par
Odile Poncy et Jean-Noël Labat(*) Ce sujet a fait l'objet d'une conférence aux Journées annuelles de la Société française de systématique en septembre 1994.
Introduction : la diversité végétale
du monde tropical
1. La diversité des flores tropicales
2. Inventaires et production de données fiables
Etat de l'inventaire botanique : quelques
exemples
Progression des inventaires : problèmes
actuels
En conclusion
Références bibliographiques
[R] Introduction : la diversité végétale du monde tropical
Les végétaux sont minoritaires parmi les quelque 1,7 millions
d'espèces que compte l'inventaire actuel des espèces vivantes
(fig. 1). Nous considérerons ici les seuls végétaux
vasculaires (Ptéridophytes + Spermaphytes), qui constituent la très
grande majorité des végétaux actuellement
répertoriés, en laissant de côté les bryophytes
et les algues (pour ces derniers, voir Groombridge, 1992, et Campbell et
Hammond, 1989). Signalons seulement que les données et les estimations
concernant la diversité des différents ensembles de cryptogames
sont globalement moins précises, car leur inventaire est encore moins
avancé. Ainsi, à niveau de connaissance égal, la proportion
de groupes comme les champignons et les algues, particulièrement mal
explorés, serait modifiée à la hausse.
Le nombre d'espèces de plantes terrestres connues est de l'ordre de
270-280 000.
85% des plantes terrestres sont des plantes à fleurs (Angiospermes),
soit 250 000 espèces.
Figure 1. Les végétaux dans le monde
vivant
[R] 1. La diversité des flores tropicales
Les régions tropicales représentent 40% des terres
émergées et portent 70% de la flore. En ce qui concerne les
plantes à fleurs, plus de 2/3 d'entre elles appartiennent aux flores
tropicales, soit près de 180 000 espèces.
L'Amérique tropicale possède une bonne moitié de cet
ensemble (85 000) et l'Ancien Monde se répartit l'autre moitié
de la façon suivante : Afrique tropicale 35 000, Madagascar 8500,
Asie 40 000 (dont 25 000 pour la région malaise et 15 000 pour l'Inde);
Australie 20 000. A titre de comparaison, rappelons quelques nombres
d'espèces estimés pour les régions extratropicales les
plus riches : 17 000 espèces en Amérique du Nord, 20 000 sur
le pourtour méditerranéen, 20 000 en Afrique du Sud. La flore
de plantes vasculaires d'Europe compte 12 500 espèces connues.
Pour donner une autre idée de la richesse spécifique on peut
aussi, sans quitter la France, comparer (tab. I) la diversité
spécifique du territoire métropolitain (pourtant le 5e pays
d'Europe le plus riche en espèces), avec celles de Nouvelle
Calédonie (Morat, 1993) et de Guyane, qui ont un nombre d'espèces
du même ordre de grandeur, sur des surfaces 6 fois et 30 fois plus
petites.
Tableau I. Diversité spécifique comparée
dans différents territoires français
| % surface | nombre d'espèces | |
| France métropolitaine Nouvelle-Calédonie Guyane française |
100 3 15 |
4 500 4 200 5 000 |
Le tableau II réunit les 25 pays les plus riches en espèces
(d'après Groombridge, 1992) ; si l'on excepte de très grands
pays tempérés pour lesquels les chiffres élevés
sont évidemment liés à la surface (Etats-Unis, Russie),
il s'agit de pays tropicaux, y compris des très petits (Panama). La
plupart de ces pays sont également ceux qui possèdent une
couverture forestière importante. En effet, parmi les milieux très
variés des régions tropicales, les forêts sont les plus
riches, surtout les forêts denses humides.
Tableau II. Estimation du nombre d'espèces dans les 25 pays de plus forte diversité biologique
| Nombre d'espèces | Pays |
| > 50 000 40 000 - 30 000 20 000 - 30 000 20 000 - 15 000 15 000 - 10 000 10 000 - 5 000 |
Brésil Colombie, Chine Mexique, ex-Union soviétique, Indonésie Australie, Venezuela, USA, Inde, Bolivie Pérou, Malaisie, Thailande, Zaïre Papouasie-Nouvelle-Guinée, Tanzanie, Argentine, Madagascar, Panama, Turquie, Cameroun, Guatemala, Philippines, Paraguay, Birmanie |
La moitié des espèces végétales connues habitent
les forêts denses humides.
C'est dans ces forêts que se trouve probablement la majorité
des espèces qui restent à découvrir et, bien sûr,
que l'inventaire est le moins avancé. Pour ces raisons, quand on parle
des problèmes liés à l'inventaire des régions
intertropicales, il s'agit essentiellement des forêts et
particulièrement des forêts denses humides. Cela ne doit pas
conduire à l'idée que les autres composantes de la
végétation tropicale sont suffisamment connues. Le problème
des forêts sèches est également crucial : plutôt
moins riches en espèces et mieux connues, elles sont extrêmement
fragiles, partout surexploitées et particulièrement menacées,
par exemple au Mexique (Rzedowski 1978), à Madagascar (Sussman et
Rakotozafy, 1994), en Inde.
La mauvaise connaissance des flores des forêts tropicales est difficile
à imaginer pour quiconque est habitué à la flore
tempérée, surtout celle d'Europe du Nord. Il y a à notre
sens trois raisons principales à cela :
- les forêts tropicales sont d'une immense diversité biologique,
on vient de le souligner sur le plan global. Pour illustrer autrement ce
fait, comparons par exemple le nombre d'espèces d'arbres relevés
dans des inventaires exhaustifs de parcelles de forêt (tableau III)
; les chiffres fournis ici pour l'Amérique du Nord correspondent à
la diversité la plus élevée relevée en région
tempérée ;
Tableau III. Nombre d'espèces ligneuses
répertoriées dans un hectare de forêt
tropicale
arbres de dbh > 10 cm
d'après Phillips et al. 1994
| Région | nombre d'espèces/ha |
| Amérique tropicale Afrique tropicale Asie tropicale Australie (Queensland) Amérique du Nord |
60 - 283 56 - 92 100 - 210 108 10 - 30 |
- une autre raison tient aux difficultés d'accès, à
2 niveaux : les forêts tropicales préservées étant,
par définition, peu accessibles, leur prospection demande temps et
infrastructure importante, que ce soit pour des expéditions
itinérantes ou pour l'accès à des sites isolés,
donc en tout cas de bons moyens financiers ; d'autre part, pour atteindre
la voûte forestière, une riche imagination est nécessaire,
mais pas toujours suffisante : excellents grimpeurs, matériel
sophistiqué (incluant le " radeau des cimes ", Hallé et Blanc,
1990) n'ont pas encore vaincu toutes les difficultés d'accès
aux strates supérieures des hautes forêts tropicales (Wilson,
1991). Nous n'évoquerons pas plus ici les moyens destructeurs (coupes,
exploitations de minerais, mise en eau de barrages hydroélectriques,
etc.) si ce n'est pour les regretter... mais rappelons toutefois (nous y
reviendrons) que les destructions ont jusqu'à présent fourni
la plupart des occasions de prospection et d'inventaires pendant ce siècle
;
- enfin, les pays tropicaux ont généralement des difficultés
économiques et politiques telles qu'ils ne consacrent pratiquement
pas de moyens à ce type de travaux.
