Les Dossiers de l'environnement n°19

La lutte biologique : définition, concept et stratégie

Définition
Concept
Stratégie
Lutte biologique, protection intégrée des cultures et développement durable

Références bibliographiques

La défense des cultures contre les organismes nuisibles a eu recours à diverses méthodes biologiques bien avant de devenir le domaine d'élection de l'arme chimique. La pratique de la jachère et celle de la rotation des cultures sont, parmi d'autres, des témoins d'un savoir faire ancestral, souvent empirique, qui réduit l'incidence des organismes nuisibles aux plantes cultivées en provoquant des ruptures dans leurs cycles de reproduction. C'est au début de ce siècle, et quasi simultanément dans les deux disciplines phytosanitaires alors majeures, la phytopathologie et l'entomologie agricole, que l'expression lutte biologique fut proposée pour définir une méthode biologique particulière, mettant en œuvre des organismes vivants, utilisés ainsi comme des auxiliaires de l'agriculteur. La définition de ce nouveau concept ne fut cependant élaborée qu'ultérieurement. Il est pourtant d'usage d'établir arbitrairement son acte de naissance (1887-1890) par les travaux de la jeune école entomologique américaine sur l'introduction, dans les vergers d'agrumes californiens dévastés par la pullulation de la cochenille Icerya purchasi, elle-même d'origine étrangère, de deux organismes auxiliaires australasiatiques, la coccinelle prédatrice Rodolia cardinalis et la mouche tachinaire parasite Cryptochetum iceryae (1)1. Un siècle plus tard, des interprétations différentes en sont encore données, au risque d'entretenir des confusions contrariant l'élaboration et l'adoption d'une nouvelle stratégie phytosanitaire, répondant à l'attente actuelle de la société (2).
La prise de conscience des limites des procédés chimiques de lutte, considérés un moment comme susceptibles à eux seuls de résoudre tous les problèmes phytosanitaires, a pourtant renouvelé depuis les années cinquante l'intérêt pour la lutte biologique. Il fut concrétisé dès 1948, lors du VIIIe Congrès international d'entomologie (Stockholm), par la décision, à l'initiative de l'UNESCO et de l'Union internationale des sciences biologiques (UISB), de créer une organisation non gouvernementale ayant vocation à promouvoir cette nouvelle méthode de protection des cultures (3). Cette Organisation internationale de lutte biologique (OILB) joue depuis un rôle déterminant en favorisant l'évolution de la stratégie phytosanitaire vers la protection intégrée par son engagement en faveur des solutions biologiques. En dépit de nombreux succès (4), le bien-fondé de la méthode de lutte biologique est pourtant aujourd'hui discuté, tant en raison d'un taux de réussite jugé insuffisant par certains, que des risques biologiques encourus par la manipulation des complexes parasitaires, au moment où la préservation de la diversité biologique est devenue un des objectifs majeurs de la politique de développement durable de la biosphère (5).

[R] Définition

Particulièrement mis en œuvre dans le domaine entomologique, le concept de lutte biologique (" biological control " ou " biocontrol ") fut bientôt adopté par toutes les disciplines phytosanitaires, y compris la protection des forêts. Les actions concertées de l'Organisation mondiale de la santé contre les insectes vecteurs y ont également fait appel, de même que celles concernant les parcs nationaux et les réserves naturelles. La protection du milieu marin contre les espèces envahissantes, suite à des introductions malencontreuses, y fait de plus en plus fréquemment référence. Plusieurs définitions en sont données, ayant en commun l'importance accordée aux organismes vivants antagonistes dans les phénomènes de régulation des populations des organismes nuisibles aux cultures (6). L'une des plus simples et des mieux appropriées est sans doute celle adoptée par la Section régionale ouest-paléarctique de l'OILB (OILB-SROP) dans ses statuts (7) :
utilisation d'organismes vivants pour prévenir ou réduire les dégâts causés par des ravageurs.

