Le Pinson des arbres (encadré) ; Compter les oiseaux (encadré)
Ecouter les pinsons de la forêt de Grésine, de Cahors, des Landes, de la Montagne noire.
Comment se répartissent les espèces de plantes, d'animaux,
d'unicellulaires dans les différents lieux de la terre où ils
peuvent vivre ? Et, surtout, dans les cas où ces lieux sont
séparés ? Et encore quand les habitats possibles se fragmentent
? De telles questions intéressent les écologues théoriciens
pour qui les peuplements des îles de différentes tailles et
plus ou moins éloignées des continents constituent un bon
modèle pour les étudier.
Ainsi la théorie des peuplements insulaires de Mac Artur et Wilson
postule-t-elle, d'une part, que le peuplement des îles se fait par
immigration en provenance du continent voisin et, d'autre part, que les
populations isolées sur les îles ont tendance à
disparaître à moins qu'elles ne se renouvellent par l'apport
d'immigrants en provenance de ce continent proche. La composition
spécifique de la faune et de la flore d'une île s'établit
au point d'équilibre des processus d'immigration et d'extinction,
le flux d'immigration étant d'autant plus fort que le continent est
proche et les extinctions d'autant plus nombreuses que la superficie de
l'île est faible. Transposé en milieu continental, ce modèle
s'applique à l'apparition d'espèces nouvelles et à
l'extinction d'autres dans des communautés isolées.
De nombreux travaux ont d'ailleurs été consacrés dans
le but de tester la théorie - à comparer des milieux isolés
éloignés les uns des autres mais semblables, comme des lacs,
des montagnes ou des forêts. Ils ont montré tout
particulièrement l'importance des éléments de connexion
(passages, corridors...) qui limitent l'isolement. La théorie de Mac
Artur et Wilson, féconde en dépit des hypothèses
simplificatrices sur laquelle elle est bâtie, peut-elle nous aider
à comprendre comment une espèce parvient à se maintenir
dans une région donnée malgré le morcellement de son
habitat, qui entraîne inéluctablement le regroupement des individus
en groupes plus ou moins petits et coupés des congénères
?
Les individus d'une espèce donnée vivent en populations,
entités créées par les écologues et qu'on peut
définir comme l'ensemble des individus appartenant à une même
espèce, occupant une même fraction de biotope et qui échangent
librement leurs gènes dans le processus reproductif (définition
empruntée à F. Ramade, Dictionnaire encyclopédique
de l'écologie et des sciences de l'environnement, Ediscience,
1993). Cette dernière caractéristique assure le maintien de
l'espèce à travers des individus de bonne « qualité
» suffisamment nombreux et différents entre eux pour que l'ensemble
(la population) s'adapte aux changements (limités) du milieu, suffisamment
proches les uns des autres pour qu'ait lieu régulièrement
l'indispensable échange de gènes.
Dans le cas de groupes fragmentés, il faut imaginer - à l'instar
de ce qui se passe entre les îles - que des émigrants les rejoignent
à partir de populations « normales » et, ainsi, évitent
leur extinction. On parle alors de métapopulation,
constituée de sous-populations en état d'équilibre
métastable, fonctionnant grâce à des transferts depuis
des « sources » (d'individus) vers des
« puits ».
Pour vérifier ce type de fonctionnement, on entreprend en
général des études génétiques très
lourdes, ne concernant pourtant que de petits territoires. L'ambition, sans
doute plus réaliste, du travail décrit ici est d'étudier,
dans une vaste région, un grand nombre d'individus, ensemble pouvant
être examiné à plusieurs échelles et à
plusieurs niveaux de perception.
Pour ce faire, nous avons eu l'idée de nous servir d'un animal lié
à un milieu morcelé, facilement identifiable la forêt
- dont les différents groupes (les sous-populations) semblaient pouvoir
être distingués par leur chant particulier - leur dialecte.
La vérification de cette dernière hypothèse était
un objectif préliminaire du travail.
L'espèce convenable pour cette étude devait en premier lieu
posséder un dialecte vrai. Il existe en effet de faux dialectes,
variations locales résultant de phénomène de copie chez
des espèces à dispersion juvénile importante, capables
d'apprendre de nouveaux chants durant toute leur vie. Un « vrai dialecte
» caractérise les espèces philopatriques chez lesquelles
l'apprentissage du chant par les jeunes à l'écoute des parents
et du voisinage ne se fait que sur une période limitée. Une
fois appris son chant, l'oiseau répétera le même toute
sa vie, quelles que soient les circonstances. Les dialectes vrais souligneraient
donc un certain découpage des populations ; mais jusqu'à quel
point ?