L'état des inventaires sur le plan mondial a été bien
illustré par Frodin (1984, carte p. 20), qui répartit les terres
émergées en 5 zones délimitées en fonction de
l'évaluation de 4 critères majeurs : (1) importance des travaux
floristiques, en quantité et qualité ; (2) indices de densité
de collections ; (3) estimation du pourcentage d'espèces non
décrites ou non répertoriées ; (4) état des
données de distribution géographique. Il apparaît nettement
que les zones considérées comme correctement connues sont
très minoritaires et que toute la bande intertropicale, à
très peu d'exceptions près, se situe dans des zones où
les inventaires sont les moins avancés. Cette carte a été
établie en 1979, mais il est peu probable hélas que des changements
significatifs se soient produits depuis 15 ans.
Plus récemment, un point global (sinon réellement exhaustif)
a été publié dans un ouvrage collectif (Campbell et
Hammond, 1989) destiné à alerter la communauté
internationale sur la grave insuffisance des inventaires floristiques des
régions tropicales. Nous y avons puisé une bonne partie des
informations rapportées ici. Hélas il s'agit de données
qui datent à présent de plus de dix ans. Pour des raisons
pragmatiques évidentes, les données y sont, à quelques
exceptions près, compilées par pays et non par région
biogéographique. Nous avons ajouté des données plus
récentes mais ponctuelles, et souvent difficiles à comparer
aux autres.
[R] 2. Inventaires et production de données fiables
De quels critères dispose-t-on pour évaluer l'état des inventaires et leur avancement ? La première question, qui n'est pas exclusive aux flores, est la suivante : " qu'est-ce qu'un inventaire complet ? " ; la réponse est aussi simple en théorie que sa mise en application est inaccessible, surtout sous les tropiques. Plus pragmatiquement, la question peut devenir : " à quelles conditions un inventaire peut-il être considéré comme satisfaisant ? ". Les critères sont de deux sortes (tab. IV) : évaluation de la quantité et de la qualité des données (à gauche), évaluation de la fiabilité et de la qualité des informations qui en sont issues (à droite).
Tableau IV. Critères pour l'évaluation des inventaires
| les données de l'inventaire | les informations issues de l'inventaire |
| L'inventaire est " satisfaisant " lorsque : 1. - l'indice de densité de collections (nombre de spécimens/100km2) est suffisant - la prospection ne fournit plus de données nouvelles, taxinomiques ou écologiques (taxons nouveaux) - tous les taxons sont représentés par un nombre suffisant de collections (variabilité intraspécifique, biologie, écologie) (problème des " espèces rares ") 2. les descriptions, monographies, flores, sont publiées 3. les bases de données informatisées sont disponibles et mises à jour |
estimation du taux d'endémisme fiabilité des données de distribution géographique progrès en taxinomie et phylogénie estimation du % d'espèces non décrites ou non répertoriées conservation et zones à inventorier en priorité priorités d'études taxinomiques Cartes de végétation |
Ce tableau appelle quelques remarques complémentaires :
- énoncer qu'un inventaire est complet lorsque la prospection ne fournit
plus de données nouvelles, taxinomiques (taxons nouveaux pour la science
ou pour la localité prospectée) ou écologiques semble
un truisme inutile. Mais il nous paraît utile de le mentionner, tant
la découverte d'espèces nouvelles de plantes est courante ("
routinière ") en forêt tropicale ;
- le taux d'espèces connues par un très petit nombre de
spécimens en collection est élevé. Ces taxons, même
" officiellement " répertoriés, ne peuvent être
caractérisés et décrits de façon satisfaisante
; le problème des " espèces rares " est en effet couramment
évoqué par les botanistes tropicalistes. De telles lacunes
peuvent compromettre la fiabilité des distributions géographiques,
des estimations de taux d'endémisme, etc. ;
- l'indice de densité de collections correspond, pour une région
donnée, au nombre de collections par unité de surface de 100
km2 : un chiffre extrêmement arbitraire et souvent biaisé car,
rapporté à l'échelle d'un pays ou d'un secteur
géographique, il gomme complètement les différences
souvent considérables dans la prospection des différents points
de ce pays ou secteur, mais quantitatif et qui ne préjuge pas de la
richesse spécifique dans l'évaluation des besoins en prospection.
Quoi qu'il en soit, les niveaux extrêmement faibles qu'il atteint dans
les régions tropicales justifient qu'on y accorde quelque
intérêt ;
- la publication des données de l'inventaire : monographies et flores,
est une étape cruciale. Ce point sera développé en
détail plus loin ; signalons seulement ici que moins d'une plante
tropicale connue sur deux est décrite dans une flore ;
- les bases de données informatisées sont devenues indissociables
de l'avancement des inventaires floristiques ; de leur développement
dépend l'efficacité des progrès futurs dans ce domaine
;
- les cartes de végétation sont une production très
importante, qui nécessitent entre autres les données des
inventaires ; disons seulement qu'elles sont globalement très
insuffisantes dans les régions tropicales ;
- enfin, quand on connaît les taux actuels et futurs de la
déforestation, et les estimations du nombre d'espèces
destinées à disparaître dans un avenir proche (parfois
même avant d'avoir été découvertes), il est logique
que la question de l'efficacité des méthodes d'inventaire se
pose. On l'évoquera avec quelques exemples, en relation avec les
priorités pour l'inventaire et la conservation.
Avant de reprendre plus en détail les points qui viennent d'être
mentionnés, on illustrera par quelques exemples concrets la situation
des inventaires botaniques relevée dans quelques pays.
[R] Etat de l'inventaire botanique : quelques exemples
Asie
Chine tropicale et Taïwan
Taïwan mérite d'être mentionné car l'île est
correctement prospectée. 1 800 espèces de phanérogames
sur 4 300 sont endémiques (40%).
En Chine, près de la moitié des espèces recensées
appartiennent à la zone tropicale, considérée comme
correctement prospectée sur 80% de son territoire. Le programme "
Flora of China " lancé en 1958 (80 volumes pour 30 000 espèces)
était achevé aux 2/3 en 1990 ; cette flore a été
menée dans l'isolement complet dû à la situation politique,
ce qui a conduit à de sérieux problèmes taxinomiques
et nomenclaturaux. Actuellement la Flora of China est en cours de
révision et de traduction en anglais, dans un programme qui associe
le Missouri Botanical Garden (Saint-Louis, Missouri) et la Chine.