Même si ce dernier qualificatif relève du vocabulaire des entomologistes, cette définition se veut interdisciplinaire.
L'analyse de définitions plus détaillées, proposées tant par les entomologistes que par les phytopathologistes, révèle d'ailleurs des différences profondes d'interprétation, qui vont bien au-delà de cette terminologie. Ainsi, pour les entomologistes, la qualité première d'un agent de lutte biologique est d'être un organisme vivant. Pourtant, les définitions énoncées dans les diverses instances de l'OILB sont elles-mêmes parfois sensiblement différentes, la référence aux organismes vivants alternant curieusement avec ces mêmes organismes vivants et les produits qui en sont dérivés. Pour assurer la cohérence avec l'analyse prospective de l'évolution de la stratégie phytosanitaire que nous avons présentée par ailleurs (8) 2, il nous paraît souhaitable de restreindre le champ d'application de la lutte biologique aux seuls organismes vivants. Il convient d'ailleurs d'employer également avec précaution les expressions " pesticide biologique " ou " biopesticide ", qui ne sont l'objet d'aucune définition officielle et désignent aussi bien des organismes vivants manufacturés que des substances inertes, les uns et les autres n'ayant en commun que leur origine biologique (9, 10). Il en est de même avec la notion de produits phytosanitaires dits biocompatibles (" biorational products "), qui vise seulement à qualifier des matières actives, vivantes ou inertes, d'origine biologique ou non, susceptibles d'être utilisées, sans effet négatif, au sein d'un même programme de protection intégrée (11).
Il est en outre recommandé de ne pas limiter le champ d'application de la lutte biologique aux seules relations trophiques entre organismes vivants, puisque leurs relations antagonistes ou compétitrices, étudiées et utilisées en particulier par les phytopathologistes, sont comprises dans la définition initialement proposée en 1964 par DeBach (12). Cette définition a été adoptée depuis par les malherbologistes (13), sous la forme suivante (14) : " la lutte biologique est l'utilisation de populations d'organismes (vivants) parasitoïdes, prédateurs, pathogènes, antagonistes ou compétiteurs, de manière à réduire une population d'organismes nuisibles, en la rendant moins abondante et par la même moins nuisible qu'elle ne l'aurait été autrement ". On remarquera cependant que, pour nombre de malherbologistes, le phénomène de compétition relève toujours des méthodes biologiques de lutte et non de la méthode de lutte biologique (15).
Les phytopathologistes ne se sont ralliés que tardivement à ces définitions, considérant jusqu'à une époque récente que nos connaissances scientifiques et nos capacités technologiques ne nous autorisaient pas à manipuler les écosystèmes microbiens (16, 17). C'est d'ailleurs pourquoi ils ont privilégié l'exploitation du phénomène de résistance de la plante-hôte aux agents phytopathogènes. Pour certains d'entre eux, en accord avec les entomologistes, ce phénomène de résistance relève des méthodes biologiques de lutte et non pas spécifiquement des méthodes de lutte biologique, alors que pour d'autres il doit au contraire être considéré comme un, sinon le principal moyen de lutte biologique. Les récentes perspectives d'exploitation de la transformation génétique des plantes cultivées ne font bien sûr qu'aviver le débat. Il semble pourtant raisonnable de partager la proposition faite récemment par van Driesche et Bellows (14), qui considèrent que les diverses méthodes biologiques utilisées en défense des cultures ne doivent pas être intégrées au concept de lutte biologique si elles visent directement l'organisme nuisible ; par contre, toutes les méthodes biologiques qui favorisent, directement ou non, les ennemis naturels ou auxiliaires relèvent bien de la lutte biologique. Ainsi des techniques culturales telles que la création de zones refuges pour les auxiliaires, sont à intégrer au sein des méthodes de lutte biologique ; à l'inverse, les cultures pièges pour les ravageurs sont des méthodes biologiques de lutte (18). Compte tenu de la désapprobation manifestée par la majorité de la communauté scientifique concernée, il semble aussi qu'on puisse considérer l'inattendue proposition américaine d'inclure dans la définition de la lutte biologique " les gènes ou produits de gènes ", outre les organismes naturels modifiés, comme l'expression circonstancielle des différents courants de pensée qui animent régulièrement les débats sur le sujet (19,20).
Récemment, l'accent a été porté sur le rôle de techniques environnementales favorisant l'action des organismes auxiliaires, qu'ils soient indigènes ou exotiques, acclimatés ou objets de traitements biologiques, sous la forme " conservation biological control ", sans équivalent dans notre langue. Il convient d'interpréter cette expression, suivant DeBach (12), non pas comme la seule préservation des ennemis naturels présents, mais également et surtout comme l'ensemble des mesures environnementales prises pour protéger et favoriser les organismes auxiliaires quels qu'ils soient (21,22).

