Le Hibou moyen-duc (Asio otus) et son régime
alimentaire dans le massif dunaire de la Slack
(Pas-de-Calais, France)
Le Hibou moyen-duc
Le massif de la Slack…
… Et sa population de Hibou moyen-duc, objet de
l'étude
Résultats
Retour sur la " méthode des pelotes "
Discussion des résultats
En résumé
Le Hibou moyen-duc (Asio otus) est un oiseau de la famille des
Strigidés présent dans tout l'Hémisphère nord,
fréquent dans nos régions tempérées et dont l'aire
de répartition couvre l'Amérique du Nord (États-Unis,
sud du Canada, grande partie du Mexique) et l'Eurasie (des côtes
atlantiques de l'Europe occidentale aux côtes pacifiques de la Chine,
ainsi qu'au Japon). De manière plus générale, cette
aire de répartition est limitée au nord par le 65e
parallèle et au sud par le tropique du Cancer. En France, il présent
est partout avec, des densités de population très variables.
C'est l'un de nos rapaces nocturnes les plus fréquents. Sa taille
moyenne est de 35 cm pour une envergure qui peut atteindre 1 m. De mœurs
essentiellement nocturnes, il reste assez difficile à observer
directement
Son habitat de prédilection est un milieu semi-boisé. Il s'installe
préférentiellement dans les lisières de bois de
conifères ou près des grandes clairières de forêts,
milieux dans lesquels il chasse. Toutefois, on peut le retrouver dans des
bosquets, des alignements d'arbres, des vergers, des parcs, des marais
boisés ou même en ville.
La saison de reproduction débute au mois de mars et se prolonge en
avril ; la femelle recherche alors un nid abandonné adapté
à sa taille (nid de Corvidé, de Pigeon ramier, de Buse ou de
Héron cendré) pour y déposer 3 à 5 œufs,
qu'elle sera seule à couver. Les jeunes éclosent après
quatre semaines d'incubation. Au nid, ceux-ci émettent dès
le crépuscule des cris lancinants qui permettent de les repérer
aisément. Dotés d'un appétit féroce, les oisillons
sont nourris par les parents pendant plusieurs semaines et ce, même
après leur premier envol.
Le Hibou moyen-duc est un prédateur important pour les
Micromammifères en général et pour les Rongeurs sylvicoles
en particulier (1). En période
de chasse, les adultes explorent les pâtures d'un vol souple et silencieux.
Dès qu'une proie est repérée, le rapace se laisse tomber
verticalement et la saisit rapidement grâce à des serres puissantes,
puis la ramène au nid. Les pelotes de régurgitation, reliefs
de ses repas, sont alors retrouvées en grand nombre au pied des arbres
qui servent de nichoirs. Le Hibou moyen-duc étant un oiseau très
discret, ces pelotes de régurgitation sont souvent les seules traces
de l'activité de l'animal aisément repérables. Elles
sont formées de résidus non digérés des proies
de l'oiseau et donc, principalement, des parties dures : os, arêtes,
carapaces chitineuses, etc. L'analyse de ces pelotes devient alors une
méthode d'étude irremplaçable (mais imparfaite - comme
on l'exposera plus loin) pour caractériser le régime alimentaire
de ce rapace.
Le massif dunaire de la Slack se situe sur le littoral Nord-Pas-de-Calais, entre les communes d'Ambleteuse et de Wimereux. De forme approximativement triangulaire, il est limité à l'ouest par les plages de la Manche, au nord par la rivière Slack et au sud-est par le golf de Wimereux. Il couvre une superficie totale d'environ 165 ha divisée en deux parties dans le sens nord-sud par la route départementale 940. Il est géré par le syndicat mixte EDEN 62. La partie ouest du massif de la Slack est constituée par plusieurs types de milieux : dunes vives, dunes fixées, carrières, mares plus ou moins temporaires. Les espèces végétales les plus représentatives y sont l'Oyat (Ammophila arenaria) et l'Argousier (Hyppophae rhamnoides). La partie est du massif est constituée essentiellement de dunes arbustives. Les petits bois que l'on y rencontre sont composés de feuillus, de formations mixtes et, surtout, de formations de résineux comme le bois dit " du Hibou ". L'essence arbustive la plus représentée est le Pin sylvestre.