Philippines
Les terres émergées de cet archipel ont une surface totale
à peine supérieure à la moitié de la France.
On estime actuellement à 8 000 espèces le nombre de
phanérogames, dont la moitié d'endémiques. Il n'existe
aucune flore générale des Philippines. Le seul ouvrage disponible
est Flora of Manila (1912) ; les autres publications floristiques
concernent plutôt les champignons et les mousses. Le territoire philippin
est concerné par le programme " Flora Malesiana ", qui sera
évoqué en détail plus loin. Toutefois la perspective
très lointaine d'aboutissement de ce programme a suscité la
mise en place en 1991 du " Philippines Flora Project ", grâce une
équipe dynamique qui s'est fixé pour objectif la rédaction
d'une flore en dix ans. La première étape consiste en un important
programme de collecte et 75 000 collections au total sont attendues : ce
nombre, en apparence élevé, suffira à peine à
porter l'indice de densité de collection au minimum arbitraire de
100 spécimens par 100 km2 (Van Steenis avait estimé l'IDC à
62 en 1962). Deux organismes américains (NSF, US Agency Int. Dev.)
soutiennent ce programme mené par le Philippines National Museum et
Collection management Program.
Asie du Sud-Est, Cambodge, Laos, Viet-Nam
La Flore générale de l'Indochine (éditée
par le Laboratoire de Phanérogamie, MNHN Paris) publiée entre
1905 et 1952, s'est révélée rapidement incomplète
; sa révision a débuté en 1960 sous le nom de Flore
du Cambodge, du Laos et du Vietnam et est toujours en cours. Depuis les
grandes expéditions de prospection botanique conduites au début
du siècle (Père Bon, Pételot, Pierre, Poilane, Thorel),
la situation politique dans cette région n'a évidemment pas
permis d'enrichissement significatif des collections.
Nouvelle-Guinée
Pour Frodin (in Baas et al. 1990), les progrès ont
été significatifs en Papouasie-Nouvelle-Guinée entre
1940 et 1975, grâce notamment à l'activité de C.G. van
Steenis. L'indice de densité de collection pendant cette période
serait passé de 12 à 28. Par la suite, les difficultés
politiques ont empêché les progrès dans cette région,
comme dans la partie indonésienne de l'île (Iryan Jaya). La
prospection reste toutefois tout à fait insuffisante, de sorte qu'il
est encore à l'heure actuelle impossible de distinguer les zones les
plus riches de cette île dont la diversité floristique est
particulièrement élevée.
Afrique et Madagascar
C'est sur le continent africain que la situation des inventaires et des flores
est globalement la plus sombre. Le fait que l'Afrique présente une
diversité inférieure à celle des autres continents n'est
pas réconfortant pour autant.
La carte d'Afrique (fig. 2) donne l'estimation du nombre d'espèces
par pays (d'après Lebrun, 1976 mis à jour par Morat & Lowry,
1993 pour le Congrès de Botanique à Tokyo). On voit aussi sur
cette carte les régions concernées par les grands projets de
flores. Plusieurs programmes de flores des pays d'Afrique ont été
élaborés dans la logique des influences coloniales,
généralement entre les deux guerres mondiales. Trois pays n'ont
absolument aucun projet de flore en cours : le Congo, le Tchad, le Centrafrique
et il n'est pas possible d'estimer l'état d'avancement de leurs
inventaires. La flore du Gabon et celle du Cameroun sont publiées
depuis 1961 et 1963 respectivement par le laboratoire de Phanérogamie
du Muséum.
Afrique centrale
Nous disposons pour l'Afrique centrale de statistiques récentes sur
la flore des spermaphytes, portant sur la période 1940-1994 (Léonard
1994). En 1946, Robyns avait estimé le nombre d'espèces d'Afrique
centrale à 9705. En 1948 débute la préparation de la
Flore du Congo Belge et du Rwanda-Burundi, devenue depuis Flore
de l'Afrique centrale. En près de 50 ans, 4 636 espèces
ont été décrites à un rythme d'environ 120 par
an, dont 697 nouvelles (15%). Les révisions taxinomiques ont conduit
à de nombreuses mises en synonymie, que ne compensent pas les
espèces nouvelles, si bien que Leonard estime aujourd'hui à
9 377 le nombre de spermatophytes dans cette région (un tiers resterait
donc encore à décrire pour terminer la Flore). Permettons-nous
ici une remarque plus qu'anecdotique : pami les 53 botanistes qui ont
participé à cette flore juqu'à présent, 35 sont
belges et un seul est zaïrois !
Figure 2. Nombre d'espèces de végétaux
vasculaires en Afrique
En gras : les limites des territoires des grandes flores
D'après Philippe Morat.
Madagascar
Un historique de l'étude systématique des plantes de Madagascar
est proposé par Labat & Rakouth (1991), à partir de l'exemple
des Légumineuses-Papilionoideae.
Les estimations du nombre de plantes vasculaires de Madagascar sont comprises
entre 8 500 (White, 1983) et 12 000 (Dejardin et al. 1973) ; il s'agit donc
d'une flore tropicale riche ; mais surtout, le taux d'endémisme est
extrêmement élevé, proche de 80%. Mais pour une grande
famille comme les Légumineuses, ce taux est plus faible, de l'ordre
de 67% (Labat et Du Puy, 1994).
La flore de Madagascar (éditée par le laboratoire de
Phanérogamie du Muséum) a commencé à paraître
en 1936. Quatre des 40 familles (Euphorbiaceae, Leguminosae, Gramineae
et Rubiaceae) qui restent encore à traiter représentent
au moins 20% de la flore de phanérogames. De plus, Morat et Lowry
(1993) estiment que toutes les familles traitées avant 1960 ont besoin
d'une révision. Ce qui ne serait pas un luxe si l'on suppose que toutes
les familles sont dans le même cas que les Palmiers, dont la révision
comprend 60 nouvelles espèces, soit 36% des 170 espèces
répertoriées (Beentje, 1994).
En ce qui concerne l'importance des collections, Dorr (in Campbell
et Hammond, 1989) estime qu'environ 260 000 spécimens botaniques ont
été collectés, ce qui porte l'indice de densité
de collection à 44 spécimens/100 km2. Ce chiffre paraît
satisfaisant. Toutefois la partie orientale de la forêt dense humide,
ainsi qu'une grande partie de la forêt caducifoliée de la
façade occidentale, restent très insuffisamment prospectées.
Un projet intitulé " Conspectus des plantes vasculaires de Madagascar
" s'est mis en place en 1992, grâce à une coopération
internationale impliquant plusieurs institutions : le Missouri Botanical
Garden (USA), le Muséum (Paris), le Parc de Tzimbazaza et le Centre
national de la recherche appliquée au développement rural
(Madagascar). L'objectif est de rendre facilement accessible l'information
sur tous les noms attribués aux plantes vasculaires de Madagascar.
