La dénitrification dans les sols
régulation de son fonctionnement et applications à la
dépollution
Introduction
La régulation de la dénitrification dans
les sols
L'intensité de la dénitrification
développée naturellement dans le milieu
La stimulation de la dénitrification dans le sol
pour le traitement des eaux
Conclusion
Encadré : Les Pseudomonas
Lors des premiers travaux sur la dénitrification dans les sols (Dehérain et Maquenne, 1882), cette transformation était perçue comme une perte d'azote utilisable par la plante. On ne s'est intéressé à son rôle épurateur et protecteur de la qualité des eaux que plus tard, avec l'accroissement des pollutions azotées (Mariotti, 1994). En effet, les entrées d'azote dans la biosphère ont fortement crû depuis un siècle avec la production de fertilisants de synthèse, l'intensification de la culture des légumineuses et le retour au sol des pollutions azotées atmosphériques dues à la combustion des carburants fossiles ; elles ont été accompagnées d'un accroissement généralisé des teneurs en azote minéral des eaux de surface ou profondes, conduisant à des situations préoccupantes comme dans le Nord de l'Europe ou l'Ouest de la France. La dénitrification conduit aussi à la production de protoxyde d'azote (N2O), gaz fortement impliqué dans l'accroissement de l'effet de serre (Germon et al., 1999). La dénitrification dans le sol et le sous-sol apparaît donc comme un mécanisme protecteur de la qualité des eaux. On peut essayer de tirer profit de son fonctionnement naturel ou induit pour réduire les pollutions nitriques d'origines diffuses ou pour mettre en place des systèmes de traitement de pollutions azotées localisées. Il importe de s'assurer en même temps qu'elle n'accentue pas les émissions de N2O.
[R] La régulation de la dénitrification dans les sols
La microflore dénitrifiante
Le fonctionnement de la dénitrification biologique dans les sols est
assuré par la microflore dénitrifiante, microflore
bactérienne anaérobie facultative très répandue,
dont le niveau de population est rarement le facteur limitant de l'activité
dénitrifiante dans les horizons de surface. Des niveaux de populations
dénitrifiantes de 106 bactéries par gramme de sol
sont fréquents dans les horizons labourés (Chèneby et
al., 1998) ; ces populations décroissent avec la profondeur (Weier
et Mc Rae, 1992) sans disparaître complètement : la présence
de bactéries dénitrifiantes a été
démontrée dans différents aquifères profonds
(Mariotti, 1994). En absence de nitrate et de conditions favorables à
la dénitrification, ces populations sont capables de se maintenir
durablement dans le sol et le sous-sol : les Pseudomonas (voir encadré
page suivante), qui constituent le genre le plus fréquemment isolé,
sont capables de développer un métabolisme fermentaire adapté
aux conditions de survie et qui ne peut assurer la croissance en conditions
de milieu plus favorables (Jorgensen et Tiedje, 1993).
Les facteurs proximaux
La dénitrification ne fonctionne efficacement que lorsque cette microflore
est placée en conditions favorables. Les facteurs de régulation
qui interviennent directement sur la microflore, facteurs qualifiés
de proximaux, sont l'oxygène, la disponibilité en azote
oxydé et en substrat carboné.
La dénitrification est un mode de respiration anaérobie dans
lequel les nitrates ou leurs dérivés se substituent à
l'oxygène et contribuent à l'oxydation de la matière
organique selon le schéma global :
5 (CH20) + 4 NO3- + 4H3O+ ® 2
N2 + 5 CO2 + 11 H2O
L'oxygène est un inhibiteur du fonctionnement et/ou de la synthèse
de la plupart des enzymes impliquées dans la dénitrification
; dans le sol le fonctionnement de la dénitrification dépend
du niveau d'humidité qui conditionne l'aération et le niveau
d'anoxie (1) (Grundman et Rolston, 1987).
L'activité dénitrifiante du sol croît de façon
exponentielle avec la part de la porosité occupée par l'eau,
à partir d'un seuil situé généralement entre
60 et 65% de cette porosité. Les variations d'humidité des
sols liées à la pluviométrie induisent un fonctionnement
de la dénitrification par " pulses " (à-coups), avec une
variabilité dans le temps qui la rend difficilement mesurable.
