les choux

• par Yves Hervé, Louis Olivier et Michel Chauvet (1)

1. Contexte génétique et économique
2. Préservation des ressources génétiques pour les choux cultivés
3. Origine et préservation des parents sauvages des choux cultivés

Références bibliographiques

[R] 1. Contexte génétique et économique

Les choux, et plus généralement les crucifères légumières, représentent, par leur ensemble, les productions maraîchères les plus importantes en France et en Europe, région dont elles sont pour la plupart originaires.
Les choux appartiennent, pour l'essentiel des productions européennes, à une espèce principale
Brassica oleracea L. à 2n = 18 chromosomes. Cette espèce est très polymorphe et est exploitée pour 4 cultigroupes principaux. Par ordre d'importance économique décroissante, il s'agit en France de :
- chou-fleur (B. oleracea var. botrytis) : 50 000 ha environ ;
- chou pommé (B. oleracea var. capitata ) : 8 000 ha environ ;
- chou de Bruxelles (B. oleracea var. gemmifera) : 3 000 ha environ ;
- brocoli (B. oleracea var. italica) : 2 000 ha environ.
Le chou-rave (B. oleracea var. gongylodes), peu important en France, est surtout apprécié en Europe du Nord.
Les choux asiatiques (B. pekinensis et B. chinensis) appartiennent au groupe Brassica rapa L. (B. campestris) à 2n = 20 chromosomes. Leur importance économique est limitée en Europe et la conservation des ressources génétiques est entreprise par les principaux producteurs d'Extrême Orient (Chine, Japon, Taïwan).
La préservation des ressources génétiques pour les choux légumiers ne doit surtout pas être conçue de manière restrictive, mais prendre en compte, dans un cadre général, les crucifères cultivées et sauvages. Elles forment en effet un vaste complexe génétique introduisant, pour raisonner la sauvegarde des ressources génétiques, une large interdépendance. Ainsi par exemple :
- certains choux sauvages, encore présents sur les côtes européennes, sont vraisemblablement des ancêtres des choux actuellement cultivés ;
- les choux fourragers, qui ont été beaucoup plus cultivés que les choux légumiers, et sont eux-mêmes très divers aux plans physiologique et morphologique, appartiennent aussi à l'espèce B.oleracea ;
- d'autres espèces de crucifères, sauvages ou cultivées sont phylogénétiquement proches de l'espèce B. oleracea ;
- le colza, principale crucifère mondialement cultivée, est un amphiploïde entre B. oleracea et B. rapa.

[R] 2. Préservation des ressources génétiques pour les choux cultivés

2.1. Intérêt
Outre l'intérêt général de préserver un patrimoine, la nécessité de recueillir les ressources génétiques existantes a pris un caractère d'urgence depuis une vingtaine d'années, par suite des évolutions techniques de ces cultures. L'élément principal est le remplacement progressif des variétés-populations locales par des hybrides F1. Commencé il y a presque vingt ans chez le chou de Bruxelles, ce mouvement s'est poursuivi chez les choux pommés et a gagné plus récemment le chou-fleur. Pour ce dernier cultigroupe, il n'est pas achevé par suite du manque d'hybrides F1 dans certains groupes de précocité. Cependant, l'utilisation des variétés-populations, fermières ou commerciales, qui était de 90% environ pour le chou-fleur en 1980, ne représente plus que (mais représente encore) 40% environ en 1994, surtout pour les choux-fleurs à cycle long, les plus cultivés en France.

Tableau 1. Nombre de variétés agronomiques présentes au Catalogue

	1983	1993
Chou de Bruxelles - population - hybrides Fl	3 2	3 8
Choux pommés - populations - hybrides Fl	29 8	26 29
choux-fleurs - populations - hybrides FI	47 3	50 28

Cette évolution apparaît dans les nombres respectifs de variétés-populations et d'hybrides présents au catalogue officiel français, mais les taux d'utilisation effective des 2 types variétaux principaux, s'ils étaient connus, accentueraient encore cette évolution (tab. I).
Cependant, la persistance d'une production d'amateurs (jardins familiaux...), maintient encore l'utilisation de variétés-populations commerciales relativement diversifiées et génétiquement hétérogènes.
En revanche l'utilisation de variétés purement locales, sélectionnées et reproduites par les utilisateurs est en régression rapide, ou quasiment éteintes, à l'exception du chou?fleur.

