invasions biologiques et biologie de la conservation
essai de synthèse
Contextes et définitions
Invasions biologiques et écosystèmes
insulaires
Invasions biologiques et écosystèmes
continentaux
Invasions biologiques et biologie de la
conservation
Encadré 1 : Évolution temporelle de la
fréquence d'introduction de vertébrés en Nouvelle
Calédonie selon trois catégories de
motivations
Encadré 2 : Évolution temporelle des motivations d'opérations
d'éradication de populations animales en milieux insulaires : exemples
néo-zélandais et français
Références bibliographiques
(appelées par les numéros en rouge)
Lors de la conférence de Rio, la communauté scientifique a
fait prévaloir que l'évolution récente de l'importance
et de la nature de l'activité humaine était à l'origine
d'une récente et forte accélération du processus naturel
d'extinction des espèces. Au nombre des facteurs d'origine anthropique
identifiés actuellement comme responsables de cette érosion,
figure en seconde place, après la modification des milieux, l'introduction
de taxons hors de leur aire de répartition spontanée.
Que recouvre exactement le terme d'invasion biologique souvent associé
à une introduction conduisant à l'installation d'une espèce
? Que sait-on de la nature et de l'importance de l'impact passé et
présent de ces invasions ? Quelle prédiction peut-on faire
quant à la nature et l'importance de cet impact ? Quelle valeur
heuristique accorder à l'étude comparée des invasions
en milieux insulaires et continentaux ? Ce texte
(0) n'a aucune prétention exhaustive mais veut
tenter de donner quelques définitions nécessaires pour cadrer
des questions et un débat d'actualité.
Williamson (1)(1)
donne comme définition de l'invasion l'accroissement
durable de l'aire de répartition d'un taxon.
Cette définition, large, intègre les invasions biologiques
" naturelles " identifiées à l'échelle des temps
géologiques (2) et réputées
participer à l'évolution dans sa globalité
(3,4,5,6,1).
Cependant, pour les seuls vertébrés, de récents travaux
montrent que, depuis le néolithique et surtout depuis l'avènement
de l'élevage (7), puis de l'agriculture
(8), l'Homme interfère avec ce processus
naturel, d'une part, directement, en introduisant volontairement ou non des
allochtones (2)
(9,7,10,11,12,13) et, d'autre part,
indirectement, en modifiant les habitats, autorisant ou favorisant ainsi
des événements invasifs
(14,15).
Plus récemment, la prééminence de l'Homme s'est
affirmée dans ces processus, dès le XVIe siècle avec
l'épisode des grandes découvertes, au XIXe et au début
du XXe siècle avec la réalisation de grands travaux (à
titre d'exemple, les invasions lessepsiennes
(3) (16,17)) mais surtout depuis
la fin du dernier conflit mondial. En effet, cet événement
est contemporain de l'amorce d'une très forte augmentation du volume
des échanges internationaux, des linéaires de communications
terrestres (4) (18,19)
et de la démographie humaine (20).
Il est aussi l'amorce d'une importante évolution des motivations à
l'origine des introductions (encadré 1,
ci-dessous)(21), de profonds changements de
l'usage de l'espace sous la contrainte d'un fort renouvellement des pratiques
culturales et d'élevages, et enfin d'une mutation touchant l'habitat
rural et les processus d'urbanisation (5)
et de gestion du péri-urbain (6)
(22).
C'est la prise de conscience de l'actuelle prééminence de l'action
anthropique dans les processus d'invasions, les premières
évaluations globales de leurs fortes incidences sur les économies
nationales (23) (7)
et le fonctionnement de la quasi-totalité des
écosystèmes du globe (24)
(8) qui ont fait prendre en compte
l'étude des invasions biologiques dans le cadre d'institutions
internationales (Convention sur la diversité biologique
(25,26), CEE (27))
et nationales. Ce sujet relève d'autant plus de l'actualité
qu'avec le développement des travaux sur les OGM, se posera
immanquablement lors de leur libération, et pour chacun d'entre eux,
les questions de leur potentialité invasive et de la nature de leurs
éventuelles interactions avec diverses composantes des
écosystèmes d'accueil, y compris les taxons réputés
les plus évolués (vertébrés).
