Les risques pour l'entomofaune sauvage liés à
l'utilisation d'insectes auxiliaires dans la lutte biologique contre les
ravageurs des cultures
l. Introduction
2. La lutte biologique à l'aide d'insectes
entomophages
3. Les dangers liés à l'introduction
d'espèces exogènes
4. Réglementations
Conclusions
Encadrés
Le Psylle de l'eucalyptus, Ctenarytaina
eucalypti
La punaise prédatrice !
Rhinocyllus conicus
L'idée d'utiliser des organismes auxiliaires pour combattre les ravageurs
des cultures n'est pas récente car les premiers exemples d'utilisation
d'insectes entomophages remontent au XIXe siècle. Après une
première phase dominée par l'empirisme et l'improvisation,
une seconde phase, plus rationnelle et méthodique, a vu le jour à
partir de la Seconde Guerre mondiale (Jourdheuil et al., 1991)1. C'est
dans les années 1950, après la résurgence de problèmes
de ravageurs consécutifs à l'utilisation croissante d'insecticides,
que le développement de la lutte biologique a été fortement
encouragé en Europe, principalement en vergers et en cultures sous
serres (Van Lenteren, 1997). Les recherches engagées au cours des
dernières décennies sur les interactions entre les différents
maillons de la chaîne trophique étudiée " plante
cultivée / ravageur des cultures / auxiliaire " et sur la
génétique et la dynamique de leurs populations ont été
de nature à conforter cette stratégie de lutte en lui permettant
d'accéder à une véritable gestion des populations.
Récemment, une approche plus scientifique préalable à
toute introduction d'un ennemi naturel a été conseillée
et appliquée afin de définir ce qui constitue l'efficacité
d'un auxiliaire, de réduire les coûts de recherches et de limiter
les risques liés aux introductions (Van Lenteren, 1997).
Aujourd'hui, les procédés de lutte biologique sont entrés
dans la pratique apicole dans le cadre de stratégies de protection
intégrée dans tous les systèmes agricoles (Waage, 1997).
La lutte biologique contre les insectes déprédateurs des cultures
représente une alternative séduisante à la lutte chimique
sur les plans économique et environnemental (Van Lenteren, 1997).
En France, 50 000 ha de maïs ont été protégés
en 1998 contre les chenilles de la Pyrale du maïs par des lâchers
de Trichogrammes (source BIOTOP). L'industrie de la lutte biologique est
en pleine croissance et favorise le développement de telles
méthodes, augmentant du même coup l'intérêt de
rechercher de nouveaux auxiliaires à commercialiser dont beaucoup
sont exotiques.
Le développement commercial de tels procédés,
désormais mieux connus du grand public, associé à une
prise de conscience générale des problèmes de protection
de l'environnement et de la biodiversité est à l'origine d'un
certain nombre de questions quant à l'effet éventuel des
introductions d'organismes exotiques sur la faune indigène et sur
les équilibres naturels. En effet, si la lutte biologique est
considérée depuis longtemps comme bénéfique pour
l'environnement, cela ne doit pas signifier qu'elle ne peut avoir aucun impact
sur ce dernier.
Nous nous trouvons donc actuellement dans une situation paradoxale où
l'on observe parallèlement une valorisation des procédés
de lutte biologique bénéfiques pour la protection de
l'environnement et une crainte des effets négatifs des introductions
d'auxiliaires sur les équilibres naturels et sur la diversité
biologique. Le rôle des ennemis naturels comme éléments
clefs dans la composition de la biodiversité et dans le maintien d'une
agriculture durable mérite certainement d'être mieux compris
et expliqué.
[R] 2. La lutte biologique à l'aide d'insectes entomophages
Il existe deux grands types de stratégies de lutte biologique faisant
appel à des insectes entomophages :
la lutte biologique par acclimatation dite " lutte biologique classique
". Elle a pour but de rechercher et d'introduire un auxiliaire originaire
de la même zone géographique que le ravageur exotique qui a
été introduit accidentellement dans une région nouvelle
sans son cortège de parasites ou de prédateurs associés.
Il s'agit dans ce cas d'établir un équilibre permanent entre
le ravageur et l'auxiliaire à l'image de ce qui se passe dans l'aire
de répartition originelle en faisant en sorte qu'il soit situé
en dessous du seuil de nuisibilité pour la plante cultivée.
Un ou plusieurs lâchers ponctuels dans le temps peuvent suffire et
quelques dizaines d'individus seulement ont permis dans certains cas d'obtenir
des succès spectaculaires. L'acclimatation à partir du moment
où l'auxiliaire se reproduit dans son nouveau milieu, devient alors
une naturalisation (Di Castri, 1990) ;
- les traitements biologiques. Comme pour tout traitement phytosanitaire,
ils sont répétés dans le temps et permettent d'obtenir
soit un effet d'élimination rapide du ravageur par les organismes
directement lâchés (lâchers inondatifs), soit un effet
différé par la descendance des individus lâchés
(lâchers inoculatifs). C'est ce que les anglophones appellent "
seasonal inoculative and inundative biological control ". Dans le
cas des traitements biologiques et surtout pour les lâchers inondatifs,
il est nécessaire de mettre en place des unités de production
importante d'entomophages. Ce sont les auxiliaires utilisés dans ce
cadre qui font l'objet du développement commercial de la lutte biologique
observé actuellement.
Tenté tout d'abord par l'utilisation d'espèces d'auxiliaires
indigènes, on s'aperçoit que la riche faune entomologique naturelle
présente dans la proximité des cultures ne peut
généralement exercer une action suffisante pour limiter les
populations de ravageurs à un niveau acceptable pour le producteur
(Leclant, 1996). Le développement artificiel des populations de ces
auxiliaires à des fins de lâchers inondatifs pourrait avoir
une action bénéfique dans le contrôle des populations
de ravageurs, mais serait aussi susceptible de perturber le milieu naturel
environnant dans la mesure où les auxiliaires utilisés ne sont
pas spécifiquement inféodés aux ravageurs ciblés,
qui sont le plus souvent d'origine exogène. Les auxiliaires
lâchés auraient alors tôt fait d'aller augmenter les
populations naturelles se développant dans l'environnement, aux
dépens d'hôtes naturels dont les populations subiraient alors
une pression accrue. Ainsi, l'utilisation d'espèces indigènes
à des fins de lâchers inondatifs n'est elle plus utilisée
en lutte biologique contre des ravageurs indigènes ou exogènes,
que dans des espaces clos où elle s'avère d'une grande
efficacité et avec un risque limité pour l'environnement (cultures
sous serres).