La présence de nitrate ou d'une forme oxydée de l'azote est
indispensable au fonctionnement de la dénitrification : en matière
d'épuration, l'azote ne peut être dénitrifié que
s'il est auparavant nitrifié. Dans le sol, la réponse de
l'activité dénitrifiante à la concentration en nitrate
est dite " de type Michaelis-Menten ", avec une constante apparente
d'affinité Km variable selon les sols et généralement
de 2 ou 3 ordres de grandeur supérieure à la constante
d'affinité mesurée sur les cultures pures de bactéries
: sur des sols non remaniés, Hénault (1993) et Schipper et
al. (1993) ont défini respectivement un Km apparent de
22 et 5 mg d'azote par kg de sol.
La disponibilité en substrat organique est, après l'aération,
le principal facteur de régulation de la dénitrification dans
les sols : de nombreuses relations ont été définies
entre la teneur en différentes formes de carbone du sol et
l'activité dénitrifiante potentielle ou réelle. En
conditions favorables, la cinétique de dénitrification dans
le sol suit celle de la minéralisation du carbone et permet ainsi
de définir une quantité d'azote potentiellement dénitrifiable
en relation avec le carbone minéralisable (Germon et al., 1983). On
peut ainsi définir les quantités de composés carbonés
nécessaires à la réduction des nitrates dans les conditions
de fonctionnement du sol : Reddy et al. (1982) ont ainsi mesuré sur
des suspensions de sols placées en anoxie un rapport molaire entre
le nitrate consommé et le CO2 dégagé variant
de 0,6 à 1,8 - valeurs proches du ratio théorique de 0,8 tiré
de l'équation d'équilibre de la réaction.
Par ailleurs certaines bactéries dénitrifiantes sont
chimiolithotrophes (2) et peuvent utiliser
des composés minéraux comme source de pouvoir réducteur,
notamment des composés soufrés et/ou ferreux réduits
: ces microflores sont par-ticulièrement efficaces dans certains
aquifères (Kölle et al., 1985).
Les facteurs distaux
Le fonctionnement de la microflore dénitrifiante est soumis indirectement
à la régulation de facteurs climatiques et culturaux qui
interviennent par l'inter-médiaire des facteurs précédents
: pluviométrie, apports de fertilisants azotés, de matières
organiques, travail du sol, irrigation, etc., facteurs appelés
distaux.
La formation de composés intermédiaires (NO2-,
NO, N2O)
La réduction des nitrates peut conduire à la libération
de composés néfastes pour l'environnement : les nitrites peuvent
s'ac-cumuler de façon transitoire et sont en général
repris rapidement par le métabolisme réducteur : l'oxyde nitrique
(NO) est peu émis à l'état libre : sa production à
partir du sol semble davantage liée au fonctionnement de la nitrification.
Le protoxyde d'azote (N2O) est émis régulièrement
au cours de la dénitrification et de la nitrification (rappelons que
ce gaz est fortement impliqué dans l'effet de serre et la
décomposition de l'ozone stratosphérique). La fraction d'azote
dénitrifiée émise sous forme de N2O est
excessivement variable en fonction des conditions de milieu : l'intensité
de ces émissions par le sol dépend moins de l'intensité
de l'activité dénitrifiante que de l'aptitude de la microflore
à réduire N2O en N2 : les sols qui
apparaissent fortement émetteurs sont ceux dans lesquels cette
réduction est ralentie (Hénault et al., 1998). Les
principaux facteurs défavorables à cette réduction sont
les pH acides, l'aération et la disponibilité en nitrates.
Les possibilités d'intervention sur l'intensité de la
dénitrification dans le sol
L'idée d'intervenir sur la dénitrification dans les sols n'est
pas récente : Dehérain (1897) avait suggéré de
traiter le fumier pour détruire les ferments dénitrifiants,
et Payne (1990) a imaginé la possibilité d'intervenir de
manière sélective sur les caractères génétiques
des bactéries dénitrifiantes afin de réduire leur
activité là où l'on doit préserver le nitrate,
tout en leur conservant leurs capacités à dénitrifier
là où les nitrates doivent être éliminés.
En fait, dans l'état des connaissances actuelles, l'intervention sur
le fonctionnement dénitrifiant s'opère de façon indirecte,
en tirant profit des propriétés physiques et nutritionnelles
du sol, et en tentant de les modifier quand c'est possible.