C'est pour tenir compte de ce contexte que l'Invasive Species Specialist
Groupe (ISSG) de l'Union internationale de la conservation de la nature (UICN),
organisme référence de la Convention de Washington (CITES),
propose dans un texte très récent (28)
les définitions suivantes :
- le qualificatif d'autochtone (indigène) est associé à
une espèce, une sous-espèce ou une entité d'un niveau
taxinomique inférieur qui se trouve à l'intérieur de
son aire de répartition naturelle ou dans son aire de dispersion
potentielle (c'est-à-dire, dans le domaine géographique qu'elle
occupe naturellement ou peut occuper sans interventions humaines par introduction
ou démarches particulières) ;
- le qualificatif d'allochtone (exotique, exogène,
étrangère...) est associé à une espèce,
une sous-espèce ou une entité d'un niveau taxinomique
inférieur qui se trouve à l'extérieur de son aire de
répartition naturelle ou de son aire de dispersion potentielle
(c'est-à-dire hors du domaine géographique qu'elle occupe
naturellement ou peut occuper sans interventions humaines par introduction
ou démarches particulières) et est applicable à toute
partie d'un individu (gamète ou propagule) susceptible de survivre
et de se reproduire ;
- le qualificatif d'invasive est associé à une espèce
allochtone, qui s'étant établie dans des écosystèmes
ou habitats naturels ou semi-naturels, y est un agent de perturbation et
nuit à la diversité biologique autochtone
(9) ;
- introduction signifie le déplacement par l'Homme d'une espèce,
d'une sous-espèce ou d'une entité d'un niveau taxinomique
inférieur (y compris toute partie d'un individu, gamète ou
propagule, susceptible de survivre et de se reproduire) hors de son aire
de répartition géographique historiquement connue. Les limites
géographiques des états souverains ne constituent pas dans
ce cas des limites géographiques pertinentes ;
- introduction fortuite correspond à une introduction par le jeux
d'activités humaines non délibérément dirigées
dans le but d'introduire une espèce ;
- introduction intentionnelle signifie une introduction réalisée
délibérément par l'Homme impliquant le déplacement
d'une espèce hors de son aire de répartition naturelle ou de
son aire de dispersion potentielle (de telles introductions pouvant être
ou non autorisées).
Si la prééminence de l'activité humaine dans
l'accélération des processus d'invasion par le jeu essentiellement
des introductions, volontaires ou non, et celui des modifications des milieux
et de leurs interconnexions est donc largement admise, l'importance relative
de ces deux facteurs est loin d'être établie.
Par ailleurs, il semble actuellement impossible de formuler une prédiction
réellement fondée des capacités invasives d'une espèce
donnée, ou de la susceptibilité aux invasions d'un
écosystème donné. De même, il ne semble pas possible
d'établir a priori les conséquences d'une invasion sur les
diverses composantes et le fonctionnement des écosystèmes
d'accueil. Williamson (1), dans la conclusion
de son ouvrage consacré aux invasions, expose de façon convaincante
que les modèles actuellement développés pour tenter
de répondre à ces questions ne peuvent réellement progresser
sans un apport nouveau et substantiel de documentations rigoureuses de cas
concrets. D'après cet auteur, et nous partageons cette opinion
(29,30), cet apport devrait porter avant tout
sur :
- les modalités des invasions, en particulier afin d'identifier, au
travers de leurs histoires, les mécanismes à l'origine des
succès et des échecs ;
- les conséquences des invasions sur la composition spécifique
et le fonctionnement des écosystèmes d'accueil ;
- la ou les causes à l'origine des invasions ;
ceci, dans la perspective d'intégrer l'ensemble de ces résultats
dans l'élaboration des modalités de gestion destinées
à maîtriser le phénomène.
[R] Invasions biologiques et écosystèmes insulaires
En raison de diverses caractéristiques (écosystème
géographiquement isolé et délimité, réseaux
trophiques simplifiés, communautés animales et
végétales disharmoniques, forte sensibilité de la
résilience écologique (31,32,33)),
les écosystèmes insulaires ont très précocement
fait l'objet de spéculations (3) et de
travaux en rapport avec les invasions (6).