[R] Concept

Les méthodes de lutte biologique contre les organismes nuisibles aux cultures (" applied biological control ") exploitent donc les mécanismes de régulation naturelle des populations (" natural control " ou " naturally occuring biological control "). Cette régulation est le résultat d'une balance entre le potentiel biotique des organismes vivants et la résistance opposée à leur développement par leur environnement. Facteurs biotiques et abiotiques se conjuguent en effet pour empêcher le développement démesuré de leurs populations. Il est cependant admis que ces facteurs naturels de régulation sont généralement insuffisants pour faire face à eux seuls aux situations de pullulation (" passive biological control ") ; l'intervention de l'homme s'avère alors nécessaire pour leur donner l'ampleur voulue (" applied biological control " ou " augmentative biological control "). Comme mentionné précédemment, on considérera comme relevant des méthodes de lutte biologique la manipulation des facteurs régulateurs de cet environnement, qu'ils soient de nature biotique ou abiotique, seulement dans la mesure où celle-ci favorise effectivement le rôle des auxiliaires (" beneficial organisms, natural enemies ").
Suivant les disciplines, on identifie, sous ce terme d'auxiliaires, des organismes vivants différents en raison des rôles de diverses natures qu'ils peuvent jouer au sein d'une même niche écologique. Ainsi les malherbologues s'adressent-ils aux insectes phytophages et agents phytopathogènes, dont la nécessaire spécificité d'action doit mettre bien sûr à l'abri d'éventuels effets non intentionnels sur les plantes cultivées ; les phytopathologistes prennent essentiellement en considération tant les microorganismes compétiteurs, qui empêchent l'implantation et la prolifération des espèces phytopathogènes, que ceux qui exercent effectivement une action parasitaire sur l'organisme cible ; les entomologistes exploitent surtout la diversité des cortèges parasitaires, riches en prédateurs et parasites. Dans tous les cas, une identification fiable et une caractérisation fine de ces auxiliaires, conduites le plus souvent jusqu'au niveau infraspécifique, s'avèrent en général nécessaires pour permettre une exploitation optimale des mécanismes biologiques ainsi mis en jeu. Les exemples ne manquent pas d'échecs induits par des méprises d'identification des organismes concernés, nuisibles comme utiles (23). Les praticiens et les technologues utilisent d'ailleurs souvent le terme de souche (" strain ") pour identifier une population d'une origine géographique particulière (24, 25).
La compétition, la prédation et le parasitisme sont les principaux facteurs biotiques exerçant une influence déterminante sur la dynamique des populations de l'organisme nuisible. Ils présentent la particularité d'être le plus souvent dépendants de la densité des populations atteintes, à la différence des facteurs abiotiques de l'environnement. Ils contrôlent la stabilité des effectifs, aussi bien en empêchant les surpopulations qu'en favorisant leur croissance en fonction de la disponibilité des ressources environnementales et de l'importance de la compétition entre individus. Les organismes auxiliaires ont donc des caractéristiques démographiques liées à la densité des populations hôtes auxquelles ils sont liés. Dans les conditions naturelles, ils présentent généralement de ce fait des effectifs insuffisants pour assurer une régulation immédiate des populations hôtes connaissant une brutale augmentation. C'est pourquoi diverses stratégies d'intervention sont préconisées pour remédier à cet inconvénient.
Il a été en outre observé que certains organismes auxiliaires exercent leur action bénéfique à des niveaux de densité faible ou très faible, alors que d'autres, au contraire, agissent à des niveaux de densité élevée. Dans les populations dites en équilibre, qui ne sont donc pas l'objet de pullulations, ce sont ces auxiliaires actifs à densité faible qui joueraient un rôle déterminant, en exerçant leur rôle régulateur sur les derniers stades larvaires de leurs hôtes, qui s'avèrent être d'ailleurs moins nombreux que les stades plus jeunes. Ayant été moins soumis que les autres aux phénomènes de coévolution avec leurs hôtes, ils pourraient s'avérer être les meilleurs candidats à des opérations de lutte biologique par introduction-acclimatation (26). En raison du souci de s'assurer de la spécificité d'action des organismes auxiliaires utilisés en lutte biologique, la préférence est généralement accordée aux espèces dites spécialistes par rapport aux espèces généralistes. C'est pourquoi les prédateurs sont moins souvent mis en œuvre que les parasitoïdes par exemple, même si cette règle connaît des exceptions de taille comme celle des coccinelles, prédatrices certes, mais de régime aphidiphage pour la plupart. Le rôle bénéfique des prédateurs polyphages est cependant de plus en plus reconnu, en particulier pour assurer le maintien à long terme des équilibres biologiques, comme pour jouer un rôle régulateur dans les opérations de protection intégrée mettant en œuvre simultanément ou successivement différentes techniques de lutte (27).