En outre, pour la commodité des analyses, il fallait aussi une phrase
chantée courte, un répertoire restreint à quelques phrases
et ceci en plus d'un habitat aisément identifiable et morcelé,
comme on l'a déjà précisé. Le Pinson des arbres,
Fringilla coelebs, satisfait à ces critères. C'est une
espèce philopatrique qui possède un dialecte vrai. Son chant,
en général appris dans la première année de vie,
ne pourra plus changer : il est « cristallisé ». La situation
régionale du Pinson, en limite biogéographique, l'amène
à ne fréquenter que son habitat optimal : la forêt sous
toutes ses formes. Ses dialectes sont décrits dans une abondante
littérature. Chaque individu possède de 1 à 6 phrases
à son répertoire. Un dialecte se compose d'une trentaine de
chants répartis à raison de 1 à 6 phrases par individu
dans la population. En fait, 5 à 7 chants sont largement répandus,
les autres sont qualifiés de rares. L'encadré ci-dessous donne
une brève description « zoologique » de cet oiseau auquel
convient précisément le verbe ramager - et non point le banal
chanter.
Le chant du Pinson transposé sur une portée
musicale
Au sonogramme (fréquence en kHz échelle de 0
à 10 - en fonction du temps le segment représente environ 1
s) on a superposé la portée classique.
NB : pour retrouver le chant original (aigu), il faut transposer de 3
octaves.
D'après le Bulletin du Groupe d'acoustique musicale (Paris), n°
6, relatant la réunion du 26 juin 1964 sur La musique des oiseaux,
réunion que MM. Olivier Messiaen, compositeur, et René-Guy
Busnel, directeur du laboratoire de Physiologie acoustique de l'INRA «
ont honoré de leur présence ».
Zone d'étude et plan d'échantillonnage
Pour avoir suffisamment de recul et toucher un maximum de dialectes dans
la grande région toulousaine, un vaste secteur devait être
échantillonné. Localiser les populations plus ou moins
isolées de Pinson, phénomène pouvant donner naissance
à des dialectes, était alors nécessaire.
Un précédent travail nous avait permis de dresser une carte
détaillée des lieux où la probabilité de rencontrer
des animaux forestiers (comme le Pinson) est forte. Pour délimiter
les zones boisées, il avait été fait appel au traitement
d'images satellitaires (prises à différentes longueurs d'onde)
: à chaque élément de l'image informatique (pixel)
était ainsi attribué le caractère « forêt
» ou le caractère « non-forêt ». La carte ainsi
obtenue, sorte de grille de points noirs ou blancs, est mal adaptée
à une étude du peuplement aviaire : en effet, un
élément d'image peut être classé « forêt
», mais se trouver isolé dans un secteur non boisé. Il
n'aura alors que très peu de chance d'être colonisé par
des espèces forestières. Sa « valeur » biologique
forestière sera ainsi moindre que celle d'un élément
d'image classé non forestier, mais perdu au milieu d'une zone
forestière. Un lissage des valeurs de chaque élément
de la grille par celles des éléments qui l'entourent permet
d'obtenir en définitive une image régularisée de la
couverture forestière. Ce lissage consiste à faire une convolution,
un « filtrage » dans le jargon du traitement d'images. Le filtrage
vise à donner au pixel une valeur influencée par son entourage
dans un rayon déterminé. Le résultat de l'opération
est une image numérique, lissée, qui donne une mesure du potentiel
biologique forestier d'un secteur, en tenant compte de son environnement.
Nous n'avons pas conservé ce vocable de « potentiel forestier
», qui a déjà une signification précise pour
les sylviculteurs, ni adopté celui de sylvestre, qui veut dire
sauvage pour les botanistes et les (anciens) zoologistes. On parlera donc
dans ce qui suit de potentiel sylvatique du secteur considéré
(variant de 0 aucun pixel bois dans le rayon déterminé autour
du pixel considéré - à 180 tous les pixels y sont
classées bois -).
La réalisation de points d'écoute dans des zones à potentiel
varié a permis de mettre en relation le potentiel sylvatique du lieu
avec la présence d'oiseaux forestiers. On a ainsi la possibilité
de cartographier assez précisément la probabilité
d'occurrence (ou incidence) de plusieurs espèces forestières
dans le secteur étudié, et tout particulièrement du
Pinson. Dans le secteur de la Garonne toulousaine, quelques noyaux à
forte probabilité d'occurrence se remarquent dans un désert
relatif... Dans le but de vérifier la validité de ces
extrapolations, nous avons réalisé des « points d'écoute
» (voir l'encadré Compter les oiseaux, plus loin) en divers
lieux. Ceux-ci ont montré la bonne tenue des prévisions du
modèle, prévisions et situation sur le terrain étant
fortement corrélées (fig. 1).