En développant leur théorie des peuplements insulaires, Mac
Arthur et Wilson (4) se sont
délibérément placés dans le cadre du peuplement
spontané des îles et ont quantifié et modélisé
le rôle de deux variables géographiques reconnues depuis comme
essentielles : la superficie des îles et leur distance au(x) proche(s)
continent(s) source(s). Cette théorie prédit qu'à distance
égale du continent source, la diversité spécifique augmente
avec la surface de l'île et qu'à surface égale, elle
décroît avec la distance au continent. La " fonction biologique
" associée à la superficie repose sur l'hypothèse qu'une
grande île est susceptible d'accueillir des populations aux effectifs
supérieurs à ceux d'une petite, situation qui réduit
leur probabilité d'extinction. Par la suite, Lack
(34,35) a montré le rôle de la
diversité d'habitats en rapport avec la superficie. La " fonction
biologique " associée à la distance repose sur le déclin
du nombre d'espèces potentiellement invasives. Cette théorie
des équilibres dynamiques, largement critiquée, a le mérite,
d'après Williamson, d'être " triviale mais vraie " et, d'après
Brown, " [...] de constituer la base pour interpréter la composition
des peuplements en terme d'interactions entre, d'une part, les processus
biologiques de colonisation, d'extinction et de différenciation
évolutive et, d'autre part, le cadre historique et écologique
où ces processus se développent " (in
36).
Si l'Homme n'a pas agit significativement sur la surface des îles et
sur leur distance au proche continent, il est intervenu sur les fonctions
biologiques associées à ces deux variables en modifiant les
milieux insulaires et en " réduisant ", pour nombre de taxons, la
distance aux continents (proches ou non) par le jeu des introductions volontaires
ou fortuites. S'il n'est guère possible, dans l'état actuel
des connaissances, de hiérarchiser l'importance de l'un ou l'autre
de ces facteurs anthropiques pour les îles de grande superficie au
peuplement humain ancien, pérenne et dense, le processus des introductions
est réputé prépondérant pour les îles de
petite superficie, voire, celles de grande superficie, siège d'un
récent développement économique à l'européenne
(37,24,21).
Diverses facettes de la problématique générale des invasions
ont été abordées par la méthode expérimentale.
Pour des raisons de maîtrise technique, la quasi-totalité de
ces travaux s'est déroulée et se déroule en milieu
insulaire, sur des entités géographiques de superficie
réduite.
Le premier type d'expérience a porté sur les processus liés
aux invasions spontanées. Il a consisté à éliminer
le peuplement d'invertébrés de petits îlots de surface
très réduite mais variée, situés à diverses
distances du continent source, puis d'opérer un suivi diachronique
des invasions (38,39). Ces expériences
ont validé les prédictions de la théorie de Mac Arthur
et Wilson sur les flux.
Le second type d'expérience a porté sur les invasions d'origine
anthropique. Il a consisté à suivre l'évolution de la
composition et du fonctionnement de peuplements suite à
l'éradication d'allochtones. L'essentiel de ces éradications
a porté sur des vertébrés (mammifères) et s'est
déroulé sur des îles bénéficiant d'un statut
de protection et dans le cadre d'opérations de restaurations
(encadré 2, ci-dessus). Ces expériences ne sont pas totalement
équivalentes à celles consistant à observer les
conséquences induites par l'introduction volontaire d'une espèce
allochtone. Ce sont les risques potentiels générés par
de pareilles introductions qui font préférer la seconde
démarche à la première
(40).
Les travaux associés aux expériences d'éradication portent
donc essentiellement sur les seules modalités de l'invasion et de
ses conséquences. Leurs conclusions sont validées, et la
généralisation de ces conclusions appréciée,
par la comparaison des résultats obtenus lors de l'éradication
d'un même taxon d'îles d'un même archipel ou d'îles
de provinces biogéographiques différentes, ou encore, de divers
taxons établis dans des îles d'une même province
géographique.
[R] Invasions biologiques et écosystèmes continentaux
Le cadre insulaire particulier dans lequel se développent les
démarches expérimentales exclut d'y explorer comment s'exerce
la seconde cause anthropique à l'origine d'invasions : les modifications
de milieu. En effet, ces îles de petite superficie bénéficient
généralement d'un statut de protection.
Et la généralisation directe aux écosystèmes
continentaux des résultats obtenus en milieux insulaires est actuellement
perçue comme illégitime sans un minimum de validation, et ceci
en dépit du fait que la théorie de Mac Arthur et Wilson ait
été étendue à diverses entités continentales
en raison du caractère relatif de la notion d'isolement.