Le développement des introductions d'auxiliaires pour combattre les
ravageurs des cultures est en régulière progression dans le
monde. On note un regain d'intérêt pour la lutte biologique
classique pour des raisons économiques et pour la permanence des solutions
qu'elle est capable d'apporter contre les ravageurs visés. De
récents et spectaculaires succès dans différentes parties
du monde ont favorisé la promotion de la lutte biologique. Plus près
de chez nous, en France, le succès en 1997 de la lutte contre le Psylle
de l'eucalyptus Ctenariytaina eucalypti grâce à
l'introduction d'un de ses parasites d'origine australienne (Psyllaephagus
pilosus) a montré encore récemment tout l'intérêt
de cette méthode (Malausa, 1998 ; Malausa et Girardet, 1997).
Ce développement est lié à l'accroissement dramatique
des introductions accidentelles de ravageurs exotiques dû au
développement des échanges commerciaux notamment dans le domaine
horticole. Une étude récente effectuée en Italie (Bin
et Bruni, 1997) a montré que le nombre d'espèces de ravageurs
accidentellement introduites dans ce pays est passé d'une par an avant
les années 1960 à 4 par an dans les 20 dernières
années. Beaucoup de ces nouveaux ravageurs sont des cibles idéales
pour la lutte biologique classique et ont été à l'origine
de nouveaux programmes d'introductions d'auxiliaires. Cela a été
le cas pour de nombreux insectes ravageurs d'origine exotique introduits
accidentellement dans les cultures sous serre (aleurodes, mineuses, thrips,
cochenilles, etc.).
Parallèlement, la lutte biologique a été perçue
comme une solution pour un autre type de ravageurs, à savoir les
espèces exotiques envahissantes, considérées souvent
comme un risque majeur pour la conservation de la biodiversité.
L'élimination mécanique ou chimique des espèces
végétales et animales envahissantes est très coûteuse
et dangereuse pour la faune et la flore locale. La lutte biologique est beaucoup
plus sélective et peut permettre de maîtriser la démographie
de ces espèces sur de grandes surfaces (Waage, 1997).
Mais ce qui a certainement le plus favorisé l'accroissement des
introductions d'auxiliaires est lié au développement de l'industrie
de la lutte biologique qui produit massivement et qui commercialise de nombreux
prédateurs et parasitoïdes. Ainsi, une dizaine de fournisseurs
d'auxiliaires commercialisent en France des insectes pour la lutte biologique.
Van Lenteren (1997) dresse une liste complète des auxiliaires
commercialisés en Europe occidentale pour les traitements biologiques
inoculatifs ou inondatifs.
Les sociétés productrices cherchent en permanence à
diversifier leur gamme de produits dans un double souci d'efficacité
et de rentabilité. L'exemple de la lutte biologique en cultures
protégées est le plus connu. Beaucoup des agents
commercialisés pour les serres sont d'origine exotique; les producteurs
d'auxiliaires cherchant à trouver de nouveaux marchés
internationaux favorisent ainsi l'introduction d'organismes dans de nouveaux
pays sans que cela soit reconnu comme tel, ces produits étant
formulés et distribués comme des produits chimiques. Il est
en effet plus rentable d'importer dans un pays un ennemi naturel déjà
développé et utilisé sur un autre continent plutôt
que d'engager des recherches et développer des espèces locales
proches pour créer un produit nouveau. De nombreux insectes sont
désormais utilisés à une large échelle dans des
régions et pays différents de celui dans lequel ils ont
été isolés. Ainsi, l'utilisation croissante en horticulture
des punaises prédatrices de la famille des Anthocoridés, famille
très diversifiée autour du monde, s'est longtemps limitée
à l'utilisation de l'espèce nord-américaine Orius
insidiosus2, simplement parce qu'elle était la première
espèce développée commercialement.
Van Lenteren (1997) signale que depuis le début des années
70, une quarantaine d'espèces d'auxiliaires ont été
importés en Europe pour être commercialisées afin de
lutter contre une cinquantaine d'espèces de ravageurs dans les serres,
vergers et grandes cultures.
[R] 3. Les dangers liés à l'introduction d'espèces exogènes
Nous nous attacherons dans ce rapport à décrire surtout les
risques liés à l'introduction d'une espèce exogène
à un milieu donné, sachant que ces risques potentiels
dépendent de nombreux facteurs comme la nature de l'auxiliaire
(parasitoïde ou prédateur), de sa spécificité
(monophage, oligophage ou polyphage), du nombre d'individus introduits (de
quelques dizaines à plusieurs millions), des caractéristiques
bioclimatiques de sa zone géographique d'origine, etc.
Globalement, le bilan d'un siècle de lutte biologique démontre
l'innocuité impressionnante de cette méthode pour l'agriculture
: en effet, sur environ 5 000 introductions effectuées contre des
insectes nuisibles aux cultures et sur un millier contre les mauvaises herbes,
on ne compte que quelques rares cas ayant eu des effets indésirables
sur l'agriculture (Waage, 1997). En revanche, on ne sait pratiquement rien
sur l'impact des organismes introduits sur les systèmes non agricoles
et sur les espèces indigènes non visées, impact qui
est très difficile à évaluer. Le peu d'effets négatifs
mis en évidence tient certainement au fait que l'évaluation
des introductions est restée très superficielle ou bien que
lorsque cette dernière a été engagée, elle n'incluait
pas les espèces indigènes non visées.
Les premiers exemples d'introduction de lutte biologique utilisant des
vertébrés ont souvent révélé une
inefficacité des prédateurs généralistes à
contrôler le ravageur visé. Parfois, ces prédateurs
devenaient des ravageurs eux-mêmes en s'attaquant à d'autres
organismes. On peut citer l'exemple de l'introduction à Trinidad et
dans différentes îles des Antilles des mangoustes d'origine
indienne pour combattre les rats dans les plantations de canne à sucre.
Une réduction considérable des populations de rat a été
observée mais ces prédateurs polyphages ont par la suite
attaqué de nombreux vertébrés terrestres, contribuant
au déclin d'espèces indigènes d'oiseaux et à
l'extinction de serpents et de lézards endémiques sur plusieurs
îles de la Caraïbe.
L'introduction d'autres prédateurs généralistes comme
le crapaud géant Bufo marinus a également eu des effets
indésirables (Greathead , 1995). Le plus souvent, ces opérations
étaient réalisées sans la supervision d'experts en lutte
biologique. De même, de nombreuses introductions intentionnelles ou
non intentionnelles de plantes et d'animaux phytophages ont eu des
conséquences très néfastes pour l'environnement (Van
Lenteren 1997). Ces exemples d'introductions malencontreuses aux
conséquences très spectaculaires et parfois dramatiques ont
eu un impact négatif sur l'opinion publique et sont restés
ancrés dans la mémoire pendant des décennies. Les craintes
portent généralement sur le fait que les ennemis naturels
lâchés pourraient attaquer d'autres auxiliaires non visés
comme des pollinisateurs ou d'autres ennemis naturels, des espèces
rares ou menacées comme des papillons ou bien d'autres organismes
indigènes non visés ; selon Van Lenteren (1997), de tels effets
n'ont pas été observés.