Figure 1. Incidence du Pinson des arbres dans le Grand Sud-Ouest
français
La courbe a été tracée par une
régression entre le potentiel sylvatique (repéré sur
carte par les coordonnées géographiques et reportées
ensuite sur la carte des potentiels sylvatiques) et l'occurrence moyenne
(probabilité d'occurrence) du Pinson constatée sur 900 points
d'écoute effectués dans le Grand Sud-Ouest français.
Figure 2. Représentation synthétique du spectre
analysé avec ses 32 harmoniques, à gauche, et du sonogramme
correspondant, à droite
Ces quelques exemples montrent la variabilité des phases de dialectes
différents.
Les trois niveaux d'échantillonnage
L'échantillonnage a été effectué à trois
niveaux de perception, directement liés à la biologie du Pinson
et correspondant chacun à une question particulière (ou à
un ensemble de questions), élément de notre projet de recherche.
- Un premier niveau, le niveau régional (à une échelle
de l'ordre de la centaine de milliers de kilomètres carrés)
devait permettre dans une première phase, de vérifier l'existence
de dialectes dans le Grand Sud-Ouest de la France ; et celle-ci étant
avérée, de cartographier de façon presque exhaustive
ces dialectes. Les secteurs de la carte où la probabilité
d'occurrence était supérieure à 1/2 et qui
présentaient un certain degré d'isolement ont été
jugés a priori favorables à l'émergence d'un
dialecte et ont fait l'objet d'un sondage sur le terrain. Les grandes zones
homogènes ont été sondées en plusieurs points
pour voir d'éventuelles différences ; enfin, certains secteurs
ont été sondés à plusieurs années d'intervalle
pour juger de la stabilité ou de la dérive d'un dialecte. Le
« Grand Sud-Ouest français » de notre étude a pour
bornes approximatives le Plomb du Cantal, dans le Massif central, Mimizan,
dans les landes de Gascogne, le Néouvielle, dans les Pyrénées,
le Canigou, également dans les Pyrénées, et enfin les
Cévennes, dans le Massif central.
- Un niveau local, où tous les boisements importants ont
été sondés, quelle que fusse la valeur connue de la
probabilité d'occurrence (de l'ordre de 100 km2). Le but de cet
échantillonnage, localisé dans une zone très faiblement
boisée, était double : voir d'abord si une différenciation
dialectale est possible à une échelle locale, dans le cas d'un
morcellement forestier très avancé ; localiser ensuite dans
les boisements situés dans les zones de faible incidence du Pinson
ce que l'on pourrait appeler des secteurs d'influence des noyaux dialectaux.
La zone centrale plus finement échantillonnée est le secteur
dit de la Garonne toulousaine, délimité grosso modo par
les villes de Moissac (Tarn-et-Garonne) au nord-ouest, Castelnau de Montmiral
(Tarn) au nord-est, Montgiscard au sud-est et Saint-Lys (31) au sud-ouest.
- Enfin, un niveau qualifié de territorial, car il correspond
à la dynamique de l'occupation d'un territoire par un individu
(échelle de l'ordre de l'hectare). 77 secteurs-tests ont été
choisis dans des zones à forte, moyenne et faible densités
de Pinson, l'accent ayant été mis sur les zones à petit
et moyen potentiel, secteurs les plus susceptibles d'évoluer dans
le temps. L'objectif de ces relevés était en effet de mesurer
localement tous les types de changement pouvant intervenir d'une année
sur l'autre.
Les enregistrements et le traitement du son
Dans chaque forêt échantillonnée, au moins 15 à
20 pinsons différents ont été enregistrés chacun
pendant une vingtaine de minutes (20 mn de chant effectif), afin de balayer
l'ensemble du répertoire de l'individu, généralement
composé de plusieurs chants. Deux couples de données devaient
ainsi être caractérisés : le couple individu-localisation
géographique et le couple individu-répertoire. Les premiers
essais d'enregistrement ont eu lieu au printemps 1987 et ont servi pour la
mise au point du protocole d'enregistrement et de dépouillement des
bandes magnétiques brutes de terrain. De 1988 à 1992, 859 pinsons
régionaux différents ont ainsi été enregistrés.
Au total, plus de 50 foyers dialectaux présumés ont été
visités en cinq années, ainsi qu'une trentaine de boisements
peu importants, présumés sous l'influence de foyers proches.
En outre, les 77 « secteurs-tests » ont chacun fait l'objet de
plusieurs visites, sur 4 années en moyenne. Le répertoire de
chaque individu a été extrait « à l'oreille »
des bandes brutes de terrain pour constituer la banque de données
de base. Quelque 50 000 chants ont été enregistrés,
une quantité de données qu'il n'était pas possible de
numériser.
