1. Un peu de terminologie : des mauvaises herbes aux plantes
messicoles
2. Présentation des grands types de groupements
messicoles
3. Origine des espèces messicoles
actuelles
4. Quelques aspects de la biologie des plantes
messicoles
5. Pourquoi et comment détruit-on les plantes messicoles
?
6. Quel avenir pour nos plantes messicoles ?
En guise de conclusion
Encadré (1)
Bibliographie sommaire
Depuis une vingtaine d'années, environ, les amateurs de bouquets de
fleurs des champs ou le simple promeneur à la recherche du spectacle
procuré par un champ de céréales rouge vif ou bleu azur
se trouvent face à une nappe uniformément blonde de blé
ou d'orge... Derrière cette simple constatation se cache un fait
préoccupant : la disparition progressive des plantes associées
aux moissons ou plantes messicoles.
Cet article a pour objet d'apprendre au lecteur à mieux les
connaître aussi bien sur le plan de l'écologie que de la biologie,
mais aussi d'expliquer pourquoi elles sont soumises à une destruction
presque systématique alors qu'une solution de compromis est certainement
envisageable et souhaitable.
[R] 1. Un peu de terminologie : des mauvaises herbes aux plantes messicoles
Le terme mauvaise herbe est couramment employé pour désigner
toute plante indésirable là où elle se trouve (Bailly,
1980). Les plantes messicoles sont souvent ainsi nommées et
même par les botanistes, qui ont confronté leurs idées
à leur sujet lors de réunions telles que des " Colloques sur
la biologie des mauvaises herbes ". Soulignons l'existence d'une science
de l'étude des mauvaises herbes : la malherbologie.
A un degré de précision supérieur se trouve le qualificatif
de " plante adventice ", qui, en agriculture, sert à désigner
tous les végétaux qui se développent accidentellement
dans les cultures (Boullard, 1965) ; ainsi en feront partie aussi bien les
plantes " sauvages " (dont celles des moissons) que les plantes cultivées
indésirables (par exemple un tournesol levant dans un champ de blé).
Le botaniste en donne une autre définition : est adventice
toute plante qui, pour des raisons diverses, se répand brusquement
et spontanément dans une nouvelle région en s'y avérant
parfois indésirable pour l'homme. Plus simplement, une " plante adventice
est étymologiquement (du latin adventium : supplémentaire)
une plante qui s'ajoute à un peuplement végétal auquel
elle est initialement étrangère " (Bournerias, 1969).
La notion de plante messicole (étymologiquement : habitant
les moissons) est plus précise mais autorise encore diverses approches.
François (1943) précise : " On désignera du nom de
messicoles les commensales de nos moissons ". Pour Aymonin (1962) : " les
messicoles sont des plantes annuelles ayant un cycle biologique comparable
à celui des céréales et sont très
inféodées au milieu "moisson" ". Si la première
définition semble trop vaste, la seconde en exclut les plantes vivaces.
Espèces des moissons plus ou moins indifférentes à la nature du sol
| Agrostemma githago | Nielle des blés | Caryophyllacées |
| Alopecurus myosuroides | Vulpin des champs | Poacées |
| Anagallis arvensis | Mouron rouge | Primulacées |
| Apera spica-venti | Apère jouet du vent | Poacées |
| Centaurea cyanus | Bleuet | Astéracées |
| Filago pyramidata | Cotonnière | Astéracées |
| Fumaria densiflora | Fumeterre à petites fleurs | Papavéracées |
| Lathyrus hirsutus | Gesse hirsute | Fabacées |
| Legousia hybrida | Petite spéculaire | Campanulacées |
| Legousia speculum-veneris | Miroir de Vénus | Campanulacées |
| Lithospermum arvense | Gremil des champs | Boraginacées |
| Misopates orontium | Muflier des champs | Scrophulariacées |
| Papaver argemone | Coquelicot argémone | Papavéracées |
| Papaver dubium | Coquelicot douteux | Papavéracées |
| Papaver rhoeas | Coquelicot | Papavéracées |
| Ranunculus arvensis | Renoncule des champs | Renonculacées |
| Scandix pecten-veneris | Peigne de Vénus | Apiacées |
| Setaria viridis | Sétaire verte | Poacées |
| Valerianella carinata | Mâche carénée | Valérianacées |
| Valerianella locusta | Mâche sauvage | Valérianacées |
| Viola arvensis | Pensé des champs | Violacées |
Espèces des moissons se rencontrant essentiellement sur sables
ou limons acides
| Ammi majus | Grand ammi | Apiacées |
| Aphanes arvensis | Alchémille des champs | Rosacées |
| Anchusa arvensis | Lycopsis des champs | Boraginacées |
| Anthoxanthum aristatum | Flouve aristée | Poacées |
| Arnoseris minima | Arnoséris naine | Astéracées |
| Briza minor | Petite Brize | Poacées |
| Chamaemelum mixtum | Camomille romaine | Astéracées |
| Chamomilla recutita | Matricaire camomille | Astéracées |
| Chrysanthemum segetum | Chrysanthème des moissons | Astéracées |
| Filago gallica | Cotonnière de France | Astéracées |
| Galeopsis segetum | Galeopsis des moissons | Lamiacée |
| Gypsophila muralis | Gypsophile des moissons | Caryophyllacées |
| Linaria arvensis | Linaire des champs | Scrophulariacées |
| Myosotis discolor | Myosotis versicolore | Boraginacées |
| Raphanus raphanistrum | Radis sauvage | Brassicacées |
| Setaria pumila | Sétaire glauque | Poacées |