[R] … Et sa population de Hibou moyen-duc, objet de l'étude
Ces espaces boisés accueillent chaque année une petite population
d'Asio otus au comportement alimentaire très mal connu, sur
le site. Nous avons ainsi entrepris d'étudier le régime alimentaire
de ce rapace par l'analyse du contenu de ses pelotes de
régurgitation.
Tous les prélèvements on été effectués
dans le bois du Hibou situé au centre du massif, sur une période
de 3 ans (hiver 1994/95, printemps 1995, printemps 1997, hiver 1997/98).
Les pelotes de régurgitation ont été ramassées
au pied des pins servant de dortoir.
Tableau I. Répartition des proies selon les campagnes de prélèvements
| hiver 1994/95 | printemps 1995 | printemps 1997 | hiver 1997/98 | |
| Rongeurs Insectivores Oiseaux Insectes |
81,7% 4,9% 11,0% 2,4% |
84,8% 8,5% 5,5% 1,2% |
89,5% 0,7% 8,7% 1,1% |
93,9% 0% 6,1% 0% |
Sur l'ensemble de l'étude, un total de 208 pelotes de régurgitation
a été analysé. Au total, 782 proies ont pu être
identifiées : 711 Mammifères, 62 Oiseaux et 9 Insectes. Les
espèces d'Oiseaux et d'Insectes n'ont pas été
déterminées. Dans le cas des Mammifères, les deux ordres
représentés (tab. I) sont les Insectivores (24 proies) et les
Rongeurs (687 proies).
Les Insectivores retrouvés sont des Musaraignes (Sorex sp.)
et des Crocidures (Crocidura leucodon). Parmi les Rongeurs, 7
espèces appartenant à 5 genres ont été
déterminées :
- Rat noir (Rattus rattus) : 2 proies ;
- Rat surmulot (Rattus norvegicus) : 12 proies ;
- Mulot commun (Apodemus sylvaticus) : 101 proies ;
- Campagnol roussâtre (Clethrionomys glareolus) : 44 proies
;
- Campagnol des champs (Microtus arvalis) : 270 proies ;
- Campagnol agreste (Microtus agrestis) : 179 proies ;
- Campagnol souterrain (Pitymys subterraneus) : 80 proies.
Les proportions de rongeurs retrouvés lors des quatre campagnes de
prélèvements sont représentées dans le tableau
II, ci-dessous.
Tableau II. Rongeurs capturés, en pourcentage de l'effectif des proies
| hiver 94/95 | printemps 95 | printemps 97 | hiver 97/98 | |
| Rattus rattus Rattus norvegicus Apodemus sylvaticus Clethrionomys glareolus Microtus arvalis Pitymys subterraneus Microtus agrestis |
2% 3% 7% 7% 35% 5% 40% |
0% 3,5% 11% 6% 30% 3,5% 45% |
0% 1% 7% 3% 64% 12% 15% |
0% 0% 30,5% 15% 15% 25% 14% |
Il est possible d'appréhender quantitativement le régime
alimentaire du Hibou moyen-duc (Asio otus) en pondérant le
nombre de proies par le poids moyen d'un individu pour chacune des espèces
de Rongeurs retrouvée dans les pelotes de régurgitation. Les
résultats sont regroupés dans le tableau III, ci-après.
Pour les pelotes récoltées durant l'hiver 1994/95, la masse
totale des Rongeurs a été évaluée à 5,58
kg. Les proies correspondant aux biomasses les plus importantes sont M.
agrestis avec 1,60 kg (pour 50 proies) et R. norvegicus avec 1,59
kg (pour 4 proies). Il faut noter aussi la forte représentation d'une
autre espèce du genre Microtus, M. arvalis avec 1,27 kg (pour
47 proies).