Une perception globale des processus d'invasion ne peut donc faire
l'économie de travaux menés spécifiquement en milieux
continentaux.
La forte sensibilité des écosystèmes insulaires aux
introductions est attribuée à la simplicité des
réseaux trophiques, à la naïveté des espèces
constituant leurs peuplements et à leur faible résilience.
Les caractéristiques inverses sont associées aux
écosystèmes continentaux. Ces attributs sont relatifs : l'apparente
résistance actuelle des écosystèmes continentaux est
susceptible de fléchir si le nombre d'introductions franchit un seuil
à déterminer.
C'est en raison de la difficulté à mettre en œuvre la
démarche expérimentale que le contexte continental est moins
étudié par cette voie que le contexte insulaire. Il n'en est
pas moins le siège d'invasions aux conséquences économiques,
sociales et écologiques importantes.
En Europe, ce sont les agroécosystèmes et les
écosystèmes péri-urbains qui sont réputés
actuellement les plus sujets à des modifications anthropiques importantes
et rapides. L'évolution des agro-écosystèmes (emprise,
usage des terres, pratiques culturales... et paysages émergeants),
sous la dépendance étroite de contraintes économiques
très versatiles, est difficile à anticiper. En revanche, outre
que les structures urbaines et péri-urbaines bénéficient
d'une forte pérennité, il est largement admis qu'elles vont
accroître leur emprise à l'avenir. La nature et l'importance
de cette croissance vont s'accroître selon une dynamique
prédictive.
Divers travaux font état d'invasions de structures urbaines ou
péri-urbaines par des espèces sauvages provenant des
agroécosystèmes et provoquant des nuisances variées,
dont des risques épidémiologiques
(41,42,43,44,45,46). Inversement, d'autres travaux
mettent en évidence le rôle de la ville en tant que source
d'espèces invasives des agroécosystèmes
(47,48,46)
(10).
Parmi les perturbations anthropiques susceptibles d'engendrer
ou favoriser les invasions en milieu continental, les structures linéaires
(49,50,51,52) et leurs rapports à la
matrice paysagère environnante
(53,54,55,56) sont réputés jouer
un rôle majeur.
L'essentiel des travaux conduits sur ce sujet procède de la démarche
comparative appliquée soit sur un même site présentant
un fort gradient de perturbations, établies (analyse instantanée)
ou en cours d'établissement (analyse diachronique), soit sur une
série de sites, sièges de perturbations d'intensité
contrastée, les deux options ne s'excluant pas.
Ceux portant spécifiquement sur les invasions l'ont été
au Canada, USA et Australie. Les échelles spatiales des structures
paysagères des agroécosystèmes et écosystèmes
urbains et péri-urbains de ces pays sont sans commune mesure avec
ceux de l'Europe de l'Ouest. Ces différences d'échelles interdisent
toute généralisation des résultats acquis et confèrent
aux écosystèmes ouest-européens une originalité
non explorée.
[R] Invasions biologiques et biologie de la conservation
Science de la rareté et de la diversité selon Soulé
(57), Blondel (33)
reconnaît à la Biologie de la conservation deux courants
de recherche : " Le premier s'intéresse à la conservation
d'espèces particulières, de populations locales, de
communautés ou d'espaces ; il s'appuie sur leur biologie pour intervenir.
Le second aborde la question de façon holistique et fonctionnelle
en partant de la théorie écologique... Le raisonnement se fait
en terme de fonctionnement global des écosystèmes ".
D'après Barbault (58), " [...] la biologie
de la conservation est une réponse de la communauté scientifique
à la crise de la biodiversité... discipline de crise
(57) : elle doit passer du statut de science
qui enregistre des catastrophes à une science d'action... discipline
de synthèse, elle applique les principes de l'écologie, de
la biogéographie, de la génétique des populations, de
l'anthropologie, de l'économie, de la sociologie etc., au maintien
de la diversité biologique sur l'ensemble de la planète ".
La mise en évidence récente et fondée du rôle
prépondérant de l'Homme dans les invasions biologiques, les
conséquences de ces invasions sur l'érosion de la diversité
spécifique à l'échelle du globe expliquent l'émergence
de l'important nombre de travaux en biologie de la conservation en rapport
avec ce sujet.