Pour sa réalisation, ce projet s'appuie sur la base de données
développée sous le système d'informatisation
Tropicos. Ce projet a été présenté en
détail par Schatz et al. (1994) au dernier colloque de l'aetfat
(Association pour l'étude taxinomique de la flore d'Afrique
tropicale).
Australie
Les documents que nous avons utilisés traitent de la forêt humide
tropicale d'Australie, qui couvre en fait des surfaces réduites par
rapport aux régions sèches. Cependant leur diversité
est beaucoup plus élevée et, du fait de leur faible surface,
elles sont incomparablement plus gravement menacées. La diversité
est de l'ordre de 150 espèces à l'hectare (un chiffre faible
par rapport aux plus riches forêts amazoniennes, mais à peu
près de l'ordre de celui des forêts " pauvres " d'Afrique).
En nombre d'epèces, ces forêts représentent 10% des plantes
vasculaires (nombre total d'environ 25 000 espèces). L'état
du Queensland est le plus concerné par ce type de végétation
; il était considéré en 1983 comme correctement
inventorié, avec un indice de densité de collections de 200
spécimens/100 km2 environ.
Un net dynamisme dans le domaine de l'étude de la flore et de la
végétation s'est traduit ces dernières années
par la mise en place d'équipes solides dans les grands centres
universitaires et jardins botaniques, avec un effort marqué dans le
domaine de l'informatisation. Les effets se font dès à
présent sentir. Flora australiensis de Bentham, terminée
en 1878, traitait à peine le tiers des espèces aujourd'hui
dénombrées.
La flore moderne d'Australie, programmée sur 30 ans et 48 volumes,
a commencé à paraître en 1979, mais avec une progression
de 1 volume par an jusqu'en 1994. Un tel délai a paru trop long avant
d'avoir accès aux espèces des flores mal connues comme celles
des forêts humides du nord-est, particulièrement menacées.
Un manuel d'identification des arbres du Nord Queensland (Hyland, 1982) comble
partiellement cette lacune ; de l'avis de son auteur, sur les 800 arbres
pris en compte, 130 sont à collecter de nouveau avant de les
redécrire.
Mais l'Australie n'est pas au bout de ses peines. Ce pays-continent héberge
quelques uns des genres d'Angiospermes les plus diversifiés (en
particulier Acacia et Eucalyptus), et l'actualité récente
a montré de façon spectaculaire qu'il n'a sans doute pas fini
de réserver des surprises aux botanistes, comme en témoignent
les découvertes successives des " pins de Wollemi " et des " noix
de Mount Bartle Frere " (Holden, 1995).
Amérique
Mexique
La majeure partie du territoire mexicain est situé dans la zone
tempérée. Le Mexique est l'un des pays de plus forte
diversité végétale, avec près de 25 000 espèces
de plantes vasculaires répertoriées (Rzedowski 1978 ; Toledo,
1988, 1993).
Il n'y a pas de programme global pour la flore du Mexique. Toutefois ce pays
démontre un dynamisme évident dans le domaine de l'inventaire
floristique et de la taxinomie, comme en témoignent les différents
programmes menés par les taxinomistes mexicains, parfois avec une
collaboration nord-américaine.
Les efforts portent sur les flores régionales, qui concernent soit
des entités politiques, soit des régions naturelles. On mentionnera
Flora del Valle de Mexico (éditée par J. Rzedowski),
dont le troisième et dernier volume est paru en 1991 ; Flora de
Veracruz, projet mexicain de l'Instituto de Ecologia, est une flore de
type monographique dont 73 volumes sont parus, à partir de 1978 ;
Flora de Oaxaca, Flora de Tehuacan sont des projets mexicains
d'inventaires et de flores de régions à endémisme et
richesse floristique élevés, pilotés par l'Instituto
de Biologia de l'UNAM (Universidad Nacional Autonoma de Mexico). Lancés
en 1990, ces projets sont au stade des prospections d'inventaire, ainsi que
Flora del Bajio y de regiones adyacentes. Parmi les projets
nord-américains, mentionnons Flora of Nueva Galicia
(université du Michigan), et Flora of Chiapas (université
de Californie). On trouvera dans Chiang (1993) une liste complète
des flores et des principales monographies disponibles.
Signalons en outre que le sud du Mexique est concerné par le programme
international Flora Mesoamericana dont il sera question plus loin.
L'herbier (Mexu) de l'UNAM y participe activement.
Depuis plus de 10 ans et le début des programmes d'informatisation,
de nombreuses listes floristiques ont également été
publiées, soit pour des Etats comme le Chiapas, Quintanaroo, soit
pour des régions ou réserves naturelles, comme celle de Chamela,
ou même par type de végétation, par exemple les plantes
aquatiques. Ici la priorité est la mise à disposition des
scientifiques et des étudiants de l'information scientifique sous
une forme abrégée mais rapidement publiée.
Depuis quelques années, un Conseil national de la flore du Mexique
s'est donné pour objectif de rassembler les données floristiques
et d'encourager la publication de monographies.
Un tel dynamisme des travaux d'inventaire et de floristique constitue hélas
une exception en milieu tropical. Il s'est développé, tant
en recherche qu'en formation, grâce à un cadre institutionnel
favorable, universitaire ou non. L'existence au Mexique de 58 herbiers
institutionnels est également à souligner, et notamment le
très actif Herbier national (MEXU) et ses 472 000 specimens
représentant 25% des collections mexicaines. Le nombre de spécimens
déposé dans les institutions mexicaines a presque quadruplé
en 1976 et 1989. Il y aurait approximativement deux millions de spécimens
(champignons et tous groupes végétaux) dans les herbiers mexicains,
et près de 1 800 000 dans 41 herbiers étrangers (Grether 1993).
Nombre des réalisations mentionnées plus haut n'auraient pas
vu le jour sans la détermination et la compétence de J. Rzedowski,
auquel il faut rendre hommage.
Brésil
Ce pays a donné la première Flore tropicale, Flora
Brasiliensis (Martius et al.), décrivant 23 000 espèces
entre 1840 et 1906. Ce monument (40 volumes in-folio) reste une base
incontournable pour nombre de travaux actuels.
En effet il n'y a pas à l'heure actuelle de programme de flore en
cours au Brésil.
Un vaste projet, le Programa Flora, a été mis en place
par le CNPQ (équivalent brésilien du CNRS) en 1977, avec pour
objectifs prioritaires d'avancer l'inventaire (collecter et produire une
base de données informatisée des collections), et de former
des botanistes brésiliens. Ce projet comprenait cinq unités
régionales : deux d'entre elles n'ont jamais démarré
et les trois autres ont fonctionné pendant une dizaine d'années
: Nordeste, Centre-Ouest et Amazonie, puis ont cessé leur activité
en raison de l'arrêt du financement.
