasites naturels et le potentiel de
régulation de nombre d'entre eux représentent un champ d'action
quasiment inexploré. De faible intérêt commercial
immédiat pour la recherche privée, orientée vers la
lutte chimique, et classé parmi les enjeux secondaires des recherches
publiques en France il est peu probable cependant que ce domaine de recherches
progresse dans un futur proche.
La compréhension du fonctionnement des populations de rongeurs est
un atout important pour mesurer les risques d'apparition ou d'accroissement
des problèmes qu'ils génèrent et pour les prévenir.
Les impasses de la lutte chimique doivent nous inciter à raisonner
les aménagements de milieux en fonction des risques qu'ils
entraînent. Le faible nombre de mesures préventives proposées
est la résultante de lacunes encore importantes dans nos connaissances
et d'une faible sensibilisation des publics concernés.
Dans les situations où une régulation naturelle ne peut être
restaurée, une recherche plus active de solutions alternatives devrait
être promue parmi lesquelles pourrait figurer l'utilisation de
macroparasites spécifiques. La faiblesse des structures de recherches
dédiées à l'étude des rongeurs ravageurs en Europe
ne le permet pas. Elle accroît en particulier les difficultés
à mettre en œuvre des études concertées avec les
différents secteurs de recherches concernés : démographie
animale, géographie, cartographie, parasitologie, médecine
vétérinaire, éthologie, etc.
Notes
(1) Les critères de composition
et de structuration sont couramment utilisées pour comparer entre
eux les paysages. Le premier fait allusion aux modes d'occupation des sols
(milieux ouverts et fermés, culture annuelles, prairies, forêts,
etc). le second fait référence à la distribution spatiale
des éléments paysagers (parcelles, réseaux de haies,
de murs, etc.) mesurée par les indices
d'hétérogénéité, de fragmentation, etc.
[VU]
Encadré1
[R] La lutte chimique contre les
campagnols
Les campagnes de lutte chimique contre le Campagnol terrestre ne sont
engagées que dans un contexte particulier. D'une part, dans les
régions les plus régulièrement touchées
(Franche-Comté et Au-vergne), des systèmes d'avertissements
agricoles, mis au point conjointement par l'INRA et les services régionaux
de la Protection des végétaux (SRPV), permettent de surveiller
le développement des foyers de rongeurs, d'anticiper leur diffusion
et de déclencher des campagnes de lutte aux époques les plus
propices (généralement en automne et pendant la phase de croissance
des populations). Par ail-leurs, en raison de l'ampleur des pullulations
et des risques inhérents à la manipulation de produits très
toxiques pour l'Homme, les anticoagulants (broma-diolone) destinés
à la destruction des campagnols ne sont délivrés qu'aux
groupements de défense contre les ennemis des cultures (GDCEC) et
les traitements sont réalisés dans le cadre de luttes collectives
sous la responsabilité des SRPV (Musard et Grolleau, 1991).
Des arrêtés préfectoraux fixent les périodes et
les modalités de lutte en suivant les instructions définies
au niveau national (arrêté ministériel du 12 jullet 1979).
La méthode de traitement consiste à enfouir de petits morceaux
de carottes fraîches ou des grains de blé enrobés de
bromadiolone dans une fausse galerie au moyen d'une charrue sous-so-leuse
distributrice d'appâts en lignes espacées de 5 m et à
une profondeur d'environ 15 cm (Habert, 1990). Au cours des dernières
pullulations, plusieurs dizaines de milliers d'hectares ont été
ainsi traités en France avec des conséquences pour la faune
sau-vage parfois désastreuses (cf Courrier de l'environ-nement de
l'INRA de novembre 1998, pp. 61-64 et de mars 1999, pp. 111-113).
Encadré2
[R] Histoire d'une lutte biologique
"réussie" : la myxomatose
D'après Joubert et al. 1972 et Arthur 1987 ; 1989a, 1989b
Découvert en Uruguay en 1896 par le Professeur Sanarelli le virus
myxomateux ne suscita d'abord qu'un intérêt scientifique.
L'étroitesse du spectre d'hôtes
(*), et le fait en particulier que l'Homme ne soit
réceptif au virus ni par voie intradermique, ni par voie conjonctivale,
ni par voie pulmonaire, le dési-gnait cependant rapidement comme un
agent infec-tieux potentiel pour combattre les populations im-portantes du
lapin sauvage introduit en Australie. Disséminé en 1950 dans
cinq localités de l'État de Victoria, le virus envahissait
rapidement une surface de 1 500 km de large et provoquait, dans certains
secteurs la disparition de 90% des lapins. Il appa-raissait néanmoins
que l'implantation du virus variait de façon importante en fonction
des climats régio-naux et de l'abondance des arthropodes vecteurs
(les puces).