La dimension action conduit à privilégier non seulement
l'interdisciplinarité mais aussi une approche holistique (prise en
compte des différentes échelles). Nombres d'opérations
actuelles de préservation et de restauration, dont les " nôtres
"(11), s'inscrivent dans cette
démarche.
[R] Encadré 1 : Évolution temporelle de la fréquence d'introduction de vertébrés en Nouvelle Calédonie selon trois catégories de motivations
Ne sont prises en considération que les espèces
installées dans le milieu naturel ou constituant des populations viables
maintenues en semi-captivité
(d'après Gargominy et al., 1996).
43 espèces de Poissons (+ 7 ?) dont 16
endémiques
0 espèces d'Amphibiens
48 espèces de Squamates [lézards et serpents] dont 41
endémiques
116 espèces d'Oiseaux nicheurs dont 18 endémiques
8 espèces de Mammifères (Chiroptères) dont 6
endémiques
Total : 216
La Nouvelle-Calédonie, un des dix " hot spots " mondiaux de la
biodiversité (62) et l'une des 18 " zones
rouges " (6) découverte par Cook en 1774,
constitue à cet égard un exemple particulièrement
instructif. Sa très riche flore vasculaire, indigène comprenant
quelque 3 322 espèces, dont 77% d'endémiques, serait actuellement
" enrichie " de 1 324 allochtones (570 espèces cultivées et
772 spontanées). Les introductions réalisées pendant
les 40 dernières années (1950 - 1990) représentent à
elles seules 60% de ces introductions. De même, sa faune de
vertébrés, comptait, en 1995, 216 espèces autochtones
dont 81 endémiques, et 56 espèces allochtones dont 57% ont
été introduites ces 40 dernières années. Le processus
d'introduction s'est donc largement accéléré au lendemain
de la Seconde Guerre mondiale (21).
À l'évolution purement quantitative du nombre d'introductions
se superpose une profonde modification des mobiles qui en sont à
l'origine. Essentiellement réalisées dans un but " utilitaire
" ou fortuitement jusqu'au deuxième conflit mondial, les introductions
à vocation " ludique " (chasse, pêche, oisellerie, aquariophilie...)
représentent 75% des introductions de vertébrés
réalisées ces quarante dernières années en
Nouvelle-Calédonie. Elles représentent à elles seules
54% du total des introductions.
[R] Encadré 2 : Évolution temporelle des motivations d'opérations d'éradication de populations animales en milieux insulaires : exemples néo-zélandais et français
Date de la premières opération recensée
à l'égard d'une espèce et menée avec
succès.
D'après Derenne, 1972, 1976 ; Pascal, 1980 ; Moors, 1985 ; Veitch
et Bell, 1990 ; Mc Fadden, 1992a, 1992b ; Thibault, 1992 ; Crouchley, 1993
; Chapuis et Barnaud, 1995 ; Dheilly, 1995 ; Pascal et al.,
1996a
Si, à notre connaissance, le témoignage le plus ancien d'une éradication programmée et réussie, concerne l'élimination entre 1911 et 1914 de la Glossine de l'île de Principe (126 km2) (66) pour des raisons de santé publique, l'analyse de la riche bibliographie néo-zélandaise consacrée aux éradications de mammifères allochtones montre que, pour la période antérieure à 1995, sur 161 tentatives d'éradication recensées (dont 113 couronnées de succès, et, parmi celles-ci, 80 à l'encontre de populations de rongeurs), 134 se sont déroulées entre 1960 et 1995 pour des raisons purement environnementales (30).[R]
[R] Notes
(0) Ce texte
a été largement rédigé pour argumenter une
thématique de recherche d'équipe.[VU]
(1) Les références bibliographiques, appelées
dans le texte par des numéros entre parenthèses, sont
indiquées en fin d'article.[VU]
(2) Ce terme est défini avec précision plus
loin, p. 25. À titre d'exemple, le peuplement de mammifères
sauvages terrestres de la Corse (hors Chiroptères [chauves-souris])
n'est actuellement constitué que d'espèces introduites. La
disparition des autochtones a débuté avec la colonisation de
l'île par l'Homme au septième millénaire avant JC et
s'est achevée dès le premier siècle après JC
(14).[VU]
(3) Prés d'un siècle après son ouverture,
le canal de Suez a été à l'origine du passage de 130
espèces animales dans le sens Mer Rouge- Méditerranée