Pour les pelotes récoltées au printemps 1995, la biomasse la
plus importante correspond à R. norvegicus avec 2,41 kg (pour
6 proies), suivie de M. agrestis avec 1,98 kg (pour 62 proies) et
de M. arvalis avec 1,13 kg (pour 42 proies) .
Dans les pelotes récoltées au printemps 1997, c'est M.
arvalis qui présente la biomasse significativement la plus importante,
4,13 kg (pour 153 proies), suivie de M. agrestis avec 1,36 kg (pour
43 proies).
L'espèce la plus représentée en terme de biomasse dans
les pelotes récoltées en hiver 1997/98 est A. sylvaticus
avec 1,18 kg (pour 59 proies), suivie en quantités quasi identiques
de M. agrestis avec 0,77 kg (pour 24 proies), de P. subterraneus
avec 0,76 kg (pour 39 proies) et de M. arvalis avec 0,75 kg (pour
28 proies)
Tableau III : Nombre de proies et biomasse estimée correspondante (exprimée en kg) par espèce et par saison pour les Rongeurs
| hiver 1994/95 | printemps 1995 | printemps 1997 | hiver 1997/98 | |||||
| nb de proies | biomasse | nb de proies | biomasse | nb de proies | biomasse | nb de proies | biomasse | |
| Rattus rattus Rattus norvegicus Apodemus sylvaticus Clethrionomys glareolus Microtus arvalis Pitymys subterraneus Microtus sagrestis |
2 4 11 11 47 9 50 |
0,43 1,59 0,22 0,3 1,27 0,18 1,6 |
0 6 16 8 42 5 62 |
0 2,41 0,32 0,22 1,13 0,1 1,98 |
0 2 15 7 153 27 43 |
0 0,77 0,3 0,19 4,13 0,53 1,36 |
0 0 59 18 28 39 24 |
0 0 1,18 0,49 0,75 0,76 0,77 |
| TOTAUX | 134 | 5,58 | 139 | 6,16 | 246 | 7,27 | 168 | 3,95 |
[R] Retour sur la " méthode des pelotes "
L'analyse des pelotes de régurgitation est considérée
comme la méthode la plus directe et la plus simple pour déterminer
le régime alimentaire d'un rapace comme le Hibou moyen-duc, bien qu'une
proportion variable et non négligeable de proies ne se retrouve pas
dans ces pelotes. On sait, par exemple, qu'une très faible quantité
d'Insectes et de vers de terre est retrouvée dans les pelotes alors
que ces proies sont consommées en grande quantité (Cramp, 1985)
en particulier en période de nidification, lorsque les rapaces recherchent
un complément protéique à leur alimentation
quotidienne.
En dehors de la période de reproduction, les Hiboux moyens ducs sont
essentiellement solitaires (Cramp, 1985). Ils se rassemblent uniquement dans
des " dortoirs diurnes " le plus souvent localisés dans des
conifères (Yeatman-Berthelot,1991). Il est alors facile de récolter
les deux pelotes de régurgitation quotidiennes au pied des arbres
d'un même bosquet. Au moment de la période de reproduction,
ils se dispersent pour nicher autour des lieux de rassemblement hivernaux
sur les lisières ou près des grandes clairières
forestières (Yeatman-Berthelot,1995). Pendant cette période,
une seule des deux pelotes peut être retrouvée au pied du nid,
l'autre étant rejetée au gré des chasses. En
conséquence, pendant la période de nidification, le nombre
de proies obtenues à partir des pelotes de régurgitation
récoltées dans les dortoirs doit toujours être
considéré comme partiel.
L'estimation qualitative du régime alimentaire du Hibou moyen-duc
est possible grâce à la détermination des restes animaux
retrouvés dans les pelotes. Cette analyse permet de mettre en
évidence les proies préférées de l'oiseau.