Deux chants de pinson peuvent différer sur le plan acoustique par
leur rythme d'émission (différence temporelle), par leur
composition spectrale (différence fréquentielle) et/ou par
une composition des deux. Pour évaluer ces différences, il
faut transformer le signal analogique de l'enregistrement magnétique
(variable continue) en une suite de valeurs numériques (variable
discrète). C'est l'objet de la numérisation (conversion
analogique-digitale). Le chant est stocké sur un support informatique
et se prête à différents calculs et à des
représentations graphiques (fig. 2) plus ou moins complexes.
Le travail d'extraction à l'oreille du répertoire de chaque
oiseau, en ne prenant par individu qu'un exemplaire de chaque chant de son
répertoire, représente en gros 900 heures de dépouillement
! Chaque chant de la banque de données a été ensuite
numérisé avec une fréquence d'échantillonnage
de 22 kHz. Les sonogrammes, représentation classique et qu'on
caractérise par des mesures faites à la main sur les graphes,
ont été calculés et imprimés (ils sont au nombre
de 1 800) ; leur examen sert à lever certaines
ambiguïtés.
Nous nous sommes surtout attachés à étudier de manière
quantitative les différences de composition spectrale des signaux
(traités par une série de transformations de Fourier, qui fait
disparaître la dimension temps de la représentation) à
partir des spectres de puissance sur 32 harmoniques. Un chant de pinson s'y
résume aux valeurs prises par la variable puissance globale émise
par l'oiseau durant le chant sur 32 bandes de fréquence allant de
0 à 11 kHz (1).
Au niveau de la région ou de la population, à la recherche
de dialectes
Les séries de valeurs décrivant les ramages des pinsons sont
analysées au moyen d'une technique de statistique descriptive, l'analyse
en composantes principales (ACP). Les données s'organisent dans un
espace multifactoriel (correspondant aux 32 harmoniques prises en compte)
dont on donne une représentation pratique par la projection des points
sur un plan, celui qui est formé par les 2 axes qui portent le plus
d'information. Les amas qui apparaissent peuvent être rendus plus
évidents par le tracé d'ellipses (fig. 3). En dépit
de forts chevauchements les différences sont très sensibles.
Dans le but d'augmenter les contrastes, nous avons affiné l'analyse
des données à l'aide d'autres techniques : analyse discriminante
quadratique et CAH (classification ascendante hiérarchique, calculée
après une analyse multivariée).
En définitive, on obtient une cartographie des dialectes (fig. 4)
: une ellipse à trait gras localise un dialecte fortement
différencié, un polygone localise un complexe de dialectes
plus ou moins proches partageant quelques chants répandus ; les ellipses
à trait fin soulignent les particularités locales sensibles.
Les lignes reliant des zones soulignent une ressemblance due à la
présence de certains chants dans les deux dialectes : des chants rares
dans le cas de deux dialectes différenciés, mais des chants
répandus dans le cas d'un dialecte différencié lié
à un secteur présentant des particularités locales
sensibles.
Figure 3. Représentation de la répartition
des chants dans l'espace plurifactoriel de l'ACP
Ellipses de confiance à 90% de la distribution des chants de quelques
foyers sur le premier plan.
Ces affinités peuvent être perçues comme le témoin
de mouvements entre « noyaux dialectaux » (sous-populations). Le
jeu des affinités entre les dialectes permet de visualiser dans le
Grand Sud-Ouest trois grands groupes, de
« super-dialectes » fondamentalement différents, qui ne
possèdent aucun chant commun :
- le groupe du Massif central, qui occupe le Quercy, le plateau de Millevaches,
le Cantal et les Cévennes ;
- le groupe pyrénéen, complexe très varié qui
semble avoir donné naissance au noyau de la plaine garonnaise autour
de Toulouse ;
- le groupe des Landes.
Figure 4. Distribution dialectale constatée dans
le Grand Sud-Ouest de la France
L'étude des caractéristiques dialectales des pinsons d'une
vaste zone entourant un secteur central peu forestier que nous nous proposions
d'explorer plus précisément a été menée
afin d'identifier l'origine probable d'immigrants éventuels.
L'identification dialectale des individus, au moyen d'analyses discriminantes,
a permis la visualisation de déplacements importants dans la grande
région étudiée. Chose remarquable : ces déplacements
à longue distance ont toujours été repérés
dans des secteurs à faible potentiel sylvatique !
En conclusion partielle, on peut dire que les dialectes sont une
réalité spatiale, que l'on a constatée sur le terrain.
Certains de ces dialectes, chantés dans des groupes géographiquement
proches, sont très différents ; d'autres, géographiquement
plus éloignés, peuvent être très apparentés.