| Silene gallica | Silène de France | Caryophyllacées |
| Spergula arvensis | Spargoute des champs | Caryophyllacées |
| Stachys arvensis | Epiaire des champs | Lamiacées |
| Trifolium arvense | Trèfle des champs | Fabacées |
| Valerianella rimosa | Mâche à oreillettes | Valérianacées |
| Veronica arvensis | Véronique des champs | Scrophulariacées |
| Veronica triphyllos | Véronique trifoliée | Scrophulariacées |
| Vicia villosa | Vesce velue | Fabacées |
Espèces des moissons se rencontrant essentiellement sur sol
calcaire
| Adonis aestivalis | Adonis d'été | Renonculacées |
| Adonis autumnalis | Adonis d'automne | Renonculacées |
| Adonis flammea | Adonis couleur de flamme | Renonculacées |
| Ajuga chamaepitys | Bugle petit pin | Lamiacées |
| Anagallis foemina | Mouron bleu | Primulacées |
| Avena fatua | Folle avoine | Poacées |
| Avena sterilis | Avoine sauvage | Poacées |
| Avena strigosa | Avoine rude | Poacées |
| Bifora radians | Bifora rayonnant | Apiacées |
| Bifora testiculata | Bifora à testicules | Apiacées |
| Bromus secalinus | Brome faux-seigle | Poacées |
| Bunium bulbocastanum | Noix-de-terre | Apiacées |
| Bupleurum rotundifolium | Buplèvre à feuilles rondes | Apiacées |
| Calepina irregularis | Calépine | Brassicacées |
| Caucalis platycarpos | Caucalis fausse carotte | Apiacées |
| Conringia orientalis | Vélar d'Orient | Brassicacées |
| Consolida regalis | Pied d'alouette | Renonculacées |
| Euphorbia falcata | Euphorbe en faux | Euphorbiacées |
| Galeopsis angustifolia | Galeopsis à feuilles étroites | Lamiacées |
| Galium tricornutum | Gaillet à trois cornes | Rubiacées |
| Gladiolus segetum | Glaïeul des moissons | Iridacées |
| Holosteum umbellatum | Holostée en ombelle | Caryophyllacées |
| Lathyrus tuberosus | Gesse tubéreuse | Fabacées |
| Lolium temulentum | Ivraie enivrante | Poacées |
| Neslia paniculata | Neslie en panicule | Brassicacées |
| Nigella arvensis | Nigelle des champs | Renonculacées |
| Papaver hybridum | Coquelicot hybride | Papavéracées |
| Sinapis arvensis | Moutarde des champs | Brassicacées |
| Stachys annua | Epiaire annuelle | Lamiacées |
| Turgenia latifolia | Caucalis à larges feuilles | Apiacées |
| Valerianella coronata | Mâche couronnée | Valérianacées |
| Valerianella eriocarpa | Mâche à fruits velus | Valérianacées |
| Vicia pannonica | Vesce de Hongrie | Fabacées |
Les sources de ces 3 listes sont mentionnées dans le texte
Dans les paragraphes suivants, nous avons considéré comme messicoles les plantes annuelles, ou plus rarement vivaces, qui ont un cycle biologique similaire à celui des céréales et qui vivent de façon exclusive ou préférentielle dans les milieux soumis à la moisson.
Pied d'alouette
(in FAC)
Cette définition exclut, parmi les annuelles, les plantes inféodées aux cultures sarclées et ou aux sols particulièrement enrichis ou perturbés (nitratophiles comme les chénopodes, rudérales comme les Cornes de cerf, Coronopus sp.) ainsi que plusieurs espèces épisodiquement transgres-sives des pelouses sèches. Nous n'avons enfin pas retenu des espèces telle la Mibora printa-nière (Mibora verna), quoique très souvent citée comme une messicole typique des terrains siliceux, en raison de sa floraison très précoce (mars-avril) et donc de la différence fondamentale existant avec le cycle biologique des espèces des moissons.
[R] 2. Présentation des grands types de groupements messicoles
La liste d'espèces que nous proposons ci-contre correspond aux plantes
messicoles comme définies précédemment. Elle ne peut
bien sûr être considérée comme exhaustive, d'autant
que les espèces à aire de répartition restreinte (des
endémiques aux méditerranéennes) n'y figurent pas. On
trouvera surtout ci-après les espèces messicoles autrefois
fréquentes et/ou particulièrement emblématiques.
Nous les avons regroupées selon le critère de la nature du
sol, en faisant une synthèse entre nos observations de terrain et
différents écrits (souvent contradictoires pour certaines
espèces) dont ceux de Allorge (1921-1922), Aymonin (1962-1965), Bournerias
(1961-1984), Guyot (1943), Jussiaux et Pequignot (1962), Lacourt (1981),
Montégut (1969-1978), Schmitt (1989-1992). Ce paramètre est
très nettement discriminant au niveau de la composition floristique
des cortèges messicoles, les phytosociologues distinguant ainsi, entre
autres, l'alliance du Scleranthion annuae (Kruseman et Vlieger 1939
em. Lacourt 1977) pour les messicoles sur sables ou limons acides et celle
du Secalion (Br.-Bl 1931-1936 em.R.Tx.1937) sur sol calcaire. Les
trois catégories ci-contre restent cependant indicatives, différents
paramètres dont la teneur en eau du sol et le climat pouvant modifier
cette classification.
Pour agrémenter cette liste, nous vous proposons maintenant quelques
anecdotes ou précisions sur certaines espèces parmi les plus
connues. Cela correspond inévitablement aux plantes à floraison
plus ou moins spectaculaire, ce qui exclut d'office la presque totalité
du cortège des moissons sur sol acide à fleurs souvent petites
ou peu colorées (mais d'intérêt botanique tout aussi
élevé).
Le Coquelicot (Papaver sp.)