Sur l'ensemble de la période d'étude, c'est le genre Microtus
qui est le plus représenté. Les deux espèces, le Campagnol
des champs (M. arvalis) et le Campagnol agreste (M. agrestis)
représentent à elles seules 57,4% des proies totales
retrouvées et 65,3% des Rongeurs. Ces deux Campagnols sont parmi les
espèces de Rongeurs les plus communes du Nord de la France (Fournier,
1998 ; 2000). Elles présentent des périodes d'activité
et des comportements assez semblables (Saint Girons, 1973). Elles constituent
les proies préférées du Hibou moyen-duc (Saint Girons,
1968) ainsi que d'autres Rapaces, Le Busard cendré (Circus
pygargus) (Thiollay, 1968) et l'Effraie des clochers (Tyto alba)
(Saint Girons, loc. cit.).
En ce qui concerne les fluctuations saisonnières, au cours de la
période 1994/95, les proportions de proies varient peu. Le Campagnol
agreste reste la proie la plus fréquente. Pendant le printemps 1997,
on constate une augmentation très sensible du nombre de restes de
Campagnol des champs dans les pelotes de régurgitation, associée
à une diminution importante des restes de Campagnol agreste (fig.
1). Il est probable que cette variation des populations de Campagnol des
champs n'a pas été brutale et qu'elle s'est initialisée
au cours de la période 1995/97. En fait, la proportion de restes de
Campagnols dans les pelotes de régurgitation des Rapaces est très
variable. Elle est à mettre en relation avec l'importance des populations.
On constate que cette proportion peut varier de 80% lors des périodes
de pullulations de ces Rongeurs à 16% pendant les périodes
de faible densité (Saint Girons, 1968 ; 1973). Il est donc probable
que le printemps 1997 corresponde à une période de pullulation
du Campagnol des champs dont les populations sont connues pour présenter
ce type de phénomène (Elton, 1942 ; Saint Girons, 1973 ; Spitz,
1974 ; Fournier, 2000). Des deux espèces de Campagnols, le Campagnol
des champs est celle qui constitue la proie préférée
du Hibou moyen-duc (Saint Girons, 1973 ; Chaline, 1974 ; Le Louarn et Saint
Girons, 1977). Il est donc normal, qu'observant une population de Campagnol
des champs très importante, les restes de cette espèce
présents dans les pelotes de régurgitation soient importants
également, et ce au détriment des autres espèces
traditionnellement capturées, y compris du Campagnol agreste.
Figure 1. Restes de Rongeurs retrouvés dans les pelotes
de régurgitation (en %)
Les pullulations sont cycliques (tous les deux ou trois ans) (Saint Girons,
1973 ; Fournier, 2000) ; la population de Campagnol des champs, après
avoir été importante, diminue donc de manière
considérable. Dès lors, ce sont les autres espèces de
Rongeurs présentes sur le site qui serviront de proies de remplacement
aux Hiboux moyen-duc, c'est-à-dire A. sylvaticus, P. subterraneus,
et M. agrestis. Ces trois espèces occupent des milieux comparables
à ceux du Campagnol des champs : champs, prairies haies et lisières
de bois. Le Campagnol roussâtre (C. glareolus) étant
plus inféodé au milieu boisé, il doit être
considéré comme une proie exceptionnelle pour les grands rapaces
nocturnes en général et pour le Hibou moyen-duc en particulier
qui chasse plutôt en milieu ouvert (Saint Girons, 1973).
Parmi les espèces les plus fréquemment retrouvées, seuls
le Campagnol des champs et le Campagnol agreste sont connus pour présenter
des cycles de pullulation. Le Campagnol souterrain (P. subterraneus)
et le Mulot commun (A. sylvaticus) ne pullulent jamais, alors que
dans le cas du Campagnol roussâtre, si les pullulations sont possibles,
elles n'ont jamais été observées en France (Saint Girons,
1973 ; Fournier, 2000).
Au cours du printemps 1995, on constate que l'espèce la plus
fréquemment retrouvée dans les pelotes de régurgitation
est le Campagnol agreste. Ceci pourrait correspondre aussi à une
année de pullulation pour cette espèce. Saint Girons (1973)
signale que si les cycles de pullulation existent pour le Campagnol agreste,
les effectifs de population n'atteignent jamais en France les proportions
catastrophiques du Campagnol des champs.