La fragmentation en sous-populations de l'ensemble des pinsons du Sud-Ouest
n'est donc pas un phénomène régulier dans l'espace,
mais paraît liée au fractionnement du biotope de l'espèce.
Les rapports entre individus et habitat sont approchés plus finement
dans nos 77 secteurs tests.
Au niveau territorial : répertoires et renouvellement des
individus
Nous avons vu que le répertoire est l'ensemble des différents
chants appris par un même individu. Les pinsons de la région
possèdent un répertoire individuel moyen de 2,1 chants (pour
des extrêmes compris entre 1 et 6 chants). Sur les 859 pinsons
enregistrés dans le Grand Sud-Ouest de 1988 à 1992, et
déduction faite des mêmes individus enregistrés lors
de printemps différents, seuls 12 oiseaux présentaient des
répertoires identiques (d'après leurs chants respectifs, extraits
des bandes enregistrées sur le terrain). Chaque oiseau pouvait
néanmoins être distingué des autres par la séquence
des chants utilisés, une caractéristique individuelle
conservée sur les enregistrements originels, ainsi que par l'examen
attentif des sonogrammes.
Les relevés effectués sur les 77 secteurs-tests permettent
de tracer l'évolution de différents paramètres
décrivant les situations locales du Pinson en fonction du potentiel
sylvatique du lieu. Résumons les principaux résultats :
- l'incidence locale (qui croît évidemment avec le potentiel
sylvatique) est voisine de celle calculée au niveau régional
;
- le taux de colonisation (nombre de colonisations constatées sur
le nombre de vérifications annuelles menées) augmente
régulièrement avec le potentiel sylvatique ;
- le taux d'extinction (nombre d'extinctions constatées sur le nombre
maximal d'extinctions constatables) est maximal dans les faibles valeurs
du potentiel sylvatique (valeurs comprises entre 10 et 30) ;
le taux de renouvellement dialectal par les dialectes distants est lui aussi
maximal dans les valeurs faibles du potentiel sylvatique ;
- les valeurs les plus élevées du taux de renouvellement dialectal
par des dialectes voisins (D) correspondent aux valeurs moyennes du potentiel
sylvatique ;
- la rémanence individuelle sur plusieurs années (présence
d'un même individu sur un même territoire d'une année
sur l'autre) n'est constatée que pour des valeurs fortes du potentiel
sylvatique ;
enfin, la colonisation systématique d'un boisement n'apparaît
qu'à la valeur 110 du potentiel sylvatique.
La relation renouvellement des individus/potentiel sylvatique du lieu permet,
par extrapolation, de localiser sur la carte les secteurs favorables aux
différents événements dynamiques (extinction, colonisation,
rémanence) constatés dans les secteurs-tests. La carte de la
figure 6 (p. 15) l'illustre; on y remarque, par exemple, la zone d'extinction
maximale dans le secteur central.
Figure 5. Divers types de renouvellement possibles dans
les bosquets d'une année sur l'autre
Renouvellement spécifique (colonisation-extinction),
renouvellement dialectal quand un pinson d'un dialecte donné est
remplacé ou non l'année suivante par un pinson d'une autre
appartenance dialectale, enfin renouvellement individuel quand un pinson
est remplacé ou non par un autre individu sur le même
territoire.
Brassages
Nos observations, à différents niveaux, des pinsons,
repérés par leurs chants, permettent de décrire des
flux d'individus entre les différentes zones boisées où
ils peuvent vivre et de quantifier ces dépassements pour différentes
valeurs du potentiel sylvatique.
Entre les noyaux dialectaux (populationnels) stables, le flux des individus
est maximal pour les valeurs 10 à 35 du potentiel sylvatique, soit
dans les secteurs peu boisés. Les renouvellements dialectaux sont
sensibles (maximaux) entre les valeurs 20 et 75 du potentiel sylvatique.
La stabilité dialectale est la règle au-delà de la valeur
80 du potentiel, tandis que les renouvellements dialectaux par des dialectes
distants (non voisins) sont maximaux, comme rejetés dans les secteurs
à faible potentiel sylvatique.
Tout se passe comme s'il existait une sorte de « prime à la
proximité » pour les colons issus de noyaux populationnels denses,
les pinsons d'appartenance dialectale voisine pouvant s'installer dans des
milieux en principe plus favorables (potentiel sylvatique moyen) que les
oiseaux d'origine lointaine, rejetés dans les milieux les plus
pauvres.
Le taux de réussite des tentatives d'immigration n'est pas connu et
il est certainement difficile à mettre en évidence. Dans le
cas d'immigration réussie, il semblerait qu'une sorte de stage, au
voisinage des noyaux populationnels denses, soit la règle. Cela donnerait
le temps à la génération suivante d'apprendre le dialecte
local...