En France, l'introduction du virus par le docteur Ar-mand-Delille en 1952
provoquait l'extension rapide de la maladie à l'Europe puis à
l'Afrique du Nord. Depuis cette époque, la maladie persiste, soumise
à un rythme saisonnier. On observe également une variation
générale de la virulence, due probablement à une conjonction
de facteurs liés à l'hôte, au virus et aux vecteurs.
Les observations de terrain montrent une diminution de la virulence à
la fin des années 1970, suivie d'une recrudescence virale vers le
milieu des années 1980 et à nouveau une baisse de l'im-pact.
La résistance à la myxomatose serait liée à
l'expression de plusieurs gènes se situant à des endroits
différents sur les chromosomes. Leur trans-mission in toto à
chaque animal n'est donc pas pos-sible. Par ailleurs, on suppose que les
génotypes sélectionnés pour leur résistance à
la myxomatose présentent des désavantages compétitifs
sur d'autres plans et ne peuvent pas se maintenir seuls dans une population
à longue échéance. À des fins
cynégéti-ques et dans le but de restaurer les populations,
l'Office national de la chasse a conduit de nombreux travaux en collaboration
avec plusieurs laboratoires de recherches (des Écoles nationales
vétérinaires, entre autres). Ces travaux ont porté en
particulier sur des tests de vaccination, sur la lutte contre les vec-teurs
et sur l'utilisation de puces vaccinantes. Re-coupant l'avis de différents
scientifiques, les conclu-sions d'un rapport du ministère de l'Agriculture
résu-mait la situation de la manière suivante : " Il faut que
chacun se persuade que l'éradication de cette virose est impossible
à échéance prévisible ". De ce fait, la myxomatose
représente actuellement un exemple rare d'introduction " réussie
" d'un virus dans une population de mammifères.
(*) seul le Lièvre, Lepus europaeus,
peut exceptionnellement être infecté
spontanément.[VU]
Encadré3
[R] Histoire d'une lutte biologique
avortée : le "virus" Danisz
le " virus " Danisz
L'arrêt brutal de certaines pullulations a très tôt
éveillé l'attention des scientifiques qui suspectaient, dans
ce résultat, l'action d'épizooties naturelles. En 1893, un
chercheur de l'institut Pasteur, le docteur Danisz, isole dans le sang de
plusieurs rongeurs, provenant d'une zone de pullulations de campagnols, des
bacilles de la famille des salmonelles (Régnier et Pussard, 1926).
Ces bacilles, Bacillus typhi murium, appartiennent à une
variété du bacille paratyphique B, responsable de dysenteries.
Il provoque la mort du Campagnol en 5 à 6 jours en moyenne et celle
du Surmulot en une dizaine de jours. L'institut Pasteur met très
rapidement au point des procédés de multiplication des bacilles.
Au cours des années suivantes et avec l'aide des services agricoles,
plusieurs unités de production sont établies dans différentes
zones de pullulation du Campagnol des champs. En 1912, un millier de communes,
appartenant à 25 départements différents, sont
concernées par des traitements à base de " virus " Danisz.
En HauteNormandie, et au cours de la période 1924-1926, 80 000 ha
sont traités, une à plusieurs fois, avec un succès apparent.
L'utilisation du " virus " se poursuivra après la Première
Guerre mondiale mais sera interdite au cours des années 50, à
la suite de plusieurs constats de mortalité chez des animaux domestiques
et chez l'Homme (au moins un cas certifié : Leetsch, 1948, cité
par Pelz et Sturhan, 1996). À cette époque, plusieurs instances,
nationales (commissions d'étude de la toxicité des produits
antiparasitaires) et internationale (Office mondial de la santé) ont
successivement proscrit l'expérimentation de tout germe pathogène
vis-à-vis des vertébrés (Pelz et Sturhan, 1996). La
poursuite de tels essais, en Russie au cours des décennies suivantes,
est parfois évoquée (Guz, 1997). Il est cependant difficile
de vérifier la nature et la portée de ces travaux (Bykowski
et Kandybin, 1988, cité par Pelz et Sturhan 1996).
[R]
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