Selon la théorie du régime optimal (Korpimäki, 1992) la
diversité du régime alimentaire du Hibou moyen-duc augmenterait
lorsque la densité des Campagnols des champs diminue et inversement.
Nos observations confirment partiellement cette théorie. En effet,
on observe bien une plus grande diversité du régime alimentaire
pendant l'hiver 1997, période au cours de laquelle la population de
Campagnol des champs a été faible. Toutefois, il faut noter
qu'au cours du printemps 1995, la faiblesse de l'effectif de la population
de cette espèce n'a pas induit d'augmentation de diversité
du régime alimentaire. En fait, pendant cette période, on constate
une relativement forte population de Campagnol agreste qui semble alors remplacer
l'autre espèce dans les pelotes de régurgitation. Il semble
donc que la théorie du régime alimentaire optimal de
Korpimäki soit vérifiée sur le site des dunes de Slack
pour le genre Microtus et non uniquement pour l'espèce Campagnol des
champs.
En ce qui concerne l'estimation quantitative du régime alimentaire
du Hibou moyen-duc, le graphe des biomasses (fig. 2) est très semblable
à celui des pourcentages de proies (fig. 1) pour les 5 espèces
de Rongeurs les plus fréquemment capturées.
Figure 2. Estimation du régime alimentaire en terme
de biomasse par espèce de Rongeur (en kg)
Si le Rat noir (Rattus rattus) doit être considéré comme une proie anecdotique (2 captures seulement sur 688 rongeurs), ce n'est pas le cas du Rat surmulot (Rattus norvegicus) dont le nombre de captures (12) n'est pas négligeable. Quantitativement, un Rat surmulot (397,5 g en moyenne) constitue une ration alimentaire plus intéressante que les Campagnols et les Mulots (de 20 à 30 g en moyenne, selon les espèces). De plus, il faut noter qu'à une exception près, tous ces Muridés ont été capturés pendant la saison 1994/95. On peut penser qu'au cours de cette saison le dortoir a été occupé par des individus d'âges différents dont les besoins énergétiques individuels étaient différents, par exemple les parents des jeunes Hiboux chassant de grosses proies au printemps pour accroître rapidement la taille de leur progéniture (les proies étant préalablement découpées par les parents au premier stade de développement des jeunes), augmentant ainsi leur taux de survie.
Dans les dunes de Slack, le Hibou moyen-duc présente un régime alimentaire varié, principalement constitué de Rongeurs. Parmi toute les proies consommées, les Campagnols des champs (M. arvalis) et les Campagnols agrestes (M. agrestis) constituent les proies préférentielles. Lorsque ces deux espèces présentent des diminutions d'effectifs en relation avec des cycles de pullulation, les espèces de remplacement sont le Campagnol souterrain (P. subterraneus), le Mulot commun (A. sylvaticus) et le Campagnol roussâtre (C. glareolus). Les autres espèces de Rongeurs doivent alors être considérées comme des proies très occasionnelles. Toutefois, pour étudier plus en détail les variations annuelles ou saisonnières du régime alimentaire de ce Rapace, il faudrait continuer l'analyse des pelotes pendant plusieurs années consécutives en effectuant des ramassages systématiques de toute les pelotes de régurgitation au pied d'un dortoir .
Remerciements
Nous tenons à remercier les gardes de l'EDEN 62 pour leur aide, en
particulier pendant les campagnes de prélèvements des pelotes
de régurgitation.