C'est sans doute l'une des espèces messicoles les plus connues et
les plus appréciées du public. La plu-part des gens appelle
indifféremment coquelicot au moins 4 espèces
différentes, d'aspect plus ou moins semblable. La distinction entre
elles est relativement aisée, notamment à partir des critères
de forme et de pilosité de la capsule (ci-dessous).
| - Capsule hérissée de soies oblongue ovoïde |
Papaver argemone Papaver hybridum (= P. hispidum) |
| - Capsule glabre subglobuleuse en massue |
Papaver rhoeas (le " vrai " coquelicot) Papaver dubium |
D'après une théorie souvent admise, son nom vient du mot celtique
papa qui signifie " bouillie ", de l'usage ancien de mêler le
suc de ces plantes à la bouillie des enfants pour les faire dormir
(pratique non sans danger, étant donné une certaine toxicité
due à la présence, entre autres, de morphine).
Coquelicots
(in FAC)
Le Bleuet (Centaurea cyanus)
Cette espèce est devenue plus rare que le Coquelicot dans les moissons,
en particulier pour des raisons de sensibilité accrue aux herbicides
du blé. Elle peut cependant encore former des nappes bleu azur dans
les champs lorsqu'elle est en quantité. Le Bleuet fournit un nectar
de couleur verte, source d'un miel de qualité. Une confusion reste
possible avec les variétés horticoles, de plus en plus
cultivées, et qui deviennent parfois subspontanées. On observe
alors des bleuets avec des couleurs allant du blanc au rouge vif.
La Matricaire (Chamomilla recutita)
Cette plante très odorante et aromatique nous permet ici de citer
une légende rurale, qui traduit bien l'attachement aux fleurs des
champs : les couleurs du drapeau français ne seraient pas dues au
contexte historique que l'on connaît (les couleurs de Paris et de la
Révolution encadrant celle du Roi), mais s'expliqueraient ainsi :
bleu en référence au bleuet, blanc pour la matricaire et rouge
pour le coquelicot !
La Nielle des blés (Agrostemma githago)
Cette espèce, quasiment disparue à l'heure actuelle dans de
nombreuses régions, fut pendant long-temps redoutée des
agriculteurs. En effet, ses graines contiennent de la saponine et de l'acide
agros-temmique qui, à faible dose, ont un effet seulement laxatif,
mais attaquent, à forte concentration, les globules rouges. De taille
similaire à celle des grains de blé, ses graines passaient
dans la farine la ren-dant grise et amère (un dosage de 5% de ces
graines rend le mélange dangereux pour l'homme et le bétail).
Concluons néanmoins sur l'esthétique de cette espèce,
à pétales roses veinés de violet, aux sépales
protubérants, ce qui lui a valu son qualificatif de " couronne des
blés ". Des variétés horticoles sont d'ailleurs maintenant
utilisées pour décorer les jardins.
[R] 3. Origine des espèces messicoles actuelles
Les plantes messicoles appartiennent à notre histoire depuis fort
longtemps, mais peu de gens savent qu'une partie d'entre elles ne sont pas
originaires de France. C'est cet aspect que nous allons rapide-ment
développer avant d'étudier la biologie de ces espèces.
Il est souvent difficile d'établir avec certitude l'origine des
espèces messicoles, ou plus généralement l'origine de
toute adventice. On dispose alors principalement de documents
paléontologiques (analyses polliniques indiquant la présence
du Bleuet dès la fin du Wurmien en Europe occidentale), de documents
préhistoriques (par exemple des graines de mes-sicoles calcicoles
trouvées dans des palafittes, sorte de de-meure lacustre sur pilotis)
et de données historiques (on a ainsi pu dater de 1650, environ,
l'apparition de l'Erigeron du Canada, Erigeron canadensis, en Europe,
grâce à un oiseau empaillé envoyé en Norvège
- d'après Rodin, 1864). Ces ren-seignements doivent être
complétés par une étude de la flore spontanée
des zones-berceaux de nos plantes cultivées, étant donné
les liens entre elles et les messicoles. On relève ainsi, par exemple,
l'abondance de Nigelles (Nigella spp.) en Syrie. Le cortège
messicole sur silice semble bien originaire d'Europe, alors que les autres
ont souvent une origine extra-européenne.
Au cours des IIIe et IIe millénaires avant l'ère chrétienne,
les Indo-Européens, à la suite de nombreuses et incessantes
migrations, ont répandu leur langue sur de vastes territoires allant
de l'Inde à l'Europe Occidentale. Ils ont aussi répandu des
plantes cultivées, pour la plupart d'origine orientale, telles que
le blé, l'orge et le seigle, pour ne citer que les cé-réales.
De nombreuses adventices suivirent le flux de se-mences des espèces
cultivées et atteignirent l'Europe. Certaines y furent alors à
leur tour cultivées et améliorées. C'est le cas,
semble-t-il, d'Avena sterilis, à l'origine de la plupart des
avoines cultivées.
Bleuet
(in FAC)
Matricaire
(in FAC)
Nielle des blés
(in FAC)
Beaucoup de nos espèces messicoles appartiennent ainsi à cet
ensemble que de Candolle qualifiait de plantes " cultivées par
mégarde ". Le Bleuet, la Nielle des blés, les Coquelicots,
les Adonis, le Pied-d'alouette, etc. proviennent ainsi du Bas-sin
méditerranéen, ou plus précisément de l'Italie
du Sud et des régions montagneuses du Moyen-Orient, lieu où
leur adaptation à des conditions climatiques particulièrement
dif-ficiles (aridité, vent...) leur offrait des biotopes
dénués de concurrence.