Si les immigrations directes par les noyaux populationnels denses sont
exceptionnelles, les immigrations étagées sur deux ou trois
générations sont peut-être plus courantes qu'on ne
l'imagine.. Notre outil de suivi, par expertise acoustique, atteint là
ses limites. Des études génétiques pourraient
peut-être aller plus loin sur le sujet, c'est sans doute une voie à
explorer.
Figure 6. Cartographie des zones de flux maximaux dans le
secteur de la Garonne toulousaine
Les mouvements sont plus sensibles dans la zone d'extinction
maximale, où le potentiel sylvatique est faible ou moyen.
En blanc : taux d'extinction nul, à faible ou moyen : colonisation
trop forte ou trop faible ;
en noir : taux d'extinction maximal : renouvellement spécifique important,
zones d'échanges ;
en grisé : boisements (en surimpression).
[R] 3. Retour sur les théories et conclusions
Le travail présenté ici est une épreuve grandeur nature
sur une grande région des théories populationnelles actuelles
« source-puits », qu'on a déjà évoquées
en introduction et sur lesquelles on reviendra brièvement. Le concept
de base pourrait être résumé ainsi : les noyaux
populationnels à forte densité et démographiquement
excédentaires nourrissent par leurs surplus les zones moins favorables,
démographiquement déficitaires, où l'espèce est
plus rare et ne pourrait se maintenir sans cet apport. Les noyaux «
sources », à habitat présumé optimal, sont
entourés d'un halo plus ou moins large où l'espèce est
présente dans des milieux suboptimaux (« puits
»). La densité de population et la distance de dispersion,
dynamiquement variables par rapport au noyau-source, seraient le reflet des
variations de productivité de ce noyau.
Le concept voisin de métapopulation dérive de la notion
d'hétérogénéité spatio-temporelle. Une
métapopulation est l'ensemble des sous-populations interconnectées
d'un même voisinage dont certaines peuvent être en déclin,
voire s'éteindre localement et temporairement, tandis que d'autres,
démographiquement excédentaires, réalimentent les
premières. La survie à long terme d'une métapopulation
est assurée par la dynamique des extinctions-recolonisations locales,
favorisées par les connexions entre fragments de biotope. Les zones
démographiquement excédentaires sont appelées «
sources » ; un parallèle peut être fait avec les «
noyaux dialectaux » de cette étude. Les zones démographiquement
déficitaires sont appelées « puits » ; un parallèle
peut aussi être fait avec nos secteurs d'extinction maximales et de
renouvellement dialectal.
La notion de potentiel sylvatique nous a servi à établir un
modèle d'incidence régional du Pinson, à partir duquel
ont été dessinés les plans d'échantillonnage
(relevés des chants). Ce modèle, vérifié sur
le terrain, a validé l'hypothèse faite au départ :
le dialecte est un marqueur de sous-populations. La notion de potentiel
sylvatique a, d'autre part, servi à cartographier dans la région
les secteurs susceptibles d'abriter les mêmes événements
dynamiques que ceux constatés sur les secteurs-tests. Le fonctionnement
démographique en source-puits de la population régionale
du Pinson des arbres paraît démontré ; il semblerait
même qu'une métapopulation se soit développée
dans le secteur dit de la Garonne toulousaine.
Ce travail apporte donc sa pierre à l'édifice de l'écologie
théorique, grâce au « modèle Pinson » et à
ses ramages différents, marqueurs efficaces de différences
individuelles et liées au groupe. Il illustre aussi un fonctionnement
complexe et souvent mal connu des populations, lié à la structure
de leur habitat, avec des zones plus ou moins riches en ressources, plus
ou moins étendues, plus ou moins éloignées les unes
des autres... toute caractéristiques qui, dans nos paysages,
évoluent au gré des activités de l'Homme...
Le Pinson des arbres se reproduit dans toute l'Europe (hormis l'extrême
Nord), en Afrique du Nord, aux Canaries, à Madère, aux
Açores, en Iran, au Caucase... mais ne dépasse pas 90°
de longitude Est au niveau de l'Iénisséi. Son proche parent,
le Pinson du Nord, se reproduit dans l'ensemble de la taïga
paléarctique.
En France, l'enquête menée pour le Nouvel atlas des oiseaux
nicheurs de France (Yeatman-Berthelot, 1994) a permis de trouver le Pinson
nicheur dans la quasi-totalité du pays, avec toutefois des populations
plus clairsemées sur le pourtour méditerranéen, où
l'espèce recherche la fraîcheur des montagnes et des grandes
forêts. D'après l'Atlas des oiseaux de France en hiver
(Yeatman-Berthelot, 1991), c'est aussi un des oiseaux les plus répandus
à la mauvaise saison car de nombreux individus originaires des pays
du Nord et de l'Est viennent passer l'hiver en France et dans les pays
méditerranéens.