[R]
(1) Le Hibou moyen-duc est un rapace nocturne qui se nourrit de nombreuses espèces de Mammifères (Musaraignes, Campagnols, Chauve-souris, jeunes Lièvres, Rats, Mustélidés…) (Schmidt, 1973-4 ; Cramp, 1985) mais aussi d'Oiseaux (Cramp, 1985), plus rarement de Reptiles, d'Amphibiens ou de Poissons (Uttendörfer, 1939, 1952 ; Glutz et Bauer, 1980 ; Veiga,1980 ; Cramp, 1985). De nombreux Invertébrés entrent aussi dans son alimentation (Hagen, 1965 ; Glutz et Bauer, 1980 ; Wijnandts, 1984 ; Cramp, 1985), ainsi que des fruits (Fairley, 1967) ou des œufs (Hagen, 1965 ; Cramp, 1985). [VU]
[R] Références bibliographiques
Chaline J., Baudvin H., Jammot D., Saint Girons M.C., 1974.
Les proies des Rapaces. Doin, Paris, 141 p.
Cramp S., 1985. The Birds of the Western Palearctic. Vol. IV : Terns
to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford, London, New-York, 575
p.
Elton C., 1942. Voles, Mice and Lemmings, Problems in Population
Dynamics. Oxford, 496 p.
Fairley J.S., 1967. Food of Long-eared Owls in north-east Ireland. Br.
Birds, 60, 130-135.
Fournier A., 1998. Distribution des Mammifères sauvages de la région
Nord-Pas-de-Calais. Le Héron, 29(3).
Fournier A., 2000. Les Mammifères de la Région Nord-Pas-de-Calais.
Distribution et écologie des espèces sauvages et introduites
: période 1978-1999. Le Héron, 33 NS, 192 p.
Glutz Von Blotzheim U.N., Bauer K.M., 1980. Handbuch der Vögel
Mitteleuropas. Vol. 9. Columbiformes-Piciformes. Akademische
Verlagsgesellschaft, Wiesbaden.
Hagen W., 1965. Social Behavior and Ecology of Norwegian Lemmings during
a population peak and crash. Medd. Stat. Vilt., 2, 28.
Korpimaki E., 1992. Diet composition, prey choice, and breeding success of
Long-eared Owls : effects of multiannual fluctuations in food abundance.
Can. J. Zool., 70, 2373-2381.
Le Louarn H., Saint Girons M.C., 1977. Les Rongeurs de France. INRA,
Paris, 161 p.
Saint Girons M.C., 1973. Les Mammifères de France et du Benelux
(faune marine exceptée). Doin, Paris, 481 pp.
Saint Girons M.C., 1968. Analyse des fluctuations du régime alimentaire
de l'Effraie, Tyto alba, dans le département de la Somme (Nord
de la France), pendant une pullulation de Microtus arvalis. Acta Soc.
Zool. Bohemosl., 32, 185-198.
Schmidt E., 1973-74. Die Ernährung der Waldohreule (Asio otus) in Europa.
Aquila, 80-81, 221-238.
Spitz F., 1974. Démographie du Campagnol des champs, Microtus arvalis
en Vendée. Ann. Zool. Ecol. Anim., 6, 259-312.
Thiollay J.M., 1968. La pression de prédation estivale du Busard
cendré Circus pygargus L. sur les populations de Microtus
arvalis en Vendée. Terre et Vie, 114, 321-326.
Uttendörfer O., 1939. Die Ernährung der deutschen Raubvögel
und Eulen, und ihre Bedeutung in der heimischen Natur. Neudanm, Berlin,
412 p.
Uttendörfer O., 1952. Neue Ergebnisse über die Ernährung
der Greifvögel und Eulen. Stuttgart.
Veiga J.P., 1980. Alimentacion y relationestroficasentre la lechuza comun
(Tyto alba) y el buho chico (Asiootus) en la Sierra de Guadarrama
(Espana). Ardeola, 25, 113-141.
Wijnandts H., 1984. Ecological energetics of the Long-eared Owl (Asio
otus). Ardea, 72, 1-92.
Yeatman-Berthelot D., 1991. Atlas des oiseaux de France en hiver.
Société ornithologique de France, Paris, 575 p.
Yeatman-Berthelot D., Jarry G., 1995. Nouvel Atlas des oiseaux nicheurs
de France. Société Ornithologique de France, Paris, 776
p.