Jusqu'à maintenant, ces espèces se maintenaient en plus ou
moins grande quantité dans nos champs : elles y avaient retrouvé
des conditions proches de leur biotope d'origine (suppression de la concurrence
par travail régulier du sol) et étaient régulièrement
(mais involontairement) ressemées par l'homme. Au cours des siècles,
leurs aires de répartition se sont allongées sur des milliers
de kilomètres, l'unité de l'espèce a été
rompue et des populations distinctes sont ap-parues, prenant en compte les
particularités naturelles et culturales. C'est ainsi, par exemple,
que les deux ensembles populations de Nielle des blés, l'asiatique
et l'européenne dif-fèrent par de nombreux points, y compris
morphologiques.
Retenons donc que pour beaucoup de nos plantes messicoles, il ne s'agit plus
seulement d'individus éloignés de leur aire d'origine, mais
bien de populations génétiquement distinctes (que certains
auteurs assimilent à des sous-espèces, voire à des
espèces) propres à nos contrées, résultat de
plusieurs siècles d'adaptation à nos climats et à nos
pratiques et qui disparaîtront irrémédiablement si nous
n'y prenons pas garde.
[R] 4. Quelques aspects de la biologie des plantes messicoles
Le milieu agricole est un milieu très particulier, à fortes
contraintes, qui sont principalement dues, outre aux herbicides, aux techniques
culturales. Les plantes qui y subsistent reflètent donc des adapta-tions
bien particulières, dont nous allons préciser quelques
aspects.
4.1. La durée de vie
a) Les espèces vivaces
Dans la liste que nous avons proposée, il n'y a que trois espèces
vivaces : la Noix-de-terre (Bunium bulbocastanum), le Glaïeul
des moissons (Gladiolus segetum) et la Gesse tubéreuse
(Lathyrus tuberosus).
En effet, une plante vivace fructifie rarement la première année
après germination : il lui faut donc un milieu relativement stable
afin qu'elle puisse mener à bien sa reproduction. En écologie,
on distingue deux grands types de stratégie de reproduction (r et
K) : la stratégie K correspond aux espèces à
lon-gévité plus ou moins grande, ayant un effort de reproduction
modéré et recherchant des biotopes rela-tivement stables ;
elle s'applique aux espèces citées. Cette stratégie
n'est pas adaptée à un milieu à forte contrainte
mécanique (entre autres, le labourage) ou chimique (herbicides) ;
les espèces vivaces messicoles survivent alors grâce à
des adaptations particulières de l'appareil racinaire. C'est ainsi
que les trois espèces citées appartiennent au type biologique
des géophytes (classification de Raunkiaer, 1905), c'est-à-dire
aux végétaux à organe de survie persistant et enfoui
dans le sol.
Un certain nombre d'autres espèces vivaces peuvent encore être
trouvées dans les champs. Ce ne sont pas à proprement parler
des messicoles mais elles peuvent survivre plus ou moins durablement dans
les moissons grâce à des adaptations particulières. Citons
:
- Elymus repens, le Chiendent, qui dispose d'une souche rhizomateuse
longuement rampante et prati-quant la multiplication végétative
en cas de fractionnement ;
- Convolvulus arvensis, le Liseron, qui adopte le même principe
et qui bénéficie de plus d'un système racinaire profond
- descendant dans les sols propices à plusieurs mètres de
profondeur (Jussiaux et Pequignot, 1962) - et de ce fait non affecté
par les travaux superficiels du sol ;
- Cirsium arvense, le Cirse des champs, à racine pivotante
d'où partent des racines latérales rampantes et produisant
pour la pérennité de la plante de nombreux bourgeons
adventifs.
b) Les espèces annuelles
Comme nous l'avons vu, presque toutes les messicoles sont des plantes annuelles.
Elles appartiennent au type biologique des thérophytes, plantes
dont le mode de persistance exclusif est la graine, particu-lièrement
adaptées aux milieux très instables dont font partie les sols
régulièrement retournés et donc les terres agricoles.
Ces espèces ont une stratégie de reproduction de type r. De
courte durée de vie, elles réalisent un ef-fort de reproduction
très élevé qui excède en général
20% du budget énergétique total de la plante. Souvent, près
de 50% de la biomasse aérienne de telles plantes correspond aux organes
floraux. Les graines produites le sont en général en nombre
très important, ceci permettant notamment une rapide et large expression
de l'information génétique et donc une faculté de
réponse accrue aux modifications du milieu.
4.2. La phénologie des espèces messicoles annuelles
Les plantes messicoles annuelles ont forcément une évolution
complète de graine à graine en un temps très court :
elles doivent produire des graines avant la moisson.
a) Période de germination
En fonction de la période de germination, on a pu distinguer 5 groupes
d'espèces :
- les plantes à germination automnale, induisant le passage de l'hiver
sous forme, le plus souvent, d'une rosette de feuilles. Ces espèces
sont particulièrement vulnérables aux labours ou aux traitements
tardifs. C'est le cas de la Nielle des blés et du Bleuet ;
- les plantes à germination hivernale (de décembre à
février) : Grand Coquelicot (Papaver rhoeas) ;
- les plantes à germination post-hivernale (mars), comme le Miroir
de Vénus (Legousia speculum-veneris) ;
- les plantes à germination printanière (avril), par exemple
l'Epiaire des champs (Stachys arvensis) ;
- Les plantes à germination pré-estivale (mai-juin). Citons
le Muflier rubicond (Misopates orontium).
En malherbologie, ces données sont importantes pour assurer aux
traitements précoces et au labour une bonne efficacité.