Il est vrai que l'on dispose de beaucoup plus de connaissances sur les animaux
supérieurs ou sur la flore que sur la faune des petits
invertébrés qui, bien que beaucoup plus diversifiée,
passe souvent plus facilement inaperçue. Il faut constater également
que l'on met beaucoup plus en avant actuellement les risques d'effets
indésirables et non intentionnels d'agents introduits à des
fins de lutte biologique que toutes les conséquences directes et
indirectes des déséquilibres créés par l'introduction
accidentelle des ravageurs. On peut citer l'exemple d'actualité de
l'introduction volontaire du charançon phytophage Rhinocyllus
conicus (encadré ci-contre) en Amérique du Nord pour lutter
contre les chardons d'origine eurasienne (Louda et al., 1997) ; on
est en train de déplorer l'impact négatif de ce charançon
sur les chardons indigènes mais a-t-on réellement et objectivement
comparé ce dernier à celui engendré par l'introduction
accidentelle du chardon exogène lui-même ?
En fait, on ne dispose que de très peu d'exemples ayant fait l'objet
d'études scientifiques évaluant l'impact de l'introduction
d'agents de lutte biologique sur la faune indigène :
- de telles études ont été menées en Australie
et en Nouvelle-Zélande à la suite de l'introduction de
l'Hyménoptère Braconidé Microctonus aethiopoides
pour lutter contre le charançon Sitona discoideus (Aeschlimann,
1995) ;
- les récents travaux de Purcell et Messing à Hawaii sur les
mouches des fruits (Diptères Tephritidés) ont montré
que l'introduction de parasites exogènes contre des mouches introduites
accidentellement a eu un impact relativement limité sur les espèces
indigènes ;
- Coccinella septempunctata introduite aux États-Unis pour
lutter contre les pucerons s'attaque maintenant aux oeufs et aux chenilles
d'un Lycaenidé en voie d'extinction, Everes comyntas (Samways,
1995) ;
- deux Psylles des agrumes ont été introduits accidentellement
à la Réunion : le Psylle asiatique Diaphorina citri et
le Psylle africain Trioza erytreae. Deux parasites ont été
introduits pour lutter contre le Psylle asiatique : Tamarixia radiata
(introduit d'Inde) et Diaphorencyrtus aligharensis. Contre le
Psylle africain, l'intro-duction de Tamarixia dryi depuis l'Afrique du Sud
a procuré des résultats spectaculaires, car ce parasite a
éliminé le ravageur. On s'est aperçu a posteriori
que T. dryi a parasité aussi un hôte relais inconnu auparavant
auquel il s'est adapté, un Psylle indigène aux Mascareignes
: Trioza eastopi. Ces opérations d'introduction de Psylles
montrent, d'une part, qu'il y a un manque notable de connaissances
préalables (faunistique et taxonomique) sur la faune indigène
et, d'autre part, que dans un système insulaire, on peut aboutir à
l'élimination d'une espèce (Chapuis et al., 1995).
Ce manque de connaissances préalables apparaît chaque fois qu'un
nouveau ravageur est introduit. Par exemple, c'est seulement après
l'introduction accidentelle de la Mineuse des agrumes Phyllocnistis citrella
(Lépidoptère Gracillaridé) sur l'île de la
Réunion que l'on a découvert l'importance du rôle des
Gracillaridés indigènes (mineuses du caféier) comme
sources de parasites indigènes ayant un rôle potentiel dans
la régulation des populations de l'espèce introduite (Quilici
et al., 1997). Une observation identique a été
effectuée sur les mouches des fruits, toujours à la Réunion
(Quilici, comm. pers.).
Il est toutefois difficile de citer un seul exemple de " catastrophe
écologique " consécutive à l'introduction volontaire
d'un insecte auxiliaire dans le cadre d'une opération de lutte biologique
et les centaines d'introductions d'ennemis naturels d'insectes effectuées
jusqu'à présent n'ont pas entraîné de problèmes
pour l'environnement dans les cas où une procédure de
sélection, d'importation et de lâcher était correctement
appliquée (Van Lenteren, 1997). Le même bilan a été
effectué par l'International Institute of Biological Control (IIBC)
qui a analysé tous les projets de lutte biologique avec des insectes
et qui a signalé l'absence d'effet négatif (Greathead, 1995).
Ces conclusions sont rassurantes mais aussi très surprenantes si l'on
considère paral-lèlement les nombreuses introductions volontaires
ou non d'animaux ou de plantes qui se sont soldées par de véritables
désastres éco-logiques (Hokkanen et Lynch, 1995).
Les auxiliaires choisis pour des opérations de lutte biologique sont
en général des parasitoïdes ou des prédateurs
spécifiques, monophages ou oligophages. Bien que l'introduction d'un
ennemi naturel polyphage ne soit généralement pas conseillée,
certaines espèces généralistes sont utilisables comme
agents de lutte biologique : en particulier si les prédateurs sont
de petites tailles et vivent dans des habitats où ils rencontrent
une majorité d'organismes phytophages, leur utilisation ne devrait
pas avoir d'impact négatif (Van Lenteren, 1995). C'est le cas, par
exemple, pour les acariens prédateurs en serres et en vergers de
fruitiers. Quelques espèces de gros prédateurs peuvent parfois
être utilisés sans risque comme certains poissons prédateurs
de moustiques lorsqu'ils sont introduits dans des étangs d'où
ils ne peuvent s'échapper (Greathead, 1995). L'innocuité reconnue
des opérations de lutte biologique prouve à quel point les
scientifiques ont correctement identifié les ennemis naturels qu'ils
allaient introduire avec un risque limité, après avoir acquis
des connaissances suffisantes sur leur spectre alimentaire dans le but
d'éviter qu'ils ne deviennent eux-mêmes des ravageurs ou qu'ils
ne menacent d'autres espèces. Ceci se traduit généralement
par une préférence pour les auxiliaires les plus
spécifiques.
Un minimum d'études est toujours effectué pour préparer
ces introductions qui ont manifestement toujours conduit à des
résultats positifs ou nuls à court ou moyen terme.