L'Amazonie représente à juste titre un point particulièrement
sensible en raison de l'immensité de son territoire, de sa diversité
et de la gravité des atteintes qui lui sont portées.
La partie amazonienne du Programa Flora fut la plus active. En effet, dans
le cadre de " Projeto Flora Amazonica ", 30 expéditions ont
été réalisées entre 1977 et 1987, avec la
coopération d'institutions botaniques américaines, notamment
le New York Botanical Garden. Il faut préciser que les expéditions
d'inventaire et de collectes se sont le plus souvent organisées "
à la faveur " des programmes... de destruction des forêts. Depuis
mi-1960, la construction des routes transamazoniennes et les différentes
implantations humaines, planifiées par le gouvernement brésilien,
ont provoqué des dégradations jusque dans des territoires
auparavant préservés par l'éloignement et
l'inaccessibilité. Pour les ouvertures de routes, quelques repères
chronologiques : Belem-Brasilia 1960, Transamazonica 1968, Manaus-PortoVelho,
Cuiaba-PortoVelho 1967, Manaus-Caracarai 1975; Calha Norte entreprise en
1980 et non terminée. La construction de barrages (Tucurui, Balbina,
Samuel, Cachoiera Porteira), les exploitations minières (Carajas,
Trombetas, Projeto Jari, etc.) ou papetières ont aussi apporté
leur lot de destruction (Rankin-de-Merona et al., 1990). Dans ce contexte,
les prospections botaniques ont été le plus souvent partiellement
financées par contrats avec les promoteurs des projets routiers ou
industriels et correspondaient à des " études d'impact ". Dans
de telles conditions, il n'est pas surprenant qu'à l'heure actuelle
les zones à peu près correctement collectées soient
essentiellement : 1) les abords des grandes villes où une institution
botanique est implantée (Manaus, Belém), 2) les rives des fleuves,
3) les bords des routes ouvertes depuis 1960, 4) certains sites promis à
la destruction par de grands projets " de développement " (barrages,
mines à ciel ouvert, usines de pâte à papier, etc.).
L'activité d'inventaire et de récolte a toujours été
sporadique et insuffisante, mais elle n'a jamais cessé depuis la fin
du siècle dernier, excepté peut-être entre 1910-1930.
Le Projeto Flora a permis de collecter près de 30 000 spécimens
de plantes vasculaires, en fait un chiffre dérisoire pour un territoire
d'une telle étendue. L'indice de densité de collections global
pour le Brésil reste faible (25 spécimens/100 km2) ; d'ailleurs
les botanistes se refusent à prendre un tel paramètre en compte
pour un territoire comme l'Amazonie, où de très grandes surfaces
demeurent non prospectées. A l'heure actuelle, il reste impossible
:
- de tracer des limites fiables de la forêt amazonienne et de distinguer
avec précision les ensembles phytogéographiques qu'elle comporte
;
- de dresser une liste floristique des espèces de l'Amazonie, et encore
moins de décrire l'extension géographique de milliers
d'espèces considérées comme rares ou endémiques,
car elles ne figurent dans les collections que par un très faible
nombre de spécimens.
En dehors de l'Amazonie, quelques programmes d'inventaires ponctuels se
poursuivent, généralement dans le cadre de parcs naturels non
forestiers (Campo Rupestre sur les hauts plateaux du sud-est, Mata do Pico,
etc.) et dans les lambeaux de forêt épargnés de la côte
atlantique et du Nordeste. Ces programmes bénéficient souvent
d'une coopération avec le New York Botanical Garden ou les Royal Botanic
Gardens de Kew.
Au Mato Grosso, un comité botanique " Mato Grosso Botanical Committee
" s'est constitué en 1994. Il comprend 10 membres : 9 européens
et un seul brésilien. Ses objectifs restent modestes : établir
un catalogue des plantes à fleurs de cet Etat, et développer
un réseau de botanistes pour développer les études
floristiques...
Un seul Etat du Brésil mène la publication de sa flore (Santa
Catarina, non tropical).
Guyanes
Leur situation de colonie européenne n'a pas considérablement
favorisé la progression de l'étude de leur flore, si ce n'est
dans les années 1930-1960, grâce à l'implantation de
services forestiers. Le Surinam (ex-Guyane hollandaise) fut le plus actif
au XXe siècle, comme en témoigne Flora of Suriname (Pulle
et al., 1928-1955, + additions et corrections, 1975-1977). Cependant
ce pays reste insuffisamment prospecté, et la situation politique
interdit tout progrès depuis dix ans. En Guyane française c'est
principalement l'ORSTOM qui a, depuis 1965, assuré un effort de
prospection et d'inventaire ; cet effort s'est concrétisé par
la création d'une base de données informatisée (Hoff,
1989). Au Guyana (ex-Guyane britannique), des programmes de prospection et
de collectes sont soutenus par l'université d'Utrecht (Pays-Bas) et
la Smithsonian Institution (USA) qui a ouvert un poste de collecteur permanent
en 1988. Plusieurs institutions botaniques sont associées depuis 1984
dans le projet " Flora of the Guianas " (édité par
l'université d'Utrecht), qui s'est donné pour objectif de publier
en vingt ans la totalité de la flore de cette région. Mais
à la moitié de l'échéance, on peut estimer à
environ seulement 1/5 le nombre des taxons publiés.
[R] Progression des inventaires : problèmes actuels
1. Prospection
L'indice de densité de collections et sa progression
Les botanistes considèrent un indice de densité de collections
(IDC) de 100 spécimens par unité de surface de 100 km2 comme
un minimum acceptable de prospection ; ce seuil arbitraire, déjà
extrêmement faible, est pourtant rarement atteint dans les pays ou
régions de la zone intertropicale (tableau V) . Campbell (1989)
considère d'ailleurs seulement les zones dont l'IDC est inférieur
à 50 comme insuffisamment prospectées ! Ces données
deviennent encore plus inquiétantes lorsqu'on y associe les taux
d'accroissement récent de ces collections.
Tableau V. L'indice de densité de collections et
son évolution
D'après Campbell, 1989
| en 1981 nbr de collections pour 100 km2 |
accroissement 1974-1981 (nbre de coll. /100 km2/an) |
nombre d'années nécessaires pour atteindre un IDC de 100 |
|
| Iles du Pacifique * Taïwan El Salvador Malaisie Sri Lanka Inde Kenya Mexique Colombie Brésil Cameroun Madagascar Guyanes Bolivie |
529 534 268 219 152 108 64 48 30 25 10 9 11 1 |
6,5 0,5 >10 2 3,27 0 1,5 4 1,8 1,4 1,38 0,1 0,12 0,14 |
27 13 39 59 65 ? 740 707 |
* Les Antilles atteignent un chiffre
comparable.