Précisons cependant que les frontières entre ces différents
groupes ne sont pas toujours aussi nettes et varient notamment selon le climat
de l'année.
b) Floraison
Le cortège des messicoles au sens strict atteint son maximum de floraison
et fructification autour des mois de juin et juillet. On observe peu de
messicoles fleurissant habituellement après juillet-août car
elles seraient éliminées par la moisson. Il arrive cependant
que certaines espèces refleurissent en sep-tembre à partir
de la base laissée intacte par la moissonneuse-batteuse ou à
la suite de techniques cul-turales post-récolte (déchaumage,
brûlage, etc.). Toutes les espèces qui fleurissent tardivement
dans les champs (exemple des amarantes) appartiennent aux groupements des
cultures sarclées plutôt qu'à ceux des moissons. De
même, toutes les espèces à floraison particulièrement
précoce ne peuvent être considérées comme des
messicoles au regard de la définition adoptée en
préambule.
4.3. Etude des semences des espèces annuelles
a) Quantité de graines émise en un an
Comme nous l'avons vu précédemment, la graine est un
élément essentiel de la biologie des mes-sicoles annuelles.
Chaque plante peut produire des quantités considérables de
graines, le nombre va-riant cependant assez fortement d'une espèce
à l'autre. C'est ainsi qu'un pied de Folle Avoine (Avena fatua)
de taille ordinaire produit 200 graines en moyenne, 2 000 environ pour la
Nielle des blés et 50 000 à 60 000 pour un Coquelicot.
b) Mode de dissémination des graines
La dissémination des semences s'effectue de différentes
façons : notamment par le vent, par les eaux d'irrigation et de
ruissellement, ainsi que par l'homme et les animaux. Pendant de longues
années, l'homme a ressemé accidentellement les graines de plantes
messicoles ; le tri des semences était rendu difficile par une convergence
par sélection involontaire du volume et de la taille avec les grains
de blé (la Nielle des blés et les Adonis, entre autres, ont
des graines volumineuses). De plus, la moisson-neuse-batteuse ressème
les espèces messicoles avec la paille. Par ailleurs, certaines
espèces disposent de systèmes pour adhérer aux
vêtements ou au corps de l'homme et de l'animal (exemple : les nom-breux
aiguillons de la graine de la Renoncule des champs). De nombreuses messicoles
semblent ainsi avoir amplement bénéficié du mouton et
de sa laine durant leur période de conquête de nouveaux
espaces.
Des mécanismes particuliers interviennent aussi. Chez les Fabacées
(anciennes Légumineuses), par exemple, l'éclatement des gousses
projette les graines à une certaine distance. Pour l'Avoine sauvage
(Avena sterilis), on observe à maturité la chute de
groupes de 2 à 3 grains, chacun portant une arête ; cette
dernière, à l'humidité, se met à tourner assez
vite sur elle-même et bute sur l'arête voisine avant de s'en
dégager brusquement. Faites l'expérience : vous verrez les
grains d'avoine humidifiés parcourir en sautant des distances surprenantes
!
c) Délais de germination
La graine subit généralement un délai de germination
important dû au repos végétatif auquel s'ajoutent des
phénomènes complexes de dormance. Dans la plupart des cas,
la faculté germinative de la se-mence s'accroît avec l'âge
jusqu'à un maximum. Chez le Coquelicot à peine 4% des graines
germent durant la 2e année suivant le prélèvement, contre
60% lors de la 6e année (Bussard, 1935). D'autres études ont
relativisé ce résultat mais ont confirmé l'étalement,
sur plusieurs années, de la germination des stocks donnés de
graines issues d'une même plante. Ce processus permet d'éviter
au pied-mère une destruction massive de sa descendance en une seule
fois. On notera cependant que si les graines des messicoles sont
moissonnées avant maturation complète, l'enveloppe inachevée
peut ne pas assurer une bonne imperméabilité à la graine
qui lèvera rapidement, parfois dans le mois suivant.
d) Longévité des graines
La longévité des semences est une donnée difficile à
estimer. Elle est fonction de l'espèce bien sûr, en
général inversement proportionnelle à la taille de la
graine, mais aussi des conditions de stockage de cette dernière. La
levée de dormance est souvent causée par une variation de
température, de lumino-sité, d'humidité ou de teneur
en oxygène... L'enfouissement de la graine à plus ou moins
grande pro-fondeur la protège des variations brusques du milieu et
lui permet de subsister plus longtemps mais elle devra être ramenée
près de la surface (plus de 95% des graines du Vulpin des champs germent
entre 0 et 5 cm de profondeur - J. Gasquez, comm. pers. -, moins de 0,5%
à partir de 12 cm - Barralis, 1965).
C'est à partir de telles constatations que l'on a estimé la
longévité des graines, en pratiquant la mise en germination
de semences provenant de couches de sol que l'on pouvait dater. On dispose
pour cela de données identifiées pour des raisons historiques
et/ou à l'aide du 14C (sol sous des tombeaux de l'époque celtique
ou gallo-romaine, sol de tranchées profondes volontaires ou
résultant de travaux, etc.). Un scientifique danois, S. Odum (1965-19699),
conclut de ses expérimentations que " les graines d'un nombre assez
élevé d'espèces pourront survivre plusieurs centaines
d'années dans le sol si les conditions y sont favorables. " Il a ainsi
trouvé de la Spargoute des champs (Spergula arvensis) dans
des couches vieilles de 1 700 ans, de la Fumeterre officinale (Fumaria
officinalis) et de la Pensée des champs (Viola arvensis)
dans des terrains âgés respectivement de 600 et 500 ans.
On a par ailleurs montré que des sols forestiers, par exemple, gardaient
en profondeur un stock de graines de ses états passés (moissons,
prairies, etc.). Ainsi Guyot (1965), ayant prélevé de la terre
en différents milieux après décapage de la surface et
déterminé les espèces qui y poussèrent en
labora-toire, mit en évidence la présence d'une faible
diversité d'espèces, comprenant notamment 60 graines au m2
de Sétaire verte (Setaria viridis) dans une genêtière
et 140 graines/m2 d'Epiaire des champs (Stachys arvensis) dans une
forêt de feuillus.