[R] L'intensité de la dénitrification développée naturellement dans le milieu
Dans les sols
Dans les sols cultivés exondés la dénitrification est
fréquente mais souvent de moindre ampleur que ce que l'on avait pu
imaginer : en effet ces sols sont généralement bien drainés
et l'aération qui en découle est suffisante pour être
le premier facteur limitant. Les pertes d'azote par dénitrification
sont en général de quelques kg à quelques dizaines de
kg.ha-1.an-1 d'azote
(3) (Hénault et Germon, 1995) : cette
dénitrification peut être fortement accrue en cultures
irriguées qui permettent de rassembler plusieurs conditions favorables
: la présence de fertilisants, le niveau d'humidité
élevé, l'apport de produits organiques à des périodes
où la température est favorable à l'activité
microbienne : Rolston et al. (1978) ont mesuré ainsi des pertes
d'azote dépassant 200 kg.ha-1 d'azote sur un mois
d'été en Californie. Les conditions favorables à la
dénitrification peuvent être aussi facilement réunies
en sol de prairies riches en matières organiques lorsqu'ils sont fortement
fertilisés (Ryden et Dawson, 1982). Cette dénitrification dans
le sol n'est cependant pas suffisante pour empêcher l'accroissement
de la contamination des aquifères par les nitrates.
Au cours du transfert des eaux vers les aquifères
La dénitrification a pu être caractérisée au cours
du transfert des eaux vers les aquifères et au sein même de
ces aquifères (Mariotti, 1994). Cependant cette dénitrification
n'est pas systématique. à l'aide d'une expérimentation
sur deux aquifères canadiens alimentés en nitrate à
partir des sols agricoles, Starr et Gilham (1993) ont démontré
le rôle déterminant de la disponibilité en carbone et
du positionnement du toit de la nappe par rapport aux horizons organiques
du sol : dans un sol avec une nappe superficielle (1 m de la surface),
l'entraînement de carbone organique dissous à partir du sol
crée une anoxie dans le toit de la nappe et assure une
dénitrification, alors que dans un autre sol avec un niveau de nappe
situé à 4 m, le carbone entraîné est
métabolisé avant d'atteindre celle-ci ; l'eau reste saturée
en oxygène et la dénitrification est absente. La vitesse de
dénitrification calculée dans le premier aquifère est
de 2,4 10-5 g.l-1.h-1 d'azote : cette vitesse
doit permettre de ramener la concentration en azote nitrique de l'aquifère
de 20 à 0 mg.l-1 en 35 jours, alors que le temps de
séjour de l'eau dans la nappe est de l'ordre de l'année. Dans
ce premier aquifère où du carbone est disponible, la
dénitrification est limitée par la disponibilité en
azote nitrique (fig. 1) alors que dans le second où la
dénitrification est plus lente c'est essentiellement le carbone qui
est le facteur limitant dans le profil (fig. 2).
Figures 1 et 2. Activité dénitrifiante après
apport de différents substrats dans les échantillons de sol
d'un profil recouvrant une nappe superficielle où une
dénitrification naturelle a été observée et où
les nitrates endogènes ont été épuisés.
1 (à gauche) : sol de Rodney) ; 2. (à droite) : sol d'Alliston.
D'après Starr et Gilham, 1993.
En abcisses : profondeur (en m) ; en ordonnées : azote
dénitrifié (10-6 g/fiole).
Dans les zones riveraines des rivières
Ces zones riveraines, boisées (ripisylves) ou enherbées, sont
des zones intermédiaires entre les sols et les systèmes aquatiques
qui suscitent un grand intérêt comme zones de dénitrification
et plus globalement comme zones épuratrices potentielles vis à
vis des polluants organiques ou minéraux. L'efficacité de ces
zones dépend fortement de leur topographie et de leur fonctionnement
hydraulique ; la dénitrification peut y être efficace à
certaines périodes de l'année et complètement inexistante
à d'autres, en fonction du niveau de la nappe par rapport au sol de
surface. La plupart des zones dans lesquelles on a observé une
dénitrification efficace présentent une organisation
hydrogéologique semblable constituée d'une épaisseur
de 1 à 4 m d'un sol perméable reposant sur un horizon
imperméable induisant la formation d'une nappe superficielle dont
le flux traverse la zone riveraine au cours de son cheminement vers la
rivière (Hill, 1996). Ces zones n'ont pas un fonctionnement homogène
et sont la juxtaposition d'espaces perméables avec des circulations
préférentielles et d'espaces à engorgement durable.