2.2. Actions de collecte et de conservation réalisées en France et en Europe
Outre les actions de collecte et de conservation propres à chaque établissement de sélection, la principale opération de collecte des ressources génétiques les plus menacées a été conduite à l'INRA, par la station d'Amélioration des plantes de Rennes - Le Rheu et le laboratoire d'Amélioration des plantes légumières de Plougoulm-Saint-Pol-de-Léon. Elle a été financée par l'INRA, et par l'Union européenne dans le cadre d'une action européenne de conservation des resssources génétiques des crucifères en Europe conduite de 1981 à 1984.
Il s'est avéré à cette occasion que, pour ce qui concerne les populations de pays, qui représentent les groupes génétiques les plus menacés, la France recelait la plus importante diversité et a recueilli près du tiers de la collecte européenne. Il est cependant vraisemblable que la diversité génétique présente en Europe du Sud, du Portugal à la Turquie, n'a été, à ce jour, que partiellement rassemblée.
En France, la priorité pour la collecte a porté sur les populations fermières, agricoles ou horticoles, recueillies par des collecteurs (étudiants) chargés de parcourir les régions connues pour l'utilisation de variétés traditionnelles. L'objectif assigné était d'obtenir 30 à 50 grammes (soit 10 000 à 20 000 graines) par population, de la récolte la plus récente. A de très rares exceptions près, les semences ont été cédées gracieusement par les producteurs ; une fiche descriptive sommaire de la variété était établie, par déclaration du producteur.
En complément, le rassemblement de l'ensemble des populations commerciales connues a été également réalisé, par des achats ou envois directs des obtenteurs ou des mainteneurs. Cette ressource génétique apparaissait moins menacée mais ces populations, dites fixées, sont néanmoins sujettes à évolution au cours des multiplications, ou peuvent être abandonnées.

2.3. Maintien des populations
Les lots de semences ramenés à une humidité résiduelle d'environ 7% par déshydratation progressive sont conservés au congélateur (-18°C environ).

2.4. Evaluation
Aucune description ou évaluation exhaustive de chaque population n'a pu être réalisée. Cependant les laboratoires concernés conduisant également. des programmes de sélection pour le chou-fleur, une partie de la collection a été examinée pour ce cultigroupe. Dans le cadre d'un programme d'amélioration des crucifères légumières pour la résistance à la hernie, champignon tellurique pathogène, la majeure partie de la collection a été évaluée. Un bon niveau de résistance a été détecté, à cette occasion, chez 2 populations fermières du Centre de la France.

Tableau II. Collection française de crucifères cultivées

	Populations fermières	Populations commerciales	Total
1 Crucifères légumières - choux pommés - choux-fleurs - choux de Bruxelles	56 295 6	59 80 7	115 375 13
2 - Autres cultigroupes proches - chou fourrager - rave, navet et rutabaga	342 81	18 19	360 100

2.5. Régénération et multiplication
Ces phases, qu'il est nécessaire d'entreprendre après une dizaine d'années de conservation, compte tenu de la qualité germinative parfois médiocre des lots initiaux, est la plus délicate et la plus coûteuse. En effet, toutes les crucifères légumières sont allogames, à pollinisation entomophile. La plupart des cultigroupes sont à cycle long, souvent bisannuel et avec, parfois, des exigences écologiques particulières pour (obtention de la floraison. En raison de l'importance de la collection, ni le maintien séparé de toutes les populations, ni leur isolement par la distance n'était envisageable.
La régénération de la collection a été engagée à partir de 1992 grâce à (aide financière du Bureau des ressources génétiques qui a permis d'acquérir le matériel d'isolement (serres-tunnels cloisonnées). La méthode générale est la suivante
- conduite dans une même unité d'isolement de 5 à 10 populations voisines, d'un même cultigroupe, (même précocité et origines géographiques proches). Chaque population est représentée par 40 plantes ;
- interfécondation par introduction d'insectes pollinisateurs ;
- récolte séparée des différentes populations et rassemblement par sous-ensemble provenant d'une même unité de pollinisation (pollinisateurs communs) ;
- conservation par congélation de 100 g de graines par population.
Une partie seulement de la collection a pu, jusqu'à présent, être ainsi régénérée.
Dans le cadre de la coopération européenne, un lot de sauvegarde pour chaque population est adressé à un autre conservatoire européen (Wellesbourne ou Wageningen). Une demande visant à permettre la description et la régénération de l'ensemble de la collection actuellement détenue, et à la compléter sera prochainement soumis, avec les autres partenaires européens, à un appel d'offres de l'Union européenne.