[R] Stratégie

L'expérience et le savoir faire des naturalistes et des agronomes ont conduit à l'élaboration d'une stratégie d'intervention sous des formes diverses mais complémentaires : 1) préservation et valorisation du rôle des organismes auxiliaires indigènes ; 2) introduction-acclimatation d'organismes auxiliaires exotiques ; 3) amplification du rôle des organismes auxiliaires par lâchers inondatifs. Les travaux plus fondamentaux des écologistes éclairent pour partie et depuis peu cette approche empirique et très finalisée (28).

1. Préservation et valorisation du rôle des organismes auxiliaires indigènes
L'exploitation rationnelle du potentiel des organismes auxiliaires indigènes constitue l'étape préliminaire à toute stratégie phytosanitaire intégrée. Il est vrai que ce potentiel est surtout important chez les arthropodes, et en particulier chez les insectes. De ce fait, ce sont surtout les entomologistes, rejoints par les malherbologistes concernés par certains insectes phytophages, qui attirent l'attention sur la préservation de ces auxiliaires naturels, responsables du maintien d'un certain équilibre biologique (" natural control "). On sait que le développement des pratiques agricoles intensives est généralement défavorable au respect de ces mécanismes de régulation, la transformation des écosystèmes naturels induisant le plus souvent une réduction de leur diversité biologique (29).
En dépit de l'importance ainsi accordée aux organismes auxiliaires, on ne dispose que d'informations restreintes sur leur rôle spontané et de connaissances limitées sur la biologie de leur conservation. Ce n'est que tout récemment que l'attention a été portée sur la nécessité de préserver leur diversité biologique par la conservation de leurs habitats, de manière à disposer des réservoirs biologiques permettant des prospections ultérieures (30). La diversité biologique des surfaces cultivées étant généralement plus faible que celle des espaces dits naturels, il est donc en premier lieu nécessaire de limiter, autant que faire se peut, le recours aux pratiques agronomiques défavorables, et tout particulièrement les traitements phytosanitaires non spécifiques. On se référera par exemple à cet effet aux travaux constamment actualisés du groupe de travail de l'OILB/SROP portant sur l'analyse des effets secondaires des spécialités commerciales sur les principaux organismes auxiliaires (31). De telles informations devraient évidemment être portées à la connaissance de tous les praticiens afin que leurs choix ne soient pas sous la seule influence des distributeurs, inévitablement soumis aux contraintes des marchés. Il n'est sans doute pas inutile de rappeler, une fois encore, que le recours à ces traitements phytosanitaires ne devrait avoir lieu qu'en situation de crise, caractérisée par une évaluation du risque effectivement encouru au niveau de la parcelle, après épuisement des l'ensemble des mesures préventives et curatives dites biocompatibles.
L'adoption d'un mode d'exploitation privilégiant soit la monoculture, soit la polyculture, dépend de critères socio-économiques immédiats ne prenant pas encore en compte le concept de développement durable, et donc la nécessaire préservation de la diversité biologique de la biosphère. Il est pourtant sans doute possible de concevoir un aménagement raisonné de la structure parcellaire des exploitations soumises au régime de la monoculture, pour y réserver des zones refuge favorables au maintien des populations d'organismes auxiliaires (abris, plantes nectarifères). Le concept de populations fragmentées ou métapopulations, communiquant entre elles au travers de couloirs ou couverts végétaux appropriés et aménagés en réseaux, gagnerait sans doute à être appliqué et expérimenté en protection des cultures, contribuant ainsi éventuellement à la restauration des paysages sollicitée par ailleurs par la société. On sait qu'il en est déjà ainsi en arboriculture fruitière, et dans une moindre mesure en viticulture (32, 33). Les dispositions réglementaires de gel temporaire des terres, adoptées tant aux États-Unis qu'en Europe pour favoriser un retour vers l'équilibre entre offre et demande en produits de consommation d'origine agricole, offrent l'inattendue possibilité d'un aménagement ingénieux des jachères pour la mise en place de mesures agroécologiques favorables à la protection des cultures adjacentes (34). On remarque à ce sujet la convergence partielle des méthodes et objectifs des spécialistes de la protection des cultures d'une part, et des écologistes soucieux de la préservation de la diversité biologique (35,36, 37) d'autre part.
D'après les observations recueillies par les malherbologues, l'acclimatation de plantes exotiques est contrariée, plus souvent qu'il n'y paraît, par l'action d'organismes auxiliaires, tout particulièrement des insectes phytophages qui constituent de véritables barrières biologiques. Ces observations révèlent l'importance des parentés taxonomiques entre espèces introduites et espèces indigènes, le cortège parasitaire de ces dernières étant alors le plus susceptible de s'adapter à une nouvelle cible (38). Des exemples analogues sont recensés en entomologie agricole (39). Dans une certaine mesure, ils confortent l'intérêt pour de " nouvelles associations " entre organismes auxiliaires et organismes nuisibles, explicitées ci-après.