Les chiffres du tableau V correspondent aux collections dénombrées
dans les herbiers locaux en 1981 (d'après Campbell et al.,
1989) ; malgré leur relative ancienneté et leur possible
sous-estimation, au moins dans certains cas, ces chiffres fournissent un
ordre de grandeur et un point de comparaison et il est hélas peu probable
que beaucoup de pays aient dans les 15 dernières années
bénéficié d'une significative augmentation de l'IDC
(voir plus loin). Ce tableau concerne quelques pays seulement. Cependant,
tous les pays qui avaient en 1981 un IDC supérieur à 100
y figurent, cela souligne d'une part que ces derniers font figure
d'exception, d'autre part que tous ceux qui ne figurent pas ont un indice
inférieur à 100, et le plus souvent plutôt inférieur
à 50 : on illustre donc ici en quelque sorte la variation dans la
médiocrité... Pour mémoire, l'IDC en France
métropolitaine serait de 550-600. A vrai dire l'enquête n'a
jamais été faite, mais elle serait actuellement en cours (G.
Aymonin, comm. pers., sept. 1994).
L'IDC du Brésil paraît faible : on peut arguer qu'il ne prend
pas en compte les récents efforts de collecte que nous avons
mentionnés plus haut, par exemple ceux effectués jusqu'en 1987
dans le cadre du Projeto Flora. En fait, il faut le souligner, ces
enrichissements sont plutôt négligeables en terme de densité
de collections : rapportés à la surface de l'Amazonie, ils
correspondraient à une augmentation de l'IDC de seulement 1 point...
En ce qui concerne l'estimation du temps qu'il faudrait, avec les données
de 1981, pour obtenir des densités de collections de 100 espèces/100
km2, la majorité des pays se plaçaient au delà de 50
ans, et jusqu'à des chiffres impressionnants comme ceux de la Bolivie,
voire supérieurs. Pour tous les pays d'Afrique tropicale, excepté
le Kenya et le Sierra Leone, le chiffre est compris entre 50 et l'infini.
Une régression sensible a eu lieu pour l'Afrique depuis les années
70-80, alors que la tendance s'inverse à peu près partout en
Amérique depuis les dix dernières années. En effet,
il faut reconsidérer avec plus d'optimisme les affligeantes estimations
concernant la Bolivie et les Guyanes, car des programmes d'inventaire s'y
développent depuis 1981, tout comme à Madagascar.
Pour conclure sur ce point, il apparaît donc, même en
considérant que certains chiffres sont en réalité plus
élevés, que les besoins en prospection et échantillonnage
sur le terrain sont encore énormes, si l'on veut espérer disposer
de données fiables sur la diversité des plantes tropicales...
Inventaires et bases scientifiques pour la biogéographie et la
conservation
L'insuffisance des données d'inventaire peut conduire à des
artefacts lors de l'évaluation de la richesse spécifique, ou
des taux d'endémisme, dans des régions données. Ces
artefacts alimentent à l'heure actuelle les débats théoriques
sur la biogéographie (théorie des refuges...).
Prenons en deux exemples, dans le domaine de l'Amazonie :
- en considérant que les zones de plus forte diversité
spécifique sont les plus anciennes, et que des espèces
endémiques d'une région se sont différenciées
à la faveur d'un isolement géographique, Prance (1982, 1987)
a établi une carte des zones refuges de forêt dense humide en
Amazonie, pendant les périodes sèches du Pléistocène,
fondée sur l'évaluation de la richesse spécifique et
du taux d'endémisme de certains groupes de plantes à fleurs,
dans différentes régions. Mais il semble que de tels
résultats soient à considérer avec beaucoup de
précaution. Des botanistes brésiliens ont montré par
la suite (Nelson et al., 1990) la troublante ressemblance entre
l'emplacement des zones refuges de Prance et celle des indices de densités
de collections établies à partir de spécimens
conservés dans l'herbier de Manaus. La plupart des " refuges " se
trouvent en effet dans des zones relativement bien prospectées, autour
des grandes villes (Manaus, Belém), dans certains sites riverains
de l'Amazone (Tefe) ou des sites d'implantation de projets de développement
;
- à une échelle beaucoup plus fine, la comparaison de la
répartition des taux d'endémisme et des densités de
collection en Guyane française montre aussi des relations curieuses
entre les deux paramètres. Granville et Hoff (1995) examinent en
détail cette question, grâce à des données
chiffrées établies à partir de la base de données
informatisée Aublet, et présentées sur une carte
quadrillant la Guyane en carrés de 750 km². Cet exemple montre
en outre l'intérêt et les possibilités d'exploitation
d'une base de données comme celle qu'ont réalisée les
botanistes de l'ORSTOM, pour les collections et les espèces de Guyane
française. Il n'y a pas à notre connaissance d'autre région
où ce genre de statistiques soit possible, même en France
métropolitaine.
2. Nature, contenu et avancement des " publications d'inventaire "
"A flora is only useful after it is completed" (van Steenis, cité
par Geesink, 1990).
La question de la publication des données de l'inventaire est
particulièrement cruciale : rappelons que la moitié à
peine des espèces de plantes vasculaires répertoriées
sont actuellement accessibles dans des flores (40% pour l'Amérique
tropicale, Mori 1992).
Il s'agit principalement de deux grands types d'approche : les monographies
et les flores. Nous ne disposons pas de statistiques sur la proportion
d'espèces traitées dans des monographies. Ces dernières
sont nombreuses pour des taxons de rang inférieur (genres, ou groupes
de genres), surtout à l'échelle régionale, ou continentale,
beaucoup plus rares sur un domaine taxinomique plus vaste ou à
l'échelle mondiale... En fait, ce sont les flores dites monographiques
qui remplissent le rôle de mise à disposition de l'information
complète sur les taxons.
En outre, se développent ces dernières années les
inévitables listes floristiques (" checklists "). Dans les conditions
actuelles de pénurie flagrante de documents, et face à l'urgence
extrême qu'il y a à les produire, la question des choix de
stratégie se pose pour leur publication. Mais faut-il vraiment choisir
?
Les différents types de flores
Depuis les flores " synoptiques ", jusqu'aux flores dites monographiques
ou semi-monographiques, les différents types de flores correspondent
à des contenus, voire à des philosophies différentes
: conceptuellement, elles se répartissent globalement en deux groupes,
selon qu'elles contiennent ou non les éléments d'une révision
taxinomique.