Ces données sont évidemment intéressantes car elles
nous renseignent sur la longévité que peuvent présenter
certaines semences de messicoles dans des conditions de conservation très
particulières. En conclure que bon nombre de nos messicoles pourraient
être à l'état latent dans nos sols serait une er-reur.
Certaines espèces n'ont, en effet, pas été
éprouvées sur le plan de la longévité ou ne semblent
pas dépasser la dizaine d'années (exemple de la Nielle des
blés - Bussard, 1935). Par ailleurs, de nombreux sols ne présentent
pas les conditions nécessaires à une bonne conservation des
graines. Enfin, le labour en ramenant à la surface les graines dormantes,
détruites par les herbicides une fois germées, a épuisé
le stock de graines de messicoles de la plupart des champs.
Pour la survie de ces espèces, il vaut donc mieux " compter " sur
les populations encore existantes que sur de faibles ou hypothétiques
stocks de graines enfouies.
[R] 5. Pourquoi et comment détruit-on les plantes messicoles ?
5.1. Influence des plantes messicoles sur les cultures
Un agriculteur se trouve confronté à près de 100 000
micro-organismes pathogènes, un millier de né-matodes et 10
000 arthropodes capables de s'attaquer aux cultures. A cela s'ajoute de
nombreuses " mauvaises herbes ", dont les messicoles. La sentence de J. Bujault
(1810), " Une mauvaise herbe en tue trois bonnes et prend la place d'une
quatrième ", traduit bien le sentiment fréquent de l'agriculteur
vis-à-vis des plantes messicoles. Les différentes revues
agronomiques dressent régulièrement une liste des nuisances
dues à ces espèces. Nous vous proposons d'en passer certaines
en revue :
- occupant simultanément le même terrain, les plantes messicoles
se retrouvent en compétition avec les céréales pour
l'eau, les éléments fertilisants, l'air et la lumière.
Leur système racinaire est parfois redoutable : c'est ainsi que l'on
a mesuré près de 500 m de rhizomes de chiendent sur 1 m2 de
sol dans toute son épaisseur et 6 000 m de racines mises bout à
bout pour un seul pied de Folle Avoine ! Contrairement à certaines
idées reçues, cette compétition est maximale par temps
de sécheresse, les plantes messicoles étant en général
mieux adaptées aux conditions subarides que les plantes cultivées
;
- il existe par ailleurs des antagonismes complexes entre végétaux
supérieurs au niveau du système ra-cinaire, soit par émission
racinaire de substances toxiques pour d'autres plantes ou leur microflore,
soit qu'au voisinage de la rhizosphère se développent des
champignons et autres micro-organismes spéci-fiques de l'espèce
et qui peuvent s'attaquer aux autres espèces ou à leur microflore.
Il y a aussi émis-sion de substances toxiques par une graine venant
de germer, ou au niveau des feuilles lessivées par la pluie. Les quelques
exemples de résultats obtenus par Guyot (1961) d'interactions entre
les espèces messicoles et diverses plantes cultivées donnent
à réfléchir. Dans trois cas, il existe des antagonismes
réciproques entre messicoles et plantes cultivées, mais l'effet
inverse est également observé, en parti-culier avec des substances
moins concentrées. Ces résultats surprenants sont cependant
à prendre avec précaution, en particulier en raison des
différences existant entre les conditions au laboratoire et au
champ.
- le développement des maladies peut être favorisé par
un micro-climat entretenu par les mau-vaises herbes très
développées ;
- elles peuvent aussi favoriser le développement des parasites polyphages
(mais peu des parasites spécifiques, du fait de la grande différence
taxi-nomique entre la plupart des messicoles et les cé-réales)
et autres nuisibles (champignons, in-sectes) ;
- on observe aussi une augmentation du taux d'humidité du grain en
présence d'adventices qui se traduit par une récolte que l'on
doit ventiler, ce qui est coûteux. Par ailleurs, il faut alors trier
les semences, travail rendu difficile par la conver-gence de forme entre
les graines ;
- les plantes messicoles peuvent enfin être source d'accident pour
l'homme et les animaux : outre la Nielle des blés (voir ci-dessus),
signalons le Radis sauvage (Raphanus raphanistrum) qui provoque un
ictère rapidement mortel chez les jeunes brebis.
Vers 1960, plusieurs publications proposaient une fourchette allant de quelques
dizaines de milliards de francs à moins d'un milliard pour les pertes
subies annuellement par l'ensemble de l'agriculture française du fait
des mauvaises herbes. En se restreignant aux seules messicoles et prenant
en compte les techniques modernes, ces estimations sont évidemment
à revoir très sensiblement à la baisse, même si
ce coût ne doit pas être négligé.
5.2. Les pratiques à l'origine de la disparition des plantes
messicoles
a) Le tri et la provenance des graines
Durant des siècles, le tri des graines fut réalisé à
la ferme, manuellement puis à l'aide de trieuses de plus en plus
perfectionnées. L'homme réensemençait cependant une
partie des espèces messicoles et participait à leur propagation,
en réutilisant les grains de la ferme. Les techniques actuelles rendent
cela beaucoup moins fréquent : les agriculteurs ne sèment presque
plus leurs propres semences mais achètent des grains qui répondent
à diverses normes très strictes (propreté, taux de
germination...).
b) Les amendements et techniques culturales
La connaissance plus approfondie de la physiologie des céréales
mais aussi des plantes messicoles permet maintenant à l'agriculteur
de choisir les périodes de labour, d'ensemencement, etc. les plus
favorables à l'augmentation du rendement au détriment des
adventices. De même, les amendements ef-fectués sont
étudiés pour bénéficier en majorité aux
céréales. Un dernier point est fondamental : l'apport très
fréquent de calcium s'est traduit par une régression très
nette de toutes les espèces mes-sicoles sur sables et limons acides.
c) L'emploi des herbicides
Cette dernière technique fut la plus préjudiciable pour la
plupart des plantes messicoles. Elle a pour objet la destruction des
espèces en supprimant l'appareil végétatif (racines,
tiges, feuilles) mais aussi dans de nombreux cas les plantules. En quelques
années, la grande majorité du stock de graines de plantes
messicoles des sols cultivés s'est épuisé car les graines,
ramenées par le labour en surface, ont alors été
détruites par les herbicides dès germination.