En période de reproduction, le comportement et l'habitat du pinson
changent radicalement. En automne et hiver, c'est un oiseau grégaire
fréquentant les milieux ouverts. Les bandes, où souvent s'associent
d'autres fringilles (Linotte, Chardonneret, Verdier, Pinson du Nord) et des
bruants (jaune, proyer, zizi, fou) explorent les champs moissonnés
ou labourés. Les oiseaux peuvent s'installer pour un temps dans un
secteur, puis disparaître après. Si les périodes de gel
prolongé les poussent plus au sud, les redoux incitent les bandes
vagabondes à explorer les champs de plus en plus loin vers le Nord.
La limite septentrionale de l'aire d'hivernage passe par le Sud de la
Scandinavie, les Pays baltes et va jusqu'au Caucase. Cette ligne est bien
sûr mouvante et seuls quelques mâles se risquent à tenter
un hivernage sous ces latitudes, femelles et jeunes partant plus loin au
Sud-Ouest. C'est pourquoi Linné l'a nommé coelebs : le
célibataire. A la fin de l'hiver (mars, avril, voire mai), de retour
sur les lieux de reproduction, le pinson devient territorial et forestier.
Le régime alimentaire, de végétarien terrestre, se
transforme en insectivore de la canopée. Ce changement est souligné
par les chants territoriaux des mâles cantonnés. Tous les types
de forêts, de bois et de parcs, avec des arbres de plus de 5 à
6 m de haut, semblent convenir au pinson, feuillus ou résineux, en
bord de mer ou en limite supraforestière alpine. La densité
varie selon le milieu et l'importance de la population locale : on peut
dénombrer de 22 couples sur 10 ha dans les forêts mixtes à
4 couples sur 10 ha dans des boisements moins favorables (Glas, 1960). De
plus, dans les régions présentant une moindre densité,
de nombreux types d'habitats couramment colonisés ailleurs n'abritent
pas de pinsons, ou seulement occasionnellement.
Le nid, construit par la femelle, est situé dans une enfourchure de
branche ou contre le tronc, posé sur une branche maîtresse.
C'est une coupe solide, d'une dizaine de centimètres de diamètre
pour 7 à 8 cm de haut, souvent bien camouflée par une couverture
externe de lichens. La ponte (4 ou 5 oeufs) a lieu en avril et mai en plaine,
voire en juin en montagne ; il ne semble pas y avoir de gradient latitudinal
dans l'ensemble de la France où les dates de ponte sont très
voisines à altitude égale. La couvaison, assurée par
la femelle, dure une douzaine de jours et l'élevage des jeunes, nourris
activement d'insectes par les parents, cinq semaines, dont deux au nid. Le
succès reproducteur dépend surtout du milieu de reproduction
retenu (voir plus haut pour l'habitat). Une seconde couvée en juillet
paraît assez fréquente.
A la fin de juillet ou dans les premiers jours d'août, les pinsons
se taisent. Ils errent en bandes dans les champs après la mue de
l'été et sont rejoints en octobre-novembre par de nombreux
migrateurs nordiques et orientaux. Mais les nicheurs français sont
quasi sédentaires et ne se livrent qu'à un erratisme hivernal
plus ou moins prononcé en fonction des conditions
météorologiques. Ils reviennent en principe toujours nicher
à proximité des secteurs où ils sont nés. Cette
philopatrie marque les pinsons sur l'ensemble de leur aire de répartition.
Dénombrer des animaux en nature est une entreprise pleine de difficultés et l'on devra choisir la méthode en fonction du but précis de l'étude et... du temps et des moyens disponibles. Chaque méthode est, d'une part, soit absolue (elle permet d'établir une densité ou effectif par unité de surface, en général), soit relative (cas des pièges ; les résultats des comptages ne sont au mieux que comparables entre eux ; c'est plus facile mais moins bon...) et, d'autre part, soit directe (on perçoit les individus), soit indirecte (on n'en recueille qu'un indice, la trace de son passage, par exemple ; même remarque). Une troisième distinction, entre méthodes exhaustives et par échantillons est presque toujours superflue : on ne peut disposer, pour un coût fini, que d'échantillons. Est-il besoin d'ajouter que piéger les oiseaux ne se fait plus ?