et de 30 dans l'autre sens
(16,17)[VU]
(4) Aux USA, les routes et leur emprise représentent
1% de la surface du territoire (59) et en
influencent 15 à 20% (18). Le réseau
routier français représente 350 000 km soit 0,6 km/km2
(60). Le seul réseau autoroutier, de
80 km en 1955, atteint 8 000 km en 1996. Lui sont associés actuellement
160 km2 de dépendances vertes, et il devrait constituer le plus important
réseau d'Europe en 2005 avec 10 000 km (61).[VU]
(5) D'après divers rapports des Nations unies, à
l'horizon de 2020, 80 % de la population mondiale devrait être
concentrée dans des zones urbanisées ; 75% de cette population
serait confinée à une étroite bande côtière
de 60 km de large
(63,20).[VU]
(6) En 1988 les pelouses couvraient une surface de 10 millions
d'hectares aux USA soit une superficie équivalente à celle
de l'État de Pennsylvanie et une surface supérieure à
l'une quelconque de l'ensemble des cultures de rente, blé, maïs
et tabac compris. Les pelouses privées représentent à
elles seules 81% de cette surface
(64).[VU]
(7) Cette enquête, réalisée à
la demande du Congrès des États-Unis, critiquable à
divers égards, a le mérite de fixer des ordres de grandeur
réputés valides et estime le coût cumulé
occasionné à l'économie du pays à 97 milliards
de dollars US (1 $ équivaut à 1 €) et son coût annuel
actuel, en augmentation constante, à plus du milliard de dollars US.
Le coût " écologique " ou environnemental n'est pas pris en
compte dans ces estimations en raison des difficultés à en
réaliser l'évaluation marchande.[VU]
(8) D'après Wilson (6),
20 % des espèces aviennes présentes il y a 2 000 ans ont disparu,
suite essentiellement à l'occupation d'îles par l'Homme, et
29% de ces disparitions ont pour cause avérée l'introduction
d'espèces exogènes sur ces îles. Enfin, d'après
Atkinson (37), l'Homme a introduit dans 82 %
des îles du monde l'une ou l'autre, voire, les 3 espèces de
Rattus, réputées pour leurs impacts sur les faunes et flores
autochtones et endémiques, les dégâts qu'elles occasionnent
aux cultures, leur rôle de réservoirs et de vecteurs qu'elles
jouent à l'égard de divers pathogènes viraux,
bactériens (cf l'histoire du bacille pesteux et du Rat noir
(13), encore que cette interprétation
de l'histoire soit actuellement en partie controversée
(65)).[VU]
(9) La définition est réduite par l'UICN à
un impact écologique. Ce terme d'invasif est, par ailleurs, largement
repris pour des agents de prestations économiques, sanitaires ou sociales
(46).[VU]
(10) A titre d'exemples : - dès 1986, Legay (70)
estimait l'effectif de la population mondiale de chats domestiques à
400 millions d'individus, et si, en 1988, May
(67) évoquait de façon
générale l'impact du félin sur les populations de
vertébrés sauvages sous le vocable de " feline delinquency
", en 1987, Churcher et Lawton (47), suite à
un minutieux travail d'enquête, estimaient que la prédation
exercée par les 6 millions de chats domestiques de la Grande Bretagne
engendrait un prélèvement annuel de 100 millions de passereaux
et de micromammifères sauvages (48) ;
- dans leur publication de 1998, L'Hostis et al.
(68) font état d'une population de 20
000 chiens errants pour l'île de la Martinique. Ils démontrent
que cette population canine est vectrice de 3 espèces de tiques
réservoirs de pathogènes pour les troupeaux ovins, caprins
et bovins. Par ailleurs, un inventaire de la SCACOM (69)
fait état entre janvier 1996 et août 1998 de la mort
de 1 380 ovins et caprins engendrée par l'attaque de chiens errants.
Enfin, ce problème n'est pas spécifique à la Martinique
mais touche la Guadeloupe et la Réunion de même que plusieurs
départements de la Métropole (Massif central) pour ce qui est
du territoire français, mais aussi une large proportion des pays de
la ceinture intertropicale. [VU]
(11) Nos travaux actuels concernent les
mécanismes d'invasions de mammifères et d'oiseaux terrestres
en milieux insulaires (îles bretonnes et corses, DOM-TOM) et urbains
(villes
bretonnes).[VU]
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