Les nitrates apportés de l'amont peuvent être
dénitrifiés lors de la traversée de ces parties
engorgées et enrichies en matières organiques : l'efficacité
de leur élimination est d'autant meilleure que le temps de contact
avec ces zones est plus long.
L'évaluation de la dénitrification dans ces zones sur de longues
périodes conduit à des quantités relativement modestes
(tab. I). Cependant elles peuvent être sensiblement plus importantes
lorsque les conditions favorables sont réunies : Fustec et al. (1991)
évaluent un potentiel de 1,3 kg.ha-1.jour-1
d'azote dans des ripisylves situés dans l'ancien lit de la Garonne
; Engler et Patrick (1974) indiquent des valeurs atteignant 3,5
kg.ha-1.jour-1 d'azote dans des bayous de Louisiane.
Dans un sol particulièrement riche en matières organiques de
Nouvelle Zélande, recevant des eaux fortement chargées en nitrates,
Schipper et al. (1993) évaluent une dénitrification moyenne
de 11,2 kg.ha-1.jour-1 d'azote pour des températures
situées entre 12 et 21°C ; ils soulignent que dans le sol
étudié, soumis à un fort engorgement, l'activité
dénitrifiante réelle est souvent du même ordre de grandeur
que l'activité potentielle : mais ils mesurent aussi des émissions
moyennes de N2O de 730 g.ha-1.jour-1 d'azote
simultanées à cette dénitrification, émissions
beaucoup plus importantes que celles mesurées en sols cultivés
et auxquelles peu de travaux ont été consacrés dans
ce type de milieu.
| Azote dénitrifié en kg. ha-1.an-1 |
Milieu naturel |
Auteurs (cités par Hill, 1996) |
| 31,5 56 à 104 40 10 à 16 |
Zone enherbée en bordure de sol cultivé en Géorgie
(USA) Zone riveraine forestière Sol forestier mal drainé recevant des eaux d'origine domestique Marais boisé en bordure de forêt (Minnesota et Rhode Island, USA) |
Lowrance et al., 1984 Pinay et al., 1993 Hanson et al., 1994 Zak et Grigal, 1991 ; Hanson et al., 1994 |
Tableau I. Évaluation de l'élimination d'azote dans des zones riveraines de cours d'eau
Dans les gravières
La dénitrification dans les sédiments des plans d'eau est un
phénomène connu de longue date, qui exerce un effet non
négligeable sur le fonctionnement des aquifères qui les traversent
(Mariotti, 1994). Dans les lacs de gravières, l'élimination
de l'azote nitrique est observée couramment et est la conséquence
de l'assimilation par la flore algale et microbienne et de la
dénitrification, mécanisme prédominant dont l'activité
a été mesurée in situ : dans ces lacs eutrophes, Helmer
(1994) évalue la capacité d'élimination des nitrates
à 1 000 kg.ha-1.an-1, soit 225 kg d'azote,
donnée qui confirme la fourchette de valeurs de 57 à 340
kg.ha-1.an-1 indiquée antérieurement
(Helmer et Labroue, 1990).
[R] La stimulation de la dénitrification dans le sol pour le traitement des eaux
Les épandages agricoles d'eaux résiduaires
La stimulation de la dénitrification dans les sols soumis à
des épandages d'eaux résiduaires a été
démontrée à différentes reprises (Germon, 1998).
Les eaux résiduaires de féculerie sont réputées
pour le caractère très facilement minéralisable de leur
azote : cependant dans des parcelles recevant plus d'une tonne par ha et
par an, Smith et al. (1976) n'observent que des fuites mineures par
lessivage (10 à 15 kg.ha-1.an-1 d'azote) alors
que les exportations par la végétation n'excèdent pas
300 kg.ha-1.an-1 ; ils concluent à l'existence
d'une dénitrification importante à partir de 60 cm de profondeur
dans l'horizon rendu anoxique par les apports importants d'eaux résiduaires
diluées et la présence d'une nappe superficielle. Nous avons
mis en évidence l'existence d'une dénitrification significative
dans l'horizon labouré au cours des jours qui suivent l'épandage
de telles eaux résiduaires, alors que l'activité
dénitrifiante a été fortement limitée le reste
de l'année par le faible niveau de la pluviométrie (Page et
al., 1998).