Cependant, en l'absence de protocoles rigoureux de préparation et,
surtout de suivi des introductions, il est souvent impossible de disposer
de toutes les informations relatives à l'impact à long terme
d'une introduction volontaire. Il faut admettre la difficulté de
prévoir les impacts d'une introduction car ils sont dus à une
interaction complexe de nombreux facteurs comme l'efficacité de
l'auxiliaire, son taux de reproduction ainsi que celui de son hôte,
sa distribution et celle de son hôte sur le terrain, et les interactions
avec les autres organismes (Van Lenteren, 1997).
Les connaissances scientifiques dans le domaine de l'écologie des
populations tendent à montrer que comme pour un ravageur d'origine
exotique, l'éradication d'un auxiliaire introduit devient pratiquement
impossible une fois qu'il est installé (Waage, 1997). C'est dire
l'importance de la décision d'introduire ou non un organisme exogène
dans une aire donnée.
Les ennemis naturels introduits ne restent pas nécessairement dans
le milieu dans lequel ils ont été lâchés. Leur
dispersion dans d'autres milieux peut avoir des effets directs ou indirects
difficilement prévisibles.
Parmi les effets directs, la réduction des populations, voire l'extinction
d'espèces indigènes peuvent se produire. Les avis sont très
contradictoires à ce sujet et ne permettent pas de se faire une idée
objective (Funasaki et al., 1988 ; Howarth, 1991). Ce qui est certain
c'est qu'en plus de cent ans de lutte biologique, aucun insecte ravageur
n'a été exterminé et que l'extinction involontaire d'une
espèce non visée est d'autant plus improbable. On peut par
contre avancer que l'introduction de parasites spécifiques pour lutter
contre des ravageurs exogènes peut s'avérer fatale aux
espèces indigènes dans la mesure où, n'ayant pas
coévolué avec ces parasites, elles peuvent se révéler
beaucoup plus sensibles que les ravageurs introduits (Lambert, 1996). Mais
la littérature récente sur les introductions d'ennemis naturels
pour lutter contre les insectes ne met en évidence aucune extinction
d'espèces due à la lutte biologique.
Parmi les effets indirects, la prédation ou le parasitisme de
l'entomophage introduit sur les ennemis naturels indigènes peut provoquer
la réduction des populations de ces derniers (exemple de l'introduction
en Italie du parasitoïde Encarsia pergandiella contre les aleurodes
des cultures maraîchères qui s'est avéré avoir
un comportement hyperparasite vis-à-vis d'espèces locales parasites
des larves d'aleurodes) ; la compétition alimentaire pour les proies
et les hôtes avec les organismes locaux peut également affecter
les populations des ennemis naturels indigènes ou modifier les habitats
(Van Lenteren, 1997). C'est ainsi que certains lâchers de prédateurs
et de parasitoïdes polyphages n'ont pas seulement provoqué une
diminution des populations de chenilles de ravageurs mais aussi de celles
de chenilles non visées, induisant un déclin des prédateurs
locaux et des populations d'oiseaux (Simberloff, 1992).
Dans ce contexte, on ne peut pas rester indifférent aux conséquences
de lâchers d'insectes exogènes et à leurs conséquences
sur la faune entomologique indigène. La communauté scientifique
interpellée tente de donner une réponse à ce sujet,
voire à se justifier dans la mesure où ce qui était
considéré il y a quelques années comme un
procédé de lutte " écologique " est de plus en plus
considéré comme étant du domaine d'un " apprenti sorcier
".
Face à ces critiques, des groupes de travail se sont créés
à l'occasion de conférences ou de congrès internationaux
pour faire le point sur la question et tenter de trouver des solutions à
ces problèmes. Ce fut le cas par exemple à l'occasion du dernier
congrès international d'entomologie à Florence en Italie lors
de l'atelier Importation and legislation issues affecting foreign exploration
for natural enemies (1996). On est obligé de constater qu'il existe
peu d'études sur l'effet non intentionnel de l'introduction d'entomophages
sur la faune indigène. Les avis sont très partagés,
voire opposés dans l'attente de données beaucoup plus objectives
basées sur des expériences passées. Certains experts
recommandent l'établissement de réglementations très
restrictives pour les importations d'auxiliaires, réglementations
qui sont considérées par d'autres comme très néfastes
pour l'environnement ; une réglementation trop stricte aurait un effet
démotivant pour développer des méthodes biologiques
plus respectueuses, sous certains aspects, de l'environnement et continuerait
à favoriser les méthodes de lutte chimique beaucoup plus
préjudiciables (Van Lenteren, 1996).
A l'inverse, il ne faut pas risquer de voir la lutte biologique être
discréditée par une opération d'introduction malheureuse
avec des conséquences négatives sur l'opinion publique. On
aboutirait vite à des restrictions trop draconiennes et à une
sur-réglementation qui entraveraient le développement de ces
méthodes biologiques de lutte qui ont montré par ailleurs tout
leur intérêt.
La réglementation française concernant l'importation d'agents
de lutte biologique a fait l'objet d'un article de synthèse de Theissen
et Ferrière (1996). Les insectes, qui font l'objet de la présente
note, rentrent dans la catégorie des macro-organismes, terminologie
utilisée pour les arthropodes, en opposition avec les micro-organismes
et virus. La France a fixé sa politique nationale en matière
de protection des végétaux et notamment en matière
d'importation et d'utilisation des agents de lutte biologique. Cette politique
est cependant orientée par un certain nombre de références
internationales contractuelles (accords, conventions) signées par
la France, dont les dispositions européennes (directives,
règlements) ainsi que par des références non contractuelles
internationalement reconnues.
L'Organisation pour l'alimentation et l'agriculture des Nations unies (FAO)
a, pour sa part, élaboré et approuvé en 1996 un Code
de conduite pour l'importation et le lâcher des agents exotiques de
lutte biologique. Ce Code FAO a pour objectif de faciliter l'importation
et le lâcher d'agents de lutte biologique sans danger. Il encourage
en particulier les états à établir des procédures
de contrôle pour l'importation et le lâcher de ces agents (Schulten,
1997). Un des points clés de ce code est de recommander aux importateurs
d'auxiliaires de donner des informations sur les éventuels effets
non intentionnels des introductions d'organismes exotiques. L'autre point
important est d'avoir inclus dans le code, les agents de lutte biologique
introduits à des fins commerciales.
A ce jour, aucune disposition européenne ne fait référence
explicitement aux agents de lutte biologique. Seules des recommandations
sur la sécurité et l'efficacité de la lutte biologique
en Europe viennent d'être faites par l'Organisation européenne
et méditerranéenne pour la protection des plantes (OEPP) à
l'occasion d'un Atelier qui s'est tenu en Grande-Bretagne en 1996 (OEPP/CABI,
1997). Cet Atelier remarque que les pratiques actuelles d'importation d'agents
macrobiologiques varient beaucoup selon les pays européens et qu'une
harmonisation paraît nécessaire. Cette dernière est en
cours de discussion et des efforts sont faits actuellement pour inclure le
Code de conduite FAO dans les règlements européens en matière
d'importation et d'introduction d'agents exotiques de lutte biologique (Klingauf,
1995). Compte tenu de la multiplicité des conditions climatiques et
environnementales rencontrées dans les pays de la Communauté,
la notion d'approche éco-régionale est évoquée
pour permettre d'estimer la valeur et les risques présentés
par l'établissement d'agents exotiques de lutte biologique en Europe.