La méthode des quadrats
Pour compter tous les oiseaux nicheurs d'une aire géographique
donnée, on peut envisager de chercher tous les nids construits et
occupés un printemps dans cette aire. Cette méthode (absolue
et directe) est toujours utilisée dans le cas d'oiseaux coloniaux
(Hérons...), mais pour les passereaux, de nombreux nids passent
inaperçus. C'est pourquoi il est préférable pour ces
derniers de dénombrer les cantons occupés au printemps par
des mâles chanteurs. Le postulat est le suivant : un mâle chanteur
résidant sur son territoire, toujours le même durant la
période de reproduction, indique la présence d'un couple nicheur.
C'est vrai dans la plupart des cas et la méthode est
considérée comme directe. La difficulté est de pointer
précisément sur plan tous les cantons occupés par chaque
mâle chanteur de chaque espèce. Pour cela, une préparation
préalable du terrain est nécessaire : aménagement de
sentiers de cheminement quadrillant le terrain (d'où quadrat),
et d'où aucun point de la parcelle étudiée ne peut
échapper à l'observateur. De nombreuses visites sur le quadrat
sont nécessaires pour individualiser chaque canton de chaque mâle
de chaque espèce. Au bout de 10, 20, 30 visites au printemps, on pourra
dessiner les territoires occupés par les couples de toutes les
espèces sur le quadrat.
Le grand nombre de visites permet de distinguer les oiseaux de passage des
oiseaux cantonnés (migrateurs, erratiques...). Mais l'«
investissement terrain » est très lourd. De plus la superficie
étudiée est forcément réduite : 10 à 30
ha en général, lorsque l'on s'intéresse aux petits
passereaux, 100 ha ou plus pour les espèces à grands cantons
(pics, rapaces...) ou alors certaines espèces sporadiques, mais il
s'agit là souvent d'études plus populationnelles (vouées
à une espèce) que d'études sur les peuplements
(communautés d'espèces vivant dans un secteur donné).
Les sondages itinérants
Ce sont les comptes sur bande, ou transects, mais aussi les indices
kilométriques d'abondance (IKA) : l'opérateur note sur
une distance fixe de 1 km environ dans un milieu homogène tous les
contacts obtenus avec les oiseaux. La vitesse de progression sur
l'échantillon et la codification des contacts avec les oiseaux sont
standardisées et l'itinéraire échantillon tracé
de façon à limiter les effets de lisière.
L'inconvénient de ce type de dénombrement (quasi-absolu et
quasi-direct) est de ne s'appliquer qu'aux grandes zones homogènes.
Les points d'écoute
Ici l'opérateur reste immobile pendant 20 mn et note tous les contacts
qu'il a avec les oiseaux selon un code standardisé. Dans les indices
ponctuels d'abondance (IPA), chaque point est doublé : un relevé
tôt en saison pour contacter les nicheurs précoces, un autre
tard, pour les nicheurs tardifs. Un mâle chanteur est noté "2",
tout autre type de contact sonore ou visuel est noté "1". De l'ensemble
des points généralement répartis sur grille peut alors
être calculé un indice ponctuel d'abondance pour chaque
espèce. La méthode est relative et indirecte. Ces indices peuvent
être comparés d'une région à l'autre dans des
milieux semblables.
Dans des zones où la saison de reproduction est très brève
(montagne...) un seul comptage est effectué (échantillonnages
ponctuels simples ou EPS). Les abondances ponctuelles sont codées
de la même façon que pour les IPA.
Allant encore plus loin, on peut considérer que le nombre de contacts
d'une espèce sur un même point n'a que peu d'intérêt
: seule la présence est notée sur le point échantillon.
Ces relevés (échantillonnages fréquentiels progressifs
ou EFP) sont ponctuellement qualitatifs ; c'est la répétition
des points avec la notion de fréquence (présence-absence) d'une
espèce qui introduit un aspect quantitatif : au bout d'un certain
nombre de relevés dans un milieu, une espèce peut alors être
caractérisée par sa fréquence d'apparition (souvent
exprimée en pourcentages). La fréquence d'une espèce
peut alors être comparée d'une région à l'autre,
d'une année à l'autre. Les indices donnent une idée
de la densité sans que l'on ait mesuré exactement cette
dernière. Il va de soi que ces indices ne sont comparables que pour
une même espèce dans des milieux identiques, et non pour des
espèces différentes, se dévoilant forcément
différemment à l'observateur !
[R] Note
(1) Cette simplification
a cependant induit un problème, celui des « synonymes spectraux
». Des chants différents peuvent être crédités
du même spectre. C'est gênant pour les calculs car cette synonymie
affecte quelque 20% des chants de notre banque de données ! Repérer
ces synonymes a été possible grâce à une CAH
optimisée. Un regroupement en 200 classes d'individus reconnus voisins
a facilité la lecture de nos 1 800 sonogrammes
![VU]
Ecouter les pinsons de la forêt de Grésine, de Cahors, des Landes, de la Montagne noire.