2. Introduction-acclimatation d'organismes auxiliaires exotiques
La technique la plus connue, l'introduction-acclimatation d'organismes auxiliaires exotiques (" classical biological control ", ou encore " inoculative release method "), est en revanche perçue moins favorablement par les écologistes, en raison de l'importance des risques d'occupation de niches écologiques par de nouvelles espèces colonisatrices et par là-même de réduction de la diversité biologique originelle. Le plus souvent, cette technique est pourtant mise en œuvre pour occuper des niches écologiques vides, créées par l'introduction accidentelle d'organismes nuisibles aux cultures, sans le cortège parasitaire qui contribue à réguler leurs pullulations dans leur biotope d'origine. Cependant, il est effectivement établi que de telles introductions volontaires en vue d'acclimatation peuvent occasionner des effets non intentionnels par défaut de spécificité d'action. Cette forme d'intervention s'applique préférentiellement aux cultures pérennes, en raison du bénéfice attendu de l'acclimatation des organismes auxiliaires introduits.
Les balbutiements de la lutte biologique au début du siècle sont ainsi vraisemblablement responsables de la malencontreuse disparition de quelques espèces autochtones. A titre d'exemples, on cite le plus souvent la disparition d'espèces d'oiseaux suite à l'introduction déjà ancienne de la mangouste dans les îles Caraïbes, à l'île Maurice, dans les archipels des Hawaï et des Fidji pour réduire les populations de rats des champs, comme celle de diverses espèces endémiques d'escargots dans les archipels des Hawaï et de la Société après l'introduction de l'escargot prédateur Euglandina rosea, pour juguler les pullulations de l'escargot phytophage Achatina fulica, ou encore les effets secondaires sur la faune des eaux douces des introductions de poissons pour lutter contre la prolifération de mauvaises herbes aquatiques ou contre les pullulations de moustiques. Aujourd'hui, l'attention se cristallise sur quelques exemples mieux circonscrits, tels que ceux consécutifs à l'utilisation d'insectes phytophages contre des mauvaises herbes. L'insecte Lépidoptère Cactoblastis cactorum, introduit dans les Petites Antilles depuis 1957 pour réduire les buissons de cactées du genre Opuntia, s'avère ainsi malheureusement nuisible à l'espèce O. spinosissima protégée en Floride ; le charançon (insecte Coléoptère) Rhinocyllus conicus, importé au Canada en 1968 pour contrôler des populations de chardons du genre Cirsium, s'attaque également depuis peu à des espèces du même genre protégées aux États-Unis (40, 41, 42). Il est pourtant remarquable de souligner que le souci d'éviter de tels accidents a d'emblée préoccupé les naturalistes. C'est pourquoi la spécificité d'action des organismes auxiliaires potentiels a été l'objet dès l'origine d'attentions particulières, de nos jours encore bien élémentaires dans d'autres domaines également concernés par l'introduction d'organismes vivants. Aujourd'hui, des mesures renforcées de quarantaine sont établies. Des recommandations internationales ont été récemment élaborées à cet effet par la FAO et l'OCDE (43, 44), et sont l'objet d'études au sein de l'Union européenne.
Le risque encouru n'est effectivement pas nul, mais il doit être objectivement déterminé à la mesure des dommages et inconvénients engendrés par l'introduction malencontreuse de l'organisme nuisible visé par de telles mesures (45). Les pullulations de mauvaises herbes accidentellement introduites en Australie nécessiteraient par exemple des traitements herbicides écologiquement catastrophiques, compte tenu des surfaces concernées, si le recours à la lutte biologique ne s'avérait pas aussi efficace. De même, dans de nombreux pays, la protection de la forêt contre ses ravageurs s'apparente à celle des réserves biologiques, ou tout au moins des parcours de santé, pour lesquels le recours aux traitements chimiques est déconseillé, voire exclu. La technique d'introduction-acclimatation d'organismes auxiliaires est alors souvent utilisée, même si elle se heurte parfois à des échecs répétés, tels ceux recensés aux États-Unis pour limiter de la sorte les pullulations du Bombyx disparate Lymantria dispar (insecte Lépidoptère).