L'Atelier recommande que des directives soient préparées pour
répondre aux besoins européens dans les différents domaines
concernés et le groupe d'experts de l'OEPP est actuellement fortement
impliqué dans cette réflexion et dans la mise en place d'un
système de certification.
Par ailleurs, il est question d'établir une liste positive d'organismes
auxiliaires déjà utilisés avec succès et sans
effets négatifs dans certaines régions afin de faciliter leur
introduction dans des zones écologiquement similaires (Van Lenteren,
1997). Les auxiliaires commercialisés à grande échelle
depuis des années représenteraient la base d'une telle liste
positive. Les demandes d'autorisations d'introduction dans un pays seraient
ainsi facilitées si des évaluations sur l'impact d'un auxiliaire
ont déjà été effectuées ailleurs, ce qui
éviterait une perte de temps importante pour refaire des tests ou
collecter des données déjà existantes. Une liste
préliminaire d'un peu plus de 40 arthropodes auxiliaires a été
proposée lors de la réunion de l'OEPP de mars 1998 au
Portugal.
Pour être lâchés dans l'environnement, les insectes
auxiliaires de lutte biologique comme tous les autres macro-organismes sont
soumis à la loi 95-101 du 2 février 1995 (dite loi Barnier)
relative au renforcement de la protection de l'environnement. Cette
dernière interdit l'introduction volontaire ou non de tout spécimen
d'une espèce animale ou végétale non indigène
(à l'exclusion des espèces domestiques ou cultivées).
Toutefois, l'introduction dans le milieu naturel de spécimens de telles
espèces peut être autorisée par l'autorité
administrative concernée, à savoir le ministre chargé
de l'Environnement et le ministre chargé de l'Agriculture dans le
cas présent, à des fins agricoles, piscicoles ou forestières
ou pour des motifs d'intérêt général et après
évaluation des conséquences de cette introduction. Le décret
devant préciser les conditions d'application de cette disposition
n'a pas encore été publié.
A l'heure actuelle, il n'existe donc pas encore en France de dispositions
réglementaires concernant l'introduction et l'importation d'insectes
auxiliaires. Ces derniers ne sont pas concernés par le récent
décret de 1997 (n° 97-857) qui nécessite la délivrance
des lettres officielles d'autorisation pour les établissements
introduisant ou faisant circuler des organismes nuisibles et/ou
végétaux relevant des dérogations pour des travaux à
des fins d'essais ou à des fins scientifiques. Il est toutefois
demandé d'établir une déclaration d'intention d'importation
d'organismes vivants à la Direction régionale de l'agriculture
et de la forêt (Service de la protection des végétaux)
de la région concernée. Cette déclaration remplace en
fait les anciennes " autorisations d'importation à titre scientifique
" (AITS) qui avaient été mises en place à titre
expérimental par le Service de la protection des végétaux
mais qui ne faisaient référence en fait à aucune assise
réglementaire.
Normes de confinement et quarantaine
Toutes les introductions d'auxiliaires exogènes, justifiées
par l'introduction accidentelle de nouveaux ennemis des cultures,
présentent des risques écologiques potentiels justifiant
l'intérêt de quarantaines, même s'il s'agit a priori
d'organismes considérés comme utiles. La quarantaine apparaît
comme l'outil indispensable et incontournable permettant de mieux connaître
les potentialités de nouveaux entomophages et de relâcher des
auxiliaires sains et adaptés au milieu (Leclant, 1996). C'est la
quarantaine qui permettra d'estimer les capacités d'acclimatation
puis de naturalisation d'une espèce que l'on souhaite introduire (Di
Castri, 1990).
Un projet de normes pour les installations de confinement (serres et les
laboratoires) a été proposé à la sous-direction
de la Protection des végétaux du ministère chargé
de l'Agriculture. Trois niveaux de confinement ont été
définis (NS1, NS2 et NS3) correspondants à différents
niveaux de risques liés aux organismes à introduire. Chacun
d'eux comporte un cahier des charges bien précis relatif aux installations
requises.
Le niveau de confinement attribué à un organisme donné
dépend :
- de la région dans laquelle il est prévu de l'introduire ;
- du risque potentiel qu'il représente pour les végétaux
et produits végétaux d'intérêt économique
de la région concernée ;
- de sa capacité de dissémination (facilité d'acclimatation,
potentiel reproductif, mobilité, etc.)
Ce projet ne donnera pas lieu à une énumération des
organismes correspondant aux niveaux de confinement 1, 2 ou 3, ceux-ci
étant définis au cas par cas pour chaque espèce
proposée (Theissen et Ferrière, 1996).
Propositions de recommandations
Le développement de la lutte biologique comme composante incontournable
d'une lutte phytosanitaire intégrée et viable dans le cadre
d'une production agricole durable et respectueuse de l'environnement doit
être encouragé. L'introduction d'agents exotiques de lutte
biologique demeure une technique valable pour combattre de nombreux organismes
nuisibles et en particulier ceux d'origine exotique (Waage, 1997) mais il
est nécessaire de prendre un certain nombre de précautions
afin de limiter au maximum les risques environnementaux et les effets non
intentionnels sur les équilibres et les faunes indigènes. Un
effort de recherche dans ce domaine tirant partie des expériences
du passé pour évaluer et prévoir les risques liés
à de nouvelles introductions paraît primordial.
Les recommandations doivent prendre en compte en amont les recommandations
déjà faites par d'autres organes de réflexion comme
la FAO ou l'OEPP.