L'épandage des effluents d'élevage
L'épandage des effluents d'élevage réunit fréquemment
les conditions favorables à la dénitrification : les apports
de matières organiques facilement décomposables favorisent
la dénitrification des nitrates présents ou en formation.
L'étude du devenir de l'azote après épandage de lisier
conduit souvent à mettre en évidence des pertes importantes
par dénitrification qui peuvent varier en fonction de conditions
climatiques et du mode d'épandage : elles sont plus importantes en
cas d'enfouissement que lors d'apport en surface ; elles sont réduites
par un épandage de printemps sur plantes en croissance, par rapport
à un épandage d'automne très peu valorisé par
la végétation (Thompson et al., 1987) ; Morvan et
al. (1996) évaluent la dénitrification à 20% des
apports d'azote ammoniacal en 2 mois d'hiver en région de climat
océanique ; Maag (1989) mesure des pertes de 10 à 200
kg.ha-1.an-1 d'azote et estime qu'en conditions de
climat moyen du Danemark, ces pertes peuvent représenter jusqu'à
50% de l'azote ammoniacal épandu. La variabilité de cette
dénitrification en fonction des paramètres climatiques montre
qu'il est difficile d'utiliser cette transformation de façon
maîtrisée en conditions agronomiques pour éliminer les
excédents d'azote produits par les élevages. Par contre, le
poids de ces pertes dans les bilans azotés est tel qu'il est impossible
de ne pas les prendre en compte dans la prévision de la fertilisation
; il importe donc de pouvoir disposer d'outils prévisionnels permettant
de les évaluer correctement lorsqu'elles se produisent.
Des dispositifs dérivés du sol ont cependant été
imaginés pour tenter d'épurer les excédents d'azote
liés à ces effluents, avec l'idée de gérer
simultanément la nitrification et la dénitrification. Le dispositif
Solepur (Martinez, 1997) mis en place en Bretagne montre cependant les limites
d'un tel système et conduit à penser que, d'une part, il est
préférable de gérer séparément nitrification
et dénitrification et que, d'autre part, l'intensification de la
dénitrification est plus facilement gérable en réacteur
que dans le sol.
Les systèmes artificiels de dénitrification des eaux
Différents dispositifs expérimentaux ont été
essayés avec des succès divers pour tenter d'intensifier la
dénitrification dans le sol et le sous sol, dans des situations où
il importe de réduire la contamination par les nitrates. Dans la mesure
où la dénitrification est en général limitée
par la disponibilité en substrat organique, ces dispositifs tendent
à fournir les quantités de produits carbonés
nécessaires, tout en évitant des apports en excès qui
deviennent alors polluants. En s'inspirant de Starr et Cherry (1994), Schipper
et Vodvodic (1998) ont testé l'effet d'une tranchée (35 m de
longueur et 1,5 m de largeur et de profondeur) contenant le sol enrichi en
sciure de bois, et disposée perpendiculairement à
l'écoulement d'une nappe superficielle : la concentration de la nappe
en nitrate qui varie de 5 à 16 mg.l-1 en amont est
inférieure à 2 mg.l-1 après passage de la
tranchée. Cependant l'écoulement de l'eau doit être
suffisamment lent : sur une année, l'efficacité moyenne
journalière de l'élimination du nitrate est de l'ordre de 8
g d'azote par mètre de tranchée soit une capacité de
traitement limitée à 1 m3 d'eau par mètre
de tranchée et par jour, dans une région où les conditions
de température sont particulièrement favorables (13 à
21°C à 1m de profondeur) : un tel dispositif n'a
d'intérêt que dans un milieu où les besoins en eau sont
limités.
Différents essais de stimulation de la dénitrification en
aquifères profonds ont été tentés par apport
de substrat carboné soluble, quelques fois du méthanol et plus
souvent de l'éthanol. Les dispositifs expérimentaux sont
constitués soit de couplets de puits - un puits de recharge pour
introduire le substrat carboné et un puits de prélèvement
pour pomper l'eau dénitrifiée -, soit d'association de puits
disposés de façon à intensifier les prélèvements
et protéger le point de captage : le système Daisy décrit
par Janda et al. (1988) est constitué de 4 forages d'injection
implantés en croix à 15 m d'un puits de prélèvement
creusé dans un aquifère sableux ; Hamon et Fustec (1991) ont
implanté 30 tubes d'injection de substrat à 25 m d'un puits
central de pompage dans un aquifère alluvial de surface. La plupart
des installations testées conduisent à un abattement de la
teneur en nitrates en quelques jours, avec l'apparition, en général
brève, de nitrites ; cependant la difficulté majeure à
laquelle sont soumises ces installations est la mise en place d'un colmatage
de l'aquifère lié au développement de la biomasse
dénitrifiante et au phénomène d'embolie gazeuse : Hamon
et Fustec (1991) ont limité les difficultés liées au
colmatage par un pompage discontinu qui réduit l'efficacité
de l'élimination des nitrates tout en augmentant la concentration
des nitrites et en laissant un résidu d'éthanol élevé.