Une flore synoptique livre juste ce qu'il faut pour identifier un spécimen
: clé et description succincte. Elle s'appuie sur les connaissances
disponibles au travers de diverses publications taxinomiques et de
l'expérience acquise par l'auteur sur la flore de la région
traitée. Dans cette catégorie se placent la plupart des " petites
flores " et des flores locales. Pour autant, dans le monde tropical, une
flore synoptique, pas plus qu'une flore locale, ne se présente comme
un livre de poche : ainsi la flore antillaise de Fournet (1978), Flora
of Barro Colorado Island (Croat, 1978) ou le récent ouvrage de
Gentry (1993).
Une flore monographique contient, en plus des clés, la révision
taxinomique du groupe traité (espèces nouvelles, synonymies,
etc.), ainsi que les descriptions aussi exhaustives que possible des
espèces. Ces documents remplissent en fait le double rôle de
flore et de publication taxinomique, ce qui ne facilite pas l'accès
à des utilisateurs non spécialistes. La plupart des flores
nationales entrent dans cette catégorie, on les qualifie alors souvent
de " flores semi-monographiques " probablement parce que, à
l'échelon d'un pays, peu d'entités taxinomiques complètes
sont concernées. Mentionnons par exemple les flores des ex-colonies
françaises, africaines (Flore du Cameroun, Flore du Gabon, Flore
de Madagascar) ou asiatiques (Flore du Cambodge, Laos, Vietnam)
ou encore la Flore de Nouvelle-Calédonie, pour citer les travaux
français édités au Muséum (Paris) ; ou encore
les flores de certains pays d'Amérique latine (Colombie, Guatemala,
Panama, Pérou, etc.).
Les grandes flores tropicales et leur avancement
Signalons d'emblée qu'au taux actuel de publication, il faudrait environ
400 ans pour terminer Flora Neotropica, et plus de 150 pour Flora
Malesiana, deux " mastodontes ", et que la flore d'Afrique du Sud est
à peu près dans le même cas.
La Flore de l'Afrique de l'Ouest (FWTA) a réussi, en un court
délai, à mettre à la disposition des biologistes un
document pratique pour accéder aux espèces les mieux connues.
Mais c'est une flore synoptique, rapidement apparue très incomplète.
Il n'y a pas actuellement de projet de mise à jour, les flores en
cours des pays d'Afrique utilisant le modèle régional,
semi-monographique. Flora Mesoamericana est également une flore
synoptique, de format (au sens plutôt anglais du mot) identique
à celui de Flora Europaea, dépourvu d'illustration.
La publication plus rapide des flores de zones tempérées est
due au nombre plus élevé de rédacteurs et à la
meilleure connaissance de la flore.
Le temps nécessaire pour terminer une flore dépend donc, c'est
évident, du nombre d'espèces, du format choisi, de
l'avancement des prospections d'inventaire préalable mais aussi, et
surtout, de la " main-d'oeuvre " : tout cela a été souvent
dit et écrit, depuis trente ans (De Wolf, 1964). La situation actuelle
était en théorie prévisible, mais l'évolution
des priorités scientifiques telle qu'elle s'est produite depuis ne
l'était sans doute pas !
L'avancement de la publication des flores se heurte aujourd'hui à
deux problèmes majeurs : choix du type de publication, ressources
humaines.
Les choix stratégiques pour l'édition des flores
Les flores des régions tropicales sont donc des documents
hétéroclites, à fonctions multiples, non seulement manuel
d'identification mais aussi encyclopédies taxinomiques faisant fonction
de monographie. Elles progressent avec une lenteur inquiétante.
Aujourd'hui, l'urgence voudrait imposer des choix de stratégies de
publication, car la demande est de plus en plus pressante, notamment pour
l'élaboration de programmes de conservation. Au dernier congrès
international de botanique (Tokyo, 1993), un symposium sur l'" avancement
des flores " a discuté à nouveau ces problèmes. La tendance
serait de maintenir les grands programmes de flore, mais en leur donnant
une envergure internationale, ou en la renforçant quand elle existe.
Il est de plus en plus difficile pour une institution botanique de mener
seule un programme d'envergure. Il conviendrait sans doute d'activer la
publication en allégeant son contenu, mais à notre avis cela
ne ferait que déplacer le problème...
Procéder à des choix s'avère en effet extrêmement
difficile, tant il y a de lacunes. Les séries monographiques, tellement
critiquées pour leur lourdeur, leur lenteur et leur difficulté
d'accès pour les non-taxinomistes, apportent en fait l'information
de base préalable, indispensable à la préparation de
flores pratiques de bonne qualité. Comment sauter cette étape
? Comment, par ailleurs, se contenter de documents aussi peu accessibles
à une large communauté d'utilisateurs, en raison de leur
caractère très technique, de leur hyper-spécialisation,
mais aussi souvent de leur langue (anglais le plus souvent) et de leur prix
!
Quelle que soit leur présentation, les flores actuelles restent trop
difficiles d'accès pour leurs utilisateurs (Jarvie et van Welzen,
1994). Le couplage avec des bases de données informatisées
plus conviviales améliorera peut-être la situation (voir plus
loin), de même que la généralisation de l'usage de
systèmes comme Delta (Dallwitz et al., 1993), qui font
appel à une méthode de codage des descriptions taxinomiques
déjà encouragée depuis plusieurs années (Dallwitz,
1980).
Les listes floristiques ou catalogues (dits checklists),
généralement régionaux ou nationaux, ne fournissent
pas de description et ne permettent pas d'identifier une plante. Leur
développement est bien compréhensible car ils représentent
un outil utile pour évaluer la diversité de tel ou tel secteur
géographique. De tels documents, facilement édités à
partir de bases de données informatisées, sont le plus souvent
le produit logique de ces dernières. Mais ils peuvent devenir dangereux
s'ils sont pris pour ce qu'ils devraient mais ne sont pas souvent, à
savoir soit des documents préliminaires, soit des catalogues
raisonnés, critiques, c'est-à-dire des sous-produits des flores
; en fait les listes floristiques sont généralement produites
à la place des flores, et pour pallier leur absence.
Les différentes formules sont donc nécessaires et
complémentaires, à des niveaux différents, pour des
usages différents et dans des contextes scientifiques et politiques
différents. La préparation de flores locales est la meilleure
façon de favoriser les collaborations avec les instituts locaux. George
(1990) souligne d'ailleurs l'intérêt qu'il y aurait à
faire coopérer dans un projet commun (inventaire, taxinomie,
rédaction) les spécialistes monographes et les rédacteurs
de flores...
Les " ressources humaines "
Partout on continue de déplorer le manque de botanistes taxinomistes
pour l'étude des flores tropicales, et même la diminution de
leur nombre, des problèmes évoqués, par exemple, par
Campbell (1989) ou Mori (1992).