Ces organismes auxiliaires, introduits et acclimatés en vue de réguler les populations d'organismes nuisibles exotiques, peuvent également exercer une action bénéfique sur des organismes nuisibles indigènes, même si cette propriété est plus rarement soulignée (39, 46). Ces résultats, comme le phénomène de barrière biologique cité précédemment, confortent l'hypothèse dite des nouvelles associations (" new parasite associations ", à l'origine de l'expression " neoclassical biological control "), qui attribue des performances supérieures aux parasites n'ayant pas subi la pression sélective des phénomènes coévolutifs engendrés par des interactions répétées avec leurs cibles privilégiées (47). Le bien-fondé de cette hypothèse est discuté, la distinction entre récente et nouvelle association paraissant souhaitable (" old, new and recent associations ") (48).
Les avis diffèrent également sur l'intérêt de mettre en œuvre une seule ou, simultanément, plusieurs espèces d'organismes auxiliaires (26). Il semble évidemment préférable d'éviter de placer ces organismes auxiliaires en situation de concurrence au sein d'une même niche écologique et de rechercher au contraire à associer des espèces antagonistes des différents stades de développement d'un même hôte (49). L'étude comparée de l'impact de guildes parasitaires de différentes natures, définies comme des ensembles d'espèces exploitant d'une façon identique une même classe de ressource, conforte les différentes stratégies d'intervention utilisées en lutte biologique, comme les aménagements de l'environnement dans un sens favorable aux auxiliaires indigènes (50). L'attention a été récemment attirée sur l'importance des interactions entre guildes (" intra-guild predation ") et leurs conséquences sur la dynamique des populations des organismes cibles comme auxiliaires, tout particulièrement dans le cas des biocœnoses parasitaires des ravageurs tels que les nématodes et les arthropodes (51).
La mise en œuvre de cette technique d'introduction-acclimatation implique une pérennité suffisante de l'écosystème considéré. Il faut généralement plusieurs années avant de pouvoir tirer le bilan d'une tentative d'introduction ; en outre, une introduction réussie n'est pas automatiquement le gage d'une régulation économiquement satisfaisante de la population hôte visée (52). Il convient donc d'entreprendre et de poursuivre les recherches visant à assurer l'optimisation de cette stratégie. Au-delà de l'inventaire des causes possibles d'échec (53), on retiendra, à titre d'exemple, la démarche adoptée par le Laboratoire européen de lutte biologique de l'USDA (EBCL, Montpellier) pour la sélection d'organismes auxiliaires potentiels, associés aux populations endémiques du Puceron russe Diuraphis noxia dans le Sud de la France, en vue d'une éventuelle introduction aux États-Unis (54, 55, 56). De même, on s'intéressera à l'hypothèse, rarement évoquée, de procéder à une introduction préventive d'organismes auxiliaires (" preemptive biological control ") pour prévenir les conséquences d'une introduction accidentelle vraisemblable de ce même ravageur du blé en Australie (57).
Compte tenu des particularités de cette technique d'introduction-acclimatation, la décision des investissements correspondants appartient quasi exclusivement aux organismes publics de recherche, faute de possibilités concrètes de valorisation commerciale susceptibles d'intéresser des partenaires privés. En effet, cette stratégie n'est pas adaptée à des actions individuelles et ne peut évidemment concerner une exploitation isolée, a fortiori une ou quelques parcelles parmi beaucoup d'autres susceptibles d'être, dans le même temps, soumises à des interventions phytosanitaires de type traditionnel, parfois incompatibles. On comprend qu'elle ait été plus particulièrement appliquée dans des milieux écologiques ou agronomiques relativement stables tels que la forêt, les vergers et les prairies permanentes, et qu'elle réponde aussi aux caractéristiques particulières de développement des espèces envahissantes, telles les mauvaises herbes terrestres ou aquatiques, dans les conditions d'une agriculture extensive. Au travers de laboratoires permanents établis à l'étranger, l'International Institute of Biological Control (IIBC/CABI), le CSIRO et l'USDA affichent de longue date la volonté de conforter cette technique d'introduction-acclimatation d'organismes auxiliaires.