La difficulté de gérer le développement de la microflore
dans le sous-sol et les risques d'altérer durablement le fonctionnement
des aquifères semblent avoir limité le développement
de telles installations pour le traitement d'eau potable.
La dénitrification dans le sous-sol est cependant utilisée
de façon plus ou moins bien maîtrisée comme mode de
traitement de finition des eaux résiduaires urbaines : l'un des
dispositifs les mieux connus est le dispositif israélien d'infiltration
mis en place pour traiter les eaux de l'agglomération de Tel Aviv
en Israël : le Dan Region Project permet le traitement de 270 000
m3.j-1. Les premiers bassins d'infiltration d'une surface totale
de 24 ha fonctionnent depuis 1977 et reçoivent en moyenne sur
l'année 165 mm.jour-1 d'eau soumise à un traitement secondaire,
avec des apports sur une journée suivie de deux à trois jours
de ressuyage (Kanarek et Michail, 1996) : alors que la concentration en azote
des eaux infiltrées a crû progressivement de 7 à 22
mg.l-1 , celle des eaux recueillies dans les puits pour l'irrigation
est demeurée stable entre 5 et 7 mg.l-1, conséquence
vraisemblable d'une importante dénitrification qui est mise en avant
mais n'a pu être quantifiée avec précision.
La dénitrification dans le sol et le sous-sol est un mécanisme
fortement impliqué dans la teneur en nitrates des aquifères
superficiels ou profonds ; il importe d'en connaître la dynamique pour
prévoir l'évolution de la qualité de ces aquifères.
Le fonctionnement de cette transformation est très dépendant
de la disponibilité en composés réducteurs,
généralement la matière organique. Cette transformation
peut être intensifiée mais sa maîtrise dans le sol, et
encore plus dans le sous sol, demeure relativement difficile. La mise en
place d'installations de dénitrification, avec des apports
contrôlés de produits organiques qui lui servent de support,
a été réalisé avec des résultats variables
pour le traitement de pollutions nitriques localisées. De tels dispositifs
nécessitent un suivi technique sérieux pour s'assurer de leur
efficacité et de l'absence d'autres nuisances pour l'environnement.
En ce qui concerne les pollutions diffuses, il convient de rappeler avec
André Mariotti (1994) qu'il demeure plus efficace et moins onéreux
de prévenir la contamination des aquifères que de restaurer
leur qualité.
[R]
Les Pseudomonas
Il s'agit d'un vaste ensemble de Bactéries, que les spécialistes
classent et reclassent… Elles ont en commun, notamment, d'être
" Gram négatif " et plutôt en forme de bâtonnets. Sinon,
leur respiration est du type aérobie à moins qu'il ne soit
du type anaérobie facultatif. Ces Bactéries sont incapables
de fixer l'azote atmosphérique.
Très fréquents dans les sols et dans l'eau douce, les
représentants du " groupe Pseudomonas " sont polyphages, capables
de dégrader de très nombreux composés organiques naturels
ou artificiels. Ils vivent libres ou en association avec des plantes ou des
animaux. Ils intéressent de nombreux scientifiques, depuis les
spécialistes des sciences du sol jusqu'aux médecins.
[R] Notes
1 Anoxie : absence d'oxygène
;[VU]
2 Les organismes chimiolithotrophes tirent leur énergie
métabolique de phénomènes d'oxydo-réduction à
partir de substrats inorganiques.[VU]
3 NDLR : Nous conserverons la notation précise et
correcte adoptée par les auteurs. Pour qui n'est pas familier de ce
genre d'expressions mathématiques, rappelons que kg.ha-1.an-1 se lit
" kilogrammes par hectare et par an " et, autre exemple, que mg.l-1, milligrammes
par litre.[VU]
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