[R] 3. Origine et préservation des parents sauvages des choux cultivés

3.1. Relations génétiques et écologiques générales
De nombreuses populations sauvages sont directement apparentées sur un plan génétique au chou cultivé. Leur aire d'extension recouvre tout le Bassin méditerranéen ainsi que le littoral atlantique de l'Europe sud-orientale et de la Mer du Nord. L'isolement des stations a conduit les botanistes à décrire
de nombreux taxons, ramenés maintenant à une douzaine d'espèces élémentaires et à un certain nombre de variétés botaniques. Toutes ces populations font partie de la même espèce collective du groupe des espèces à 2n = 18, qui correspond à une section particulière du genre : la section Brassica, qui regroupe les espèces possédant le génome C. Le nombre chromosomique est stable dans toutes les populations, bien que l'on trouve (rarement) dans l' ensemble des espèces des individus aneuploïdes, triploïdes, tétraploïdes et haploïdes. L'aneusomatie a aussi été mise en évidence chez certains individus.
Les différentes espèces de la section n'ont, semble?t?il, pas développé, sauf exception, de réelles barrières de stérilité avec leur voisines et devraient s'hybrider facilement entre elles. Des études caryologiques fines ont cependant montré que les différentes populations des différentes espèces pouvaient s'être différenciées caryologiquement les unes des autres suite à des translocations.
Pour ne parler que des populations françaises, il est, par exemple, à noter que certaines populations corses de Brassica insularis Moris. présentent des individus triploïdes et ont vraisemblablement engagé des processus évolutifs originaux. Toutes les espèces recensées sont réputées allogames (la. présence du gène " S " entraînant l'auto-incompatibilité semble assez fréquente). L'auto?stérilité n'est jamais totale dans les populations naturelles comme ceci a pu être mis en évidence expérimentalement sur plusieurs espèces de la section. Une telle aptitude n'est pas négligeable dans la mesure où dans leur habitat naturel (falaises littorales ou maritimes, rocailles et îlots) les effectifs peuvent être très réduits.
Les semences des espèces de la section Brassica sont majoritairement barochores (entraînées par leur poids). Les relations interpopulations, pour ces espèces de falaise, sont donc limitées. Il n'en est pas de même pour les semences présentes dans les rostres des siliques qui peuvent être dispersées beaucoup plus loin, notamment par le vent.
Le maintien des populations d'espèces de la section Brassica est totalement dépendant de l'installation de nouveaux individus issus de la germination susceptibles de compenser la mortalité des individus plus âgés dont certains se maintiennent, dans les habitats de falaise, certainement plus d'une décennie. Aucune réserve de graines dans le sol n'est constituée, les semences semblant d'ailleurs germer presque simultanément dans la nature et perdre très rapidement leur viabilité si l'on ne les soumet pas à des traitements de conservation particuliers.
Il est communément admis de regrouper les différentes espèces (et les différentes populations recensées) en quatre ensembles géographiques distincts :
- l'ensemble atlantique et nord-ouest méditerranéen qui abrite principalement deux espèces : Brassica oleracea, des côtes du Sud de l'Angleterre et du Pays de Galles, du Nord et de l'Ouest de la France et de la côte atlantique de l'Espagne et Brassica montana Pourr. qui s'étend de la province de Gérone en Espagne, jusqu'en Toscane en Italie, en passant par la côte méditerranéenne française ;
- l'ensemble centro-méditerranéen qui abrite l'espèce Brassica insularis qui se rencontre en Corse, en Sardaigne et en Tunisie ;
- l'ensemble sicilien-sud italien et yougoslave qui abrite quatre espèces : Brassica villosa Biv., Brassica rupestris Rafin., Brassica macrocarpa Guss. et Brassica incana Ten. ; les trois premières se rencontrent exclusivement en Sicile alors que la dernière est présente en Sicile mais aussi en Campanie et dans la région de Naples et sur la côte et les îles dalmates où elle différencie des taxons particuliers souvent considérés comme des espèces à part entière ;
- l'ensemble oriental qui concerne les populations de côtes égéennes et de la Turquie jusqu'au Liban et Israël (les populations de ces deux derniers pays représentant pour certains auteurs des introductions anciennes) ; de nombreux taxons y ont été décrits mais tous se rapportent à l'espèce Brassica cretica Lam. à l'exclusion de Brassica hilarionis Holmb endémique stricte de Chypre.
Une autre espèce de Brassica vivant aux Canaries possède un génome C : il s'agit de Brassica bourgeaui (Webb) O.Kuntze.