Les informations suivantes devraient être prises en compte dans les
procédures d'autorisation d'introduction d'un nouvel auxiliaire (Van
Lenteren, 1997) :
- données sur le ravageur, sur son importance économique et
sur les avantages et inconvénients des méthodes de lutte existantes
;
- inventaire et données taxonomiques sur les ennemis naturels connus
et identifiés ;
- informations sur la biologie des principaux auxiliaires ,
- évaluation de l'innocuité de l'auxiliaire sur les autres
ennemis naturels, les espèces menacées ou les espèces
non ciblées (avis d'experts, tests de spécificité),
sur la santé humaine ou animale et vérification de l'absence
d'effets négatifs connus sur l'environnement ;
- évaluation de la spécificité de l'auxiliaire, sachant
qu'il est impossible de tester toutes les espèces et qu'il est impossible
de prévoir le comportement précis d'une espèce introduite
dans un nouvel habitat à partir d'études a priori. Une
garantie absolue ne peut ainsi jamais être donnée. Les études
de spécificité consistent principalement en tests de
préférence sur toute une gamme d'hôtes ou de proies
présents dans le milieu dans lequel l'auxiliaire sera introduit ou
dans celui où il pourra se disperser. La gamme à tester sera
beaucoup plus limitée pour un parasitoïde que pour un prédateur
polyphage. Des informations complémentaires sur des espèces
proches sont parfois disponibles dans la bibliographie et permettent d'avoir
des indications sur la spécificité de l'organisme
étudié.
Il paraît en outre intéressant de tenir à jour un inventaire
national exhaustif de l'ensemble des insectes introduits ou dont l'introduction
est demandée. Ce point est en partie initié par la mise en
place progressive des déclarations d'intention d'importation d'organismes
vivants effectuées auprès des directions régionales
de l'Agriculture et de la Forêt (DRAF).
La liste positive d'auxiliaires qui faciliterait l'introduction ou la
commercialisation de ces derniers en Europe, discutée actuellement
au niveau de l'OEPP mériterait certainement d'être revue dans
le détail pour son application en France avant son adoption
définitive. En effet, certaines espèces font actuellement l'objet
d'une controverse quant à leur impact non intentionnel sur d'autres
espèces indigènes : c'est le cas de l'Hyménoptère
parasitoïde Eretmocerus californicus ou de certaines espèces
de punaises prédatrices polyphages d'origine américaine (Orius
sp., Podisus maculiventris).
Des études scientifiques plus poussées et sur plus long terme
devraient être engagées pour évaluer les effets non
intentionnels des introductions de lutte biologique sur la faune entomologique
indigène.
Il faudrait développer les recherches faunistiques et taxonomiques,
en particulier des faunes tropicales insulaires (la faune continentale
métropolitaine est généralement beaucoup mieux connue).
C'est le manque de données préalables qui rend souvent difficile,
voire impossible l'évaluation de l'effet des introductions sur les
faunes endémiques.
La réglementation à venir, en particulier celle qui est
discutée actuellement au niveau européen, devrait tenir compte
des zones biogéographiques où seront effectuées les
opérations de lutte biologique ; cette approche éco-régionale
est particulièrement importante pour les départements et
territoires d'outre-mer situés en milieu tropical insulaire ;
éventuellement, pour certaines de ces zones, il pourrait être
créé une commission d'experts chargée de répondre
au cas par cas aux demandes locales d'introduction (cas posé à
la Réunion).
L'homologation des macro-auxiliaires devrait être beaucoup plus souple
que pour les micro-organismes. Un test général d'efficacité
montrant les capacités d'un auxiliaire à limiter le nombre
des ravageurs visés et une estimation des effets sur l'environnement
(à partir des données existantes et/ou de tests appropriés)
devrait suffire. Au niveau commercial, la première mise sur le
marché d'un nouvel auxiliaire exotique destiné à être
utilisé pour les traitements biologiques devrait faire l'objet des
mêmes procédures que pour les introductions de lutte biologique
classique.
Nul ne remet en cause l'intérêt et le bien-fondé de la
lutte biologique et de l'introduction d'auxiliaires exotiques dans le cadre
de la mise en place d'une agriculture et d'une conservation durables.
L'introduction de nouveaux auxiliaires est nécessaire dans un but
de recherche et dans un but commercial à condition de prendre un minimum
de précautions au travers d'une recherche scientifique performante
et d'une réglementation adéquate, ni trop permissive, ni trop
contraignante. Il est crucial de montrer relativement rapidement et sans
ambiguïté que la lutte biologique reste une méthode fiable
et sans risque à condition bien sûr de procéder
préalablement à une sélection rigoureuse des auxiliaires
utilisés. Le code de conduite FAO permet de disposer actuellement
de procédures limitant considérablement les risques d'effets
non intentionnels lors d'opérations d'introductions d'auxiliaires
exotiques.
La lutte biologique est aussi dans la ligne de la Convention sur la
diversité biologique de 1992 du programme des Nations unies pour
l'environnement qui reconnaît le risque lié aux espèces
exogènes et qui stipule aux parties contractantes " d'empêcher
l'introduction, de contrôler ou d'éradiquer les espèces
exotiques qui menacent des écosystèmes, des habitats ou des
espèces ".
Il n'existe pas actuellement de réglementation française
spécifique aux agents de lutte biologique et en résumé,
rien n'interdit l'importation de macro-organismes auxiliaires dont les insectes
entomophages font partie, dans la mesure où ceux-ci ne figurent pas
sur la liste des organismes dont l'importation est prohibée. Seule
la loi Barnier relative au renforcement de la protection de l'environnement
pourrait permettre de limiter, lorsque le décret d'application sera
paru, l'introduction dans le milieu naturel d'une espèce non
indigène.
Pourtant, il paraît souhaitable de ne pas mettre de barrière
au développement de la lutte biologique par une sur-réglementation
beaucoup trop contraignante. De telles procédures comme celles mises
en place, par exemple, au Japon ou au Maroc montrent leurs limites et souvent
leur inefficacité, retardant ainsi la mise en place de techniques
déjà largement éprouvées dans d'autres pays.
Pour ce faire, les propositions qui pourraient être faites par les
spécialistes, chercheurs et producteurs d'auxiliaires, sur les
réglementations à venir pourraient permettre de trouver un
compromis raisonnable.
Encadré1
[R] Le Psylle de l'eucalyptus,
Ctenarytaina eucalypti
Ravageur cosmopolite originaire d'Australie et de Nouvelle-Zélande
ce Psylle a été combattu avec succès par des
procédés de lutte biologique classique notamment aux
États-Unis et en Grande Bretagne. Découvert en 1994, il est
un ravageur important des eucalyptus - cultivés pour leur feuillage
d'ornement - dans le Var et les Alpes-Maritimes, où la lutte chimique
n'est ni facilement praticable (terrain accidenté), ni souhaitable,
par souci de protection de l'environnement. L'INRA d'Antibes (en collaboration
avec l'université de Californie à Berkeley) choisit, comme
agent de lutte biologique, un Hyménoptère Encyrtidé
néo-zélandais Psyllaephagus pilosus - reconnu efficace
sous le climat méditerranéen de la Californie -, l'importe
et le place en quarantaine. Les premiers lâchers sont effectués
en 1997. La dispersion est rapide et le parasitisme élevé
(atteignant souvent 100% des psylles cibles). En 1998, alors qu'on envisageait
des élevages pour renforcer la population de l'auxiliaire, on trouve
des P. pilosus à 85 km du point de lâcher. Son introduction
semble bien capable de maintenir les populations et de satisfaire les
eucalyptuculteurs. Un succès qui doit beaucoup au soin mis à
sélectionner un parasite aux caractéristiques biologiques
adéquates.