De nombreuses innovations ont permis, dans le domaine des herbicides, de
mettre à la disposition de l'agriculteur une très large gamme
de produits capables de répondre à la majorité des cas
de figure.
Une classification simplifiée des principales matières actives
(ITCF, 1995) permet de distinguer les herbicides pénétrant
par les organes souterrains et agissant sur ces mêmes organes ou sur
les organes de la photosynthèse, les herbicides à
pénétration par les organes souterrains et aériens et
à action sys-témique (c'est-à-dire capables d'agir,
après pénétration et migration, d'un organe à
un autre de la plante traitée - dixit l'AFNOR) et les herbicides
pénétrant par les organes aériens et ayant une action
systé-mique ou de contact.
Il existe des familles d'herbicides strictement antigraminées et d'autres
sont l'action porte plutôt sur les dicotylédones avec peu d'effet
sur les monocotylédones.
[R] 6. Quel avenir pour nos plantes messicoles ?
6.1. L'évolution actuelle
Avec les progrès mécaniques, puis l'arrivée des herbicides,
d'abord à large spectre puis de plus en plus sélectifs, les
plantes des moissons et plus généralement les " mauvaises herbes
" ont spectaculairement régressé.
Dans sa récente flore des champs cultivés, Jauzein (1995)
précise : " Environ 300 espèces présentes dans les champs
cultivés sont aujourd'hui menacées ; plus d'une centaine approchent
de l'extinction ". Les messicoles sont en tête, en terme d'effectifs,
de cette redoutable catégorie. A titre d'illustration, le
dépouillement d'herbiers datant d'un siècle et concernant le
Loiret (Grande Beauce) confirme la pré-sence de la presque totalité
des espèces citées au début de cet article, combien
sont encore observables aujourd'hui dans ce département ?
Progressivement chassées de nos champs, les plantes messicoles
disparaissent car elles ne peuvent survivre dans des milieux plus stables
où un grand nombre de plantes vivaces les concurrence.
Quelques-unes, comme le Coquelicot, se sont parfois " réfugiées
" dans des milieux à tendance rudé-rale (décombres,
décharges, etc.) ou aux bords des routes mais s'y épanouissent
difficilement et finis-sent toujours par y disparaître en raison de
la précarité du milieu.
Notons enfin que depuis quelques années, l'agriculture, face à
des problèmes de surproduction, tra-verse une crise sans
précédent. Le maintien en jachère de certaines terres
peut avoir un rôle bénéfique pour les plantes messicoles
en dynamisant les effectifs pré-existants. C'est ainsi que l'on a
pu, ces der-nières années, revoir des champs avec un nombre
important de Miroir de Vénus ou de Petite Spécu-laire, par
exemple (la Nielle des blés, par contre, quasi disparue, est restée
extrêmement discrète), mais il peut ne s'agir que d'une pause
dans un processus d'élimination définitif.
6.2. Pourquoi préserver les plantes messicoles ?
Cette question est tout d'abord et plus généralement celle
de l'intérêt de la préservation de la diversité
biologique à tous les niveaux (de l'écosystème au
génome).
Rappelons donc que la biodiversité présente de multiples
intérêts, sur le plan de la production de ma-tières
premières (amélioration des rendements par le recours à
des gènes de résistance à des maladies, par exemple),
sur le plan médicinal, dans le domaine de la recherche fondamentale
(de la connaissance de mécanismes physiologiques à la
compréhension de l'évolution), en technologie (création
de mo-dèles opérationnels à partir de l'étude
d'espèces sauvages...), ou encore pour des raisons récréatives
(photographies,...), culturelles ou plus simplement éthiques (laisser
la planète à nos descendants avec les mêmes
potentialités que celles dont nous avons disposé).
Ainsi la disparition de toute espèce constitue un appauvrissement
du patrimoine mondial même lorsqu'il s'agit de " mauvaises herbes ",
d'autant que les plantes des champs font partie intégrante de nos
campagnes depuis des siècles et y jouissent encore d'une grande
popularité.
Sur le plan des échanges génétiques, de la dynamique
coévolutive (Combes, 1992 ; Gasquez, 1992) et de la préservation
des formes sauvages des espèces cultivées - comme la Sétaire
verte parente du Mil (Zangre et al., 1992) -, Pernès écrivait
en 1983 : " celles-ci ont été confrontées de-puis les
temps géologiques à la diversité des adversités
biologiques et physiolo-giques et ont accumulé une mémoire
gé-nétique adaptative considérable ". Que ces échanges
génétiques entre espèces sauvages et cultivés
soient naturels - comme cela a été démontré pour
le Mil par exemple (Saar et al., 1992) - ou pro-voqués, cela
permet bien souvent d'améliorer les rendements.
D'autre part, de nombreuses plantes mes-sicoles ont des propriétés
médicinales (exemple du Bleuet dont on tire une lo-tion pour les yeux,
des substances contre les aphtes...) parfois encore mal connues, ou sont
devenues des plantes ornemen-tales de nos jardins (Nielle, Bleuet, etc.).