3.2. Origines géographiques et ressources génétiques
Il est présentement admis par l'ensemble des auteurs (Gomez-Campo et Gustafsson, 1991) que le centre d'origine du groupe 2n = 18 devrait être la Sicile. Plusieurs arguments militent dans ce sens :
- 4 espèces y ont été décrites par les botanistes ;
-la plus grande variablité morphologique y est observée pour tout le groupe ;
- les taxons siciliens présentent des caractères considérés comme archaïques par les auteurs (pilosité, et caractères du fruit).
A partir des espèces siciliennes, se seraient différenciées les autres espèces méditerranéennes et européennes selon deux " voies évolutives " parallèles, à savoir :
- d'une part, celle qui, partant de B. incana aurait donné B. montana puis B. oleracea suivant un itinéraire passant par les côtes de la botte italienne puis de la côte méditerranéenne française pour atteindre la Catalogne et secondairement le littoral atlantique jusqu'à la Mer du Nord et les côtes britanniques ;
-d'autre part, celle qui, suivant trois itinéraires en étoile, aurait donné à partir de B. villosa, B. macrocarpa en Sicile, B. insularis en Corse, Sardaigne et Sicile selon un axe nord-sud centroméditerranéen, puis B. cretica en direction de l'est de la Méditerranée.
a) Les populations de la façade méditerranéenne française continentale
Toutes les populations de la région méditerranéenne française continentale (de Menton à Collioure) sont considérées comme devant être rattachées à l'espèce Brassica montana Pourr. De cet ensemble se détache nettement la population du Mont Faron à Toulon (Var) qui est à considérer comme " une des plus importantes sinon la plus importante de Méditerranée " (vraisemblablement plus de 50 000 individus), selon le rapport de la mission Perrino et al., réalisée en 1985 pour le compte de l'IPBGR. De l'avis de ces auteurs, les populations françaises continentales dans leur ensemble sont à considérer comme menacées par la " fermeture du milieu " (concurrence végétale) à l'exclusion de la population du Mont Faron. Ont été recensées au total en Méditerranée :
Languedoc-Roussillon : 9 populations, dont 6 dans l'Aude et 3 dans les Pyrénées? Orientales ;
Provence-Alpes-Côte d'Azur: 24 populations, dont 4 dans les Alpes-Maritimes et 20 dans le Var.
b) Les populations de Corse
Toutes ces populations sont rattachées à l'espèce Brassica insularis Moris. Diverses variétés ont été décrites sur la base de caractères morphologiques (var. ayeliesii Litard & Simon, var. aquellae Wilder & Bocquet, var latiloba Schulz, var angustiloba Schulz.). Sept populations ont été recensées, toutes situées sur habitats de falaises. Trois populations sont très importantes avec des effectifs dépassant 10 000 individus pour l'une d'entre?elle. Une population (celle de Punta Calcina) est très menacée avec des effectifs inférieurs à trente individus.
c) Les populations de la façade atlantique française
Plus d'une dizaine de populations sauvages ont été localisées depuis les côtes de la Manche jusqu'en Charente-Maritime. Si certaines de ces populations sont menacées par l'aménagement, elles se conservent bien dans l'ensemble avec des effectifs élevés (10 000 individus et plus, dans certains sites de la Manche).

Note
(1) Y. Hervé : Ecole nationale supérieure agronomique, 65, Route de Saint?Brieuc, 35042 Rennes cedex et INRA, Station de génétique et d'amélioration des plantes, 35650 Le Rheu ; L. Olivier : Conservatoire botanique national, Porquerolles ; M. Ch;muet : Bureau des ressources génétiques, 54, rue Cuvier, 75231 Paris cedex O5.[VU]