Lu sur pest.cabweb.org/bni/bni19-3/gennews.htm, d'après
Malausa et Girardet (1997) et Malausa (1998).
Encadré 2
[R] La punaise prédatrice !
La punaise prédatrice Orius semble le prédateur le plus
vorace des thrips. C'est le seul auxiliaire qui lutte aussi contre les thrips
adultes. Souvent, il arrive de voir un Orius marchant sur la feuille avec
un thrips piqué sur le rostre.
Biologie
Pour la lutte biologique contre les thrips il y a plusieurs espèces
d'Orius disponibles (e.a. Orius laevigatus, Orius insidiosus
et Orius majusculus). La punaise prédatrice Orius est un insecte aplati
avec un rostre long et mobile qu'elle peut plier sous le corps. Les yeux
rouges sont typiques. Les espèces les plus communes sont de couleur
brun noir avec des taches claires sur les ailes. Les femelles mesurent 3
mm, tandis que les mâles sont plus petits.
Une femelle d'Orius pond environ 1-3 oeufs par jour dans le tissu
végétal sur les tiges ou les nervures à la face
inférieure de la feuille. De ces oeufs incolores ou blancs de 0,4
mm, une larve d'Orius éclot après environ 5 jours. Il y a cinq
stades larvaires. La couleur de la larve dépend de l'espèce,
mais les yeux sont toujours rouges. La larve d'Orius laevigatus juste
éclose est d'abord incolore, mais devient jaune après quelques
heures. Dans les stades suivants, elle devient de plus en plus foncée
comme l'adulte. Les 4 premiers stades larvaires d'Orius laevigatus
et d'Orius insidiosus durent chacun 2-3 jours à 25°C,
tandis que le cinquième stade nymphal dure 4-5 jours.
La durée totale du développement est d'environ 3 semaines,
mais à des températures basses, ça peut prendre plus
de temps. L'adulte punaise prédatrice vit pendant 3-4 semaines.
Les Orius consomment tous les stades mobiles des thrips. Des larves
plus jeunes d'Orius ne mangent que les larves des thrips, mais les
larves plus développées ainsi que les adultes se nourrissent
aussi des thrips adultes. En plus, Orius consomme des pucerons, des
araignées ou des oeufs de teignes. Elles découvrent leur proie
au toucher, la tiennent avec leurs pattes antérieures et l'aspirent
à l'aide de leur rostre. Parfois, elles tuent plus de proies que
nécessaire pour leur nourriture. Les punaises prédatrices se
nourrissent aussi de pollen. Il est donc possible de les lâcher dans
des cultures contentant du pollen, et ainsi établir une population
en l'absence de thrips.
Les Orius se trouvent de préférence dans la fleur. Dès
qu'elles sont dérangées, elles se cachent ou s'envolent.
Certaines espèces d'Orius se mettent en diapause quand les
jours deviennent plus courts.
Application
Orius est utilisé dans un grand nombre de cultures pour lutter
contre les thrips. Dans des cultures contenant du pollen (poivron, gerbera,
fraise, aubergine, etc.) une introduction préventive de 1-2
pièces/m2 est possible dès qu'il y a assez de fleurs. En
combinaison avec les autres prédateurs de thrips (Amblyseius
cucumeris et/ou Amblyseius degenerans, la population établie
peut lutter contre les thrips pendant toute la saison.
Dans différentes cultures légumières et ornementales,
Orius peut être introduit de façon curative sur et autour
des foyers à raison de 5-10 punaises prédatrices/m2.
Dans la culture de conombre, qui ne contient pas de pollen, une introduction
préventive d'Orius majusculus est possible. Cette espèce
indigène se nourrit en plus avec d'autres insectes et de la sève
des plantes. Comme cette espèce se met en diapause, elle ne peut
être utilisée qu'en été.
En appliquant l'Orius, il faut tenir compte de la sensibilité de la
punaise prédatrice aux différents pesticides. L'utilisation
de Nomolt (teflubenzuron) p.e. peut fortement réduire sa population.
Orius-System
Les punaises prédatrices sont livrées par 500 pièces
dans une bouteille en plastique avec un bouchon jaune (Orius
insidiosus), rouge (Orius laevigatus) ou orange (Orius
majusculus), sur sarrasin et vermiculite.
Mode d'emploi
Introduisez les punaises prédatrices le plus vite que possible après
l'observation des premiers thrips. Une introduction préventive est
possible dans les cultures de poivron et gerbéra dès la floraison,
car les punaises prédatrices se nourrissent aussi de pollen. Consultez
les schémas d'introduction de Biobest concernant le nombre à
introduire.
Introduisez les punaises prédatrices au plus vite après la
livraison. Le matériel peut être conservé brièvement
à un endroit froid (pas moins de 8°C) et sombre. Conservez la
bouteille horizontalement.
Il est important de tourner et secouer légèrement la bouteille
avant et pendant l'introdution afin d'obtenir une répartition
équitable.
Il faut répandre le matériel sur les feuilles. Faites attention
à ce que le matériel y reste pendant quelques jours, afin que
les punaises prédatrices aient assez de temps pour s'établire
dans la culture.
Une fois qu'Orius s'est établie dans la culture, on peut facilement
retrouver les larves et les adultes dans les fleurs.
Introduisez jusqu'à 10 punaises prédatrices/m² dans les
foyers.
Note : Orius est sensible à différents pesticides. C'est
pourquoi il vaut mieux consulter la liste des effets secondaires des produits
chimiques avant de lutter contre d'autres ravageurs ou maladies.
Avantages : applicable sur plusieurs cultures, introduction préventive
dans des cultures contenant du pollen, introduction curative dans les foyers,
tue plus de thrips que nécessaire pour sa propre nourriture, consomme
aussi d'autres ravageurs, peut être combiné avec d'autres
prédateurs des thrips.
Orius-System :
www.biobest.be/
Voir aussi Minute Pirate Bug, Orius insidiosus (Say)
à
www.ento.vt.edu/Fruitfiles/orius.html
Encadré 3
[R] Rhinocyllus
conicus
(Coleoptères, Curculionidés)
Ce charançon phytophage a été introduit depuis l'Alsace
au Canada en 1968, puis en Californie, Virginie et Montana, pour combattre
différents chardons indésirables, eux-mêmes introduits
d'Europe (genres Carduus, Cirsium et Silybum).