Bilan des opérations de lutte biologique par introduction-acclimatation d'organismes auxiliaires
(données arrêtées en 1992, d'après Greathead, 1995)
contre des insectes ravageurs contre des mauvaises herbes
introductions effectuées

4 769

692
acclimatations constatées

1 445

443
organismes nuisibles visés

543

115
résultats économiquement satisfaisants

421

73

3. Amplification du rôle des organismes auxiliaires par lâchers inondatifs ou traitements biologiques
La maîtrise récente des techniques de production en masse de certains types d'organismes auxiliaires (fermentation liquide ou solide pour bactéries et champignons, cultures de cellules pour les virus, milieux nutritifs semi-artificiels pour les insectes et nématodes) a favorisé l'élaboration d'une autre stratégie reposant sur leur disponibilité en grandes quantités. Sous réserve de certaines conditions techniques et économiques, cette stratégie repose sur la mise en œuvre d'organismes auxiliaires en quantité, moment et lieu voulus, ce qui assimile l'intervention à un traitement biologique par analogie avec les traitements chimiques traditionnels. D'ailleurs, les industriels intéressés par l'exploitation de ces nouvelles technologies considèrent généralement que de tels traitements biologiques doivent présenter des caractéristiques de coût, de mise en œuvre par le praticien et surtout d'efficacité, comparables ou supérieures à celles des pesticides chimiques correspondants pour être véritablement en mesure de conquérir des parts de marché. On peut certes relativiser cette analyse, compte tenu de l'évolution de la demande des consommateurs et de la société en général, mais on ne peut ignorer pour autant ces contraintes. Le développement de cette technique est évidemment lié à l'intérêt bien compris des investisseurs financiers privés, alors que la technique d'introduction-acclimatation décrite ci-dessus relève plutôt d'initiatives publiques. Cependant, les réglementations récemment appliquées à l'homologation de pesticides biologiques commercialisables paraissent être de nature, compte tenu du coût des études d'innocuité qu'elles impliquent, à minimiser les perspectives optimistes de conquête rapide de parts de marchés, avancées il y a une dizaine d'années par les industriels eux-mêmes (58, 59).
La mise à la disposition des praticiens de tels organismes auxiliaires multipliés en masse leur donne la possibilité de recourir à la méthode de lutte biologique dans les cultures annuelles, milieu peu favorable à l'expression d'auxiliaires indigènes et à l'acclimatation d'auxiliaires exotiques. Cette méthode prend alors la forme de traitements biologiques, répétés en tant que de besoin (" augmentative biological control " et " inundative and periodic release method "). Elle présente trois avantages particuliers : 1° assurer la parfaite coïncidence chronologique entre le stade sensible de la cible et le stade actif de l'auxiliaire, 2° permettre une distribution optimale de l'organisme auxiliaire en fonction de celle de la population cible, 3° optimiser les doses d'application. Le choix des types d'organismes auxiliaires les plus appropriés, la qualité des préparations commerciales, leurs techniques de distribution au champ et l'évaluation de leur efficacité, en association ou non avec d'autres méthodes biologiques de lutte, sont l'objet de récentes mises au point (60, 61). Le nécessaire développement de cette stratégie implique évidemment une compatibilité accrue entre les différents procédés de lutte simultanément mis en œuvre dans le cadre du concept de protection intégrée (8).