Prenons encore un exemple : ces espèces contribuent au bon fonctionnement
de l'agro-écosystème (écosystème dominé
par l'action permanente de l'agriculteur). On peut ainsi citer le rôle
de leurs graines dans l'alimentation de l'avifaune (exemple de la Perdrix
grise) ou plus généralement de certaines espèces pour
la survie d'insectes qui leurs sont inféodés (exemple de
l'Anthocope du pavot). De plus, " dans la mesure où elles ne
dépas-sent pas un certain seuil de concurrence, elles peuvent avoir
des effets bénéfiques sur l'entomofaune prédatrice "
des cultures (Chaubet, 1992).
6.3. Que proposer pour assurer la survie des plantes messicoles ?
Sur le plan réglementaire, il est important de rappeler que les listes
de plantes protégées régionalement ou au plan national
ne peuvent s'appliquer " sur les parcelles habituellement cultivées
". Par ailleurs, l'expérience montre que, en particulier dans des
secteurs à forte productivité, la protection de la nature est
toujours plus efficace lorsqu'elle résulte d'une adhésion par
prise de conscience que d'une hypothé-tique imposition.
La conservation des messicoles ex-situ, le plus souvent par
l'intermédiaire de la conservation des graines en chambre froide,
est intéressante mais entraîne de nombreux biais (comme la
sélection in-volontaire des graines sur la résistance au froid).
On peut, sans rentrer dans les détails, affirmer qu'elle induit, à
terme, une perte importante de la diversité génétique
et soustrait les organismes ainsi conser-vés à l'évolution
permanente de l'environnement naturel, les privant de l'adaptation
nécessaire à leur survie future. L'idéal est donc de
préserver les messicoles en place. Si certains agriculteurs ont
conservé des pratiques protégeant les messicoles, les contraintes
économiques actuelles rendent cette possibilité de plus en
plus mince.
Certains organismes acquièrent donc la maîtrise foncière
de cultures riches en messicoles, et poursui-vent alors une gestion conservatrice
de ces groupements végétaux menacés d'extinction, augmentant
parfois volontairement les effectifs. On doit cependant toujours veiller
à éviter une pollution génétique issue de populations
lointaines (exemple des sachets de graines intitulés " Fleurs disparues
", " Fleurs des champs " qui " fleurissent " actuellement dans les
étalages). Ainsi, si nous voulons restaurer des populations viables
de plantes messicoles, il faudra compter en premier lieu avec les spécimens
encore présents dans notre proche environnement, à condition
de disposer encore d'effectifs de plantes suf-fisants pour assurer la
diversité génétique nécessaire à leur
survie (Olivieri et al., 1992).
L'idéal serait peut-être " d'oublier " de traiter une bande
de culture en périphérie ou d'innover en créant des
jachères " flore sauvage ". Ce genre de dispositif pourrait utilement
s'appuyer sur des financements du type des mesures agri-environnementales,
par exemple.
Quoi qu'il en soit, se donner les moyens de préserver un contingent
aussi important d'espèces mena-cées de stricte extinction
nécessite plus que des actions ponctuelles mais bien une réflexion
d'ensemble devant aboutir à un programme ambitieux de conservation.
Que l'on soit débutant, amateur éclairé ou botaniste,
les plantes des moissons nous réservent, (pour combien de temps encore
?), une intéressante et belle illustration de la diversité
du monde végétal. Ne négligeons pas la prospection des
milieux où elles vivent sous prétexte qu'il s'agit de zones
artificiali-sées. Les espèces qui s'y trouvent, issues de multiples
adaptations au cours des siècles, méritent toute notre sympathique
attention.
Nous sommes à un tournant de l'histoire de beaucoup de plantes messicoles,
entre la disparition défi-nitive et l'acceptation d'un renouveau,
devant permettre leur maintien à un niveau de faible nuisance culturale
pour le plaisir de tous.
Cet article se veut une simple contribution à la réflexion
que ce constat ne peut manquer d'amener...
Un grand merci à A. Fontaine, de la station expérimentale de
Boigneville de l'Institut technique des céréales et des fourrages
(ITCF) et à Jacques Gasquez, du laboratoire de Malherbologie de l'INRA
(à Dijon), pour leur relecture critique et leur aide à la mise
au point de cet article, ainsi qu'à P. Jauzein, de l'Ecole nationale
supérieure d'Horticulture (à Versailles) pour son passionnant
ouvrage sur la flore des champs cultivés.
Toutes nos pensées pour J.-P. Galland, du ministère de
l'Environnement, disparu dans la récente explosion de l'avion de la
TWA. Plus encore que l'exceptionel défenseur et promoteur du règne
végétal qu'il était, la Botanique pleure un ami.
[R]
Le blé germe à 80% (contre 100% chez le témoin) et est
inhibé de 38% dans sa croissance caulinaire et de 42% dans sa croissance
racinaire en présence d'un extrait aqueux au 1/20e de racines de
Coquelicot.
Le blé germe à 76% (contre 100% chez le témoin) et est
inhibé de 27% dans sa croissance caulinaire et de 49 % dans sa croissance
racinaire en présence d'un extrait aqueux au 1/20e de racine de Moutarde
des champs (Sinapis arvensis).
Le Coquelicot (Papaver rhoeas) ne germe qu'à 22 % (contre 100
% chez le témoin) en contact avec des graines germantes de
blé.
Les tiges et le poids de racines de Lin obtenus sont respectivement de 133
% et 175 % du témoin en présence d'un extrait de racines de
Bleuet (Centaurea cyanus) au 1/50e.
L'élongation des tiges et le poids des racines du blé sont
respectivement de 125 % et 102% du témoin en présence d'un
extrait de racines de Coquelicot (Papaver rhoeas) au 1/200e
(Guyot, 1961)
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[R]