L'adulte, brun foncé, mesure de 10 à 15 mm. Le jeune imago
est plus clair, ses élytres portant des poils jaunes, qu'il perdra
petit à petit. La femelle pond sur les bractées et les boutons
en train d'éclore, de 100 à 200 œufs, au sortir de
l'hivernation, en coïncidence phénologique avec le
développement de sa plante-hôte. L'éclosion a lieu au
bout de 6 jours. La larve se nourrit au sein des boutons, en 4 à 6
semaines. Au terme de la nymphose (7 à 10 jours), l'adulte vole vers
un abri pour estiver puis hiverner.
Dès 1975, en Virginie, on a enregistré les premiers succès
: le nombre de pieds de chardon se voit réduit de 80 à 95%.
Ce charançon auxiliaire est sensible aux insecticides habituels mais
pas directement aux herbicides, ce qui permet un emploi en lutte
intégrée. Il est disponible chez des distributeurs pour des
lâchers tôt au printemps ou plus tard, sachant qu'il ne sera
efficace qu'après l'hibernation.
D'après L.T. Kok
Departement of Entomology
Virginia Institute of Technology and State University Blacksburg VA 24061
http://aruba.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/weedfeeders/rhinocyllus_c.html
Aeschlimann J.P., 1995. Lessons fiom post-release investigations in
dassical biological central : the case of Microctonus aethiopoides
introduced into Australia and New Zealand for the biological central of
Sitona discoideus. In H.M.T. Hokkanen & J.M. Lynch : Biological
Control : Benefits and risks. Cambridge University press, 75-83.
Bin F., Bruni J.L., 1997. Evaluating one century of classical biocontrol
in Italy. Bulletin OEPP/EPPC, 27, 53 -59.
Castri F. (di), 1990. On invading species and invaded ecosystems: the interplay
of historical chance and biological necessity. In F. Castri (di), A.J. Hansen
& M. Debussche. Monographicae biologicae, Biological invasions in
Europe and the Mediterranean bassin. Kluwer Academic Publishers, 65,
3-16.
Chapuis J.L., Bamaud G., Bioret F., Lebouvier M., Pascal M., 1995.
L'éradication des espèces introduites, un préalable
à la restauration des milieux insulaires. Cas des îles
française. Nature-Sciences-Sociétés,
hors-série, 51-65.
FAO, 1996. Code de conduite pour l'importation et le lâcher des agents
de lutte biologique. Section 1 : Réglementation à l'importation
: 21 pp.
Funasaki G.Y., Li P.Y., Nakahara L.M., Beardsley J.W., Ota A.K., 1988. A
review of biological control introductions in Hawaii : 1890-1985.
Proceedings of the Hawaiian Entomological Society, 28 ; 293-305.
Greathead D.J., 1995. Benefits and risks of classical biological control.
In H.M.T. Hokkanen & J.M. Lynch : Biological Control : Benefits and
risks. Cambridge University press, 53-63.
Hokkanen H.M.T., Lynch J.M, 1995. Biological control : Benefits and
risks. Cambridge University Press, Cambridge (GB).
Howarth F.G., 1991. Environmental impacts of classical biological control.
Annual Review of Entomology, 36, 485-509.
International Congress of Entomology, 1996. Importation and legislation
issues affiecting foreign exploration for natural enemies. Proceedings
(Florence - Italie), 633-635.
Jourdheuil P., Grison P., Fraval A., 1991. La lutte biologique : un aperçu
historique. Courrier de la Cellule Environnement de l'INRA, 15,
37-60.
Klinghauf F.A.J., 1995. Registration requirements of biological control agents
in Germany and in the European Union. In H.M.T. Hokkanen & J.M. Lynch
: Biological Control : Benefits and risks. Cambridge University press,
283-290.
Lambert A., 1996. Introduction d'espèces dans les milieux aquatiques
continentaux ou Quid de leurs parasites ? ". In ministère de
l'Environnement, Conseil supérieur de la pêche : Recueil
de résumés du séminaire national GIP Hydrosystèmes
" Les introductions d'espèces dans les milieux aquatiques continentaux
en métropole. Enjeux conséquences et recommandations ",
13, 14 et 15 février 1996, Paris.
Leclant F., 1996. Le monde fascinant des entomophages. Ce qu'ils sont, quand,
où et comment les utiliser. Phytoma - La Défense des
Végétaux, 487, 26-29.
Louda S.M., Kendall D., Canner J., Simberloff D., 1997. Ecological elliects
of an insect introduced for the biological control of weeds. Science,
277, l088-l090.
Malausa J.C., 1998. Des insectes au secours des eucalyptus. Biofutur,
176, 34-37.
Malausa J.C., Girardet N., 1997. Lutte biologique contre le Psylle de
l'Eucalyptus. Acclimatation sur la Côte d'Azur d'un auxiliaire prometteur,
Psyllaephagus pilosus. Phytoma - La Défense des
Végétaux, 498, 49-51.
OEPP, 1997. Atelier OEPP/CABI sur la sécurité et l'efficacité
de la lutte biologique en Europe : recommandations. Bulletin OEPP/EPPO,
27, 1-3.
Quilici S., Lasalle V., Kurtz C., Franck A., 1997. Preliminary study of
indigenous parasitoids of the Citrus Leafininer, Phyllocnistis citrella
(Stainton) (Lepidoptera Gracillariidae) in la Réunion. Poster
abstract, 1 pp.
Samways M.J., 1995. Insect Conservation Biology. Chapman & Hall,
London, 358 pp.
Schulten G.G.M., 1997. The FAO code of conduct for the import and release
of exotic biological control agents. Bulletin OEPP/EPPO, 27, 29-36.
Simberloff D., 1992. Conservation of pristine habitats and unintended elliects
of biological control. In W.C. Kaufinann &R.J. Nichols : Selection
criteria and ecological consequences of importing natural enemies.
Entomological Society of America, l03-117
Theissen G., Ferrière J., 1996. Importation d'agents de lutte biologique
en France. Pas de mesures réglementaires spécifiques... mais
une réglementation précise ! Phytoma - La Défense
des Végétaux, 480, 51-53.
Van Lenteren J.C., 1996. Harvesting safely fiom biodiversity : natural enemies
as sustainable and environmentally fiiendly solutions for pest control.
Proceedings of the XXth intemational congress of entomology (Florence,
Italie), 634.
Van Lenteren J.C., 1997. Benefits and risks of introducing exotic
macro-biological central agents into Europe. Bulletin OEPP/EPPC, 27,
15-27.
Waage J., 1997. Global developments in biological control and the implications
for Europe. Bulletin OEPP/EPPC, 27, 5-13.
[R]