[R] Lutte biologique, protection intégrée des cultures et développement durable

Le succès de ces différentes techniques est lié aux possibilités pratiques de leur mise en œuvre. Ainsi, l'introduction-acclimatation d'auxiliaires exotiques a-t-elle été précocement utilisée, exploitant le sens de l'observation des naturalistes, particulièrement aptes à déceler les organismes auxiliaires les plus performants, même si les conditions favorables à leur acclimatation restaient par contre le plus souvent méconnues. Aujourd'hui, l'intérêt porté à l'étude des mécanismes d'acclimatation de plantes devenues envahissantes, suite à des introductions malencontreuses, est sans doute de nature à renforcer l'efficacité de ce procédé classique de lutte biologique. La mise à disposition de grandes quantités d'organismes auxiliaires, nécessaires aux traitements biologiques, n'a par contre été assurée que tardivement, à partir du milieu du XXe siècle, en raison des limites de nos connaissances technologiques en matière d'élevage ou de production de masse d'organismes vivants. Il en fut de même pour la maîtrise des procédés industriels de fermentation liquide ou solide, permettant la multiplication des microorganismes. Aujourd'hui, le développement des biotechnologies autorise des solutions techniques très élaborées, telles que la production de virus entomopathogènes sur culture de cellules d'insectes, ou encore la multiplication d'auxiliaires oophages dans des œufs artificiels. Cependant l'exploitation de tels procédés de haute technologie se heurte à la rentabilité attendue des investissements, et donc à l'importance des marchés conquis sur des produits concurrents. Or la spécificité d'action des organismes auxiliaires, particularité traditionnelle de la lutte biologique, limite d'autant les possibilités d'extension des marchés. C'est sans doute pourquoi l'intérêt se porte de plus en plus vers les organismes auxiliaires généralistes, au détriment des espèces spécialistes. C'est particulièrement le cas de la stratégie de préservation des organismes auxiliaires indigènes, qui semble vouloir accorder une importance prépondérante aux espèces prédatrices.
Le choix de l'une ou l'autre de ces différentes techniques, non exclusives les unes des autres, est fonction de la nature des problèmes phytosanitaires à résoudre, de leur contexte écologique et économique, et de l'état d'avancement des connaissances et des procédés. D'une façon générale, la place prépondérante récemment accordée aux équilibres biologiques dans une stratégie phytosanitaire globale de protection intégrée, compatible avec la notion de développement durable, est en principe de nature à favoriser la mise en œuvre du concept de lutte biologique (8). Cependant, le juste souci de préserver la diversité biologique, considérée comme le facteur clef du fonctionnement et de la stabilité des agroécosystèmes (29), tend à induire l'adoption de recommandations, voire de dispositions réglementaires, qui ont pour objet principal d'éviter les effets écologiques non intentionnels de ces procédés de lutte. En fait, l'importance des recherches effectivement consacrées à la mesure de l'impact d'espèces auxiliaires exotiques sur la faune ou la flore indigènes est restée réduite jusqu'à une époque récente (62, 63). La réponse à la question ainsi posée relève en effet du principe général de précaution, devenu récemment la règle dans les sociétés préoccupées tant par la qualité de leur environnement que par la pérennité de leurs ressources naturelles. Elle implique donc une analyse objective de la compatibilité entre les stratégies de conservation des espèces protégées et des équilibres biologiques en général, d'une part, et de protection des cultures, d'autre part (36). L'importance ainsi accordée aux techniques phytosanitaires préventives, et en particulier à l'optimisation du rôle des organismes auxiliaires indigènes, justifierait donc des investissements scientifiques et techniques nouveaux dans le domaine de la gestion raisonnée des populations. On tiendra compte à ce sujet de la similitude des mécanismes à étudier dans les divers champs disciplinaires concernés, justifiant sans doute une analyse préalable interdisciplinaire, ainsi que d'une nécessaire compatibilité entre les stratégies phytosanitaires et les politiques de conservation des espèces en danger de disparition. On soulignera aussi que le développement de ces nouvelles stratégies phytosanitaires implique des investissements relevant aussi bien des secteurs public que privé, illustration concrète de la prise de conscience par la société d'une nécessaire politique de gestion des ressources de la biosphère.

Pierre Ferron, directeur de recherches honoraire à l'INRA, est président honoraire du Complexe international de lutte biologique Agropolis (CILBA, Montpellier).CBGP, campus international Agropolis de Baillarguet, 34980 Montferrier-sur-Lez

Remerciements

La recherche documentaire nécessaire à la réalisation de cette synthèse bibliographique, pour laquelle seules les références les plus récentes sont généralement mentionnées, a grandement bénéficié des potentialités offertes par le Centre commun de ressources documentaires en lutte biologique, propre au Centre de biologie et de gestion des populations (CBGP), à l'European Biological Control Laboratory (EBCL-USDA) et au Laboratoire européen du département d'Entomologie du CSIRO, implantés sur le campus international Agropolis de Baillarguet, à Montferrier-sur-Lez (Héraut). Je remercie particulièrement mes collègues A. Fraval et E. Wajnberg (INRA) des analyses critiques et constructives qu'ils ont faites de ce manuscrit.

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