Van Steenis avait estimé à 80 espèces par an et par
botaniste le " rendement " de la rédaction d'une flore monographique,
mais il a dû revoir ses prévisions à la baisse en 1979,
après l'expérience de Flora Malesiana. En 1990, Polhill
considère que 50 espèces par an, pour un mi-temps dédié
à la rédaction d'une flore régionale, est un chiffre
raisonnable. Ainsi pour atteindre un taux de publication annuel de 110 à
220 espèces par an il faut 2 à 4 botanistes. Toutefois, les
taxons importants nécessitent dix ans de travail pour un seul botaniste,
voire plus. C'est une des raisons pour lesquelles ils sont souvent
délaissés. Actuellement la tendance à travailler en
équipe, souvent internationale, est encouragée.
Un autre problème concerne le partenariat entre pays tropicaux et
pays " du Nord " qui coopèrent aux programmes d'inventaire. Actuellement,
les conditions du partenariat semblent évoluer favorablement dans
différents pays, notamment en Amérique du Sud où les
centres de recherche et structures universitaires sont suffisamment forts.
Mais elles restent extrêmement difficiles en Afrique. Par exemple,
la flore du Cameroun et celle du Gabon sont publiées indépendamment
avec la participation du Muséum (Paris). Mais les éléments
floristiques de ces deux pays sont si proches que, en l'absence de
coopération locale, financière et scientifique, rien ne justifie
de continuer à publier les mêmes espèces dans deux
séries.
3. Banques de données et bases de données
informatisées
Herbiers
Dépositaires des collections de référence, ils constituent
les banques de données de base. L'insuffisance de structures pour
assurer l'existence, le maintien et l'entretien des herbiers est le lot de
la plupart des pays tropicaux, notamment lorsque l'instabilité politique
sévit : l'herbier de l'université du Congo, à Brazzaville,
a été complètement détruit entre 1991 et 1993
(J.-P. Profizi, comm. pers.). Pour les végétaux, le partage
des échantillons en " parts " distribuées à plusieurs
institutions botaniques limite le problème du lieu de dépôt
du matériel. A l'heure actuelle, un jeu complet des récoltes
est toujours déposé dans le pays où l'expédition
a eu lieu, à la demande de celui-ci. Bien sûr, (tab. VI), les
plus importantes collections se trouvent dans les herbiers d'Europe et des
Etats-Unis, qui hébergent de plus la presque totalité des
récoltes anciennes. Mais certains d'entre eux, on le sait, connaissent
également de grandes difficultés en moyens financiers et en
personnel... Le tableau VI montre que quelques pays de la zone intertropicale
ont des collections importantes, précisément ceux dont la flore
est la mieux connue (Chine, Afrique du Sud, Australie, Kenya), et aussi ceux
qui se montrent dynamiques dans le domaine de la systématique
végétale (Brésil, Mexique). On y lit aussi que la plupart
des pays manquent de collections de référence.
Tableau VI. Nombre d'herbiers institutionnels dans quelques
pays
Avec le nombre de spécimens et de types (tous groupes
végétaux) qu'ils hébergent
D'après Holmgren et al., 1990
| pays |
nombre d'herbiers |
nombre de spécimens |
nombre de types |
| Etats-Unis France URSS Angleterre Chine Australie Inde Brésil Afrique du Sud Mexique Kenya Vietnam Zaïre Madagascar Cameroun Gabon |
628 55 102 439 83 35 48 85 34 42 2 3 3 2 4 1 |
60 421 964 20 178 300 18 097 878 15 647 668 10 042 383 5 300 600 3 585 628 3 186 539 2 477 148 2 107 543 550 000 221 000 175 000 80 000 62 000 15 000 |
668 320 300 200 104 941 322 567 22 351 27 603 22 765 17 744 46 849 6 784 2 400 180 0 500 110 30 |
Bases de données informatisées
Il n'est pas utile ici d'argumenter sur leur intérêt. On citera
seulement quelques exemples importants.
Théoriquement, 3 types de bases de données (BD) peuvent être
envisagées : BD de collections, BD taxinomiques, BD mixtes).
Le développement de bases informatisées est à peine
amorcé pour les flores tropicales. Les BD de collections se
développent dans les institutions des pays occidentaux, à peu
d'exceptions près : le premier herbier informatisé fut celui
de l'Afrique du Sud ! A Nairobi (Kenya) l'herbier de l'Afrique de l'Est comporte
150 000 spécimens informatisés ; on peut citer aussi les
collections du Programa Flora au Brésil, informatisées depuis
1980 environ. Les priorités sont généralement celles
des programmes spécifiques menés par ces institutions. C'est
le cas de la BD Sonnerat créée au Muséum (Paris)
pour l'informatisation de l'Herbier national. Certains herbiers, comme celui
de l'US National Museum (Washington DC), ont préféré
informatiser d'abord les types.
La Guyane est maintenant dotée d'une BD informatisée de la
flore (Hoff et al., 1989), nommée Aublet en hommage à l'auteur
du premier travail sur les plantes de Guyane. C'est une base mixte (collections,
taxinomie, bibliographie). D'autres territoires français des tropiques
ont également des herbiers informatisés (Nouvelle-Calédonie,
Polynésie, et autres îles du Pacifique...).
La BD Tropicos du Missouri Botanical Garden (USA) est certainement
la plus importante à l'heure actuelle, tant par la quantité
que par l'ampleur des données. Mise en chantier au début des
années 80, Tropicos est mixte, comme Aublet. Des
données sur plusieurs flores tropicales sont déjà
disponibles, en particulier sur la Chine, l'Equateur, la "
Mésoamérique ", le Pérou et Madagascar entre autres,
correspondant à des programmes de recherches internationaux. Comme
nous l'avons déjà signalé, la liste floristique de
Madagascar sera un produit de cette BD, celle du Pérou a déjà
été publiée (Brako et Zarucchi, 1993).
Une base de données comparable, LBase, s'élabore à Leiden
(Pays-Bas) dans le cadre des travaux de Flora Malesiana (Welzen et
al. 1992).
Ces BD vont bien sûr évoluer, grâce en particulier au
couplage avec des systèmes d'information géographique (SIG),
de traitement d'image et de systèmes experts de détermination.
Certaines de ces bases seront rapidement consultables sur Internet, donnant
un accès immédiat à des données mises à
jour continuellement. De telles innovations techniques vont faciliter
l'accès aux données floristiques par les utilisateurs. Cela
se développe déjà pour les flores des régions
tempérées, comme Flora of North America (Morin et al.
1989), ou Flora Europaea qui a créé le système
EDS soutenu par l'Europe Science Foundation. De même Flora of Southern
Africa, qui fut un pionnier de l'informatisation, développe le
système informatisé Precis, commencé vers 1972.
Néanmoins pour les tropiques, les bases de données
réalisées ou en cours n'ont pas encore d'applications
adaptées à un public d'usagers et l'accès aux nouvelles
technologies sera beaucoup plus limité, ou retardé, dans une
bonne partie des pays de la zone intertropicale.
Les BD exclusivement taxinomiques peuvent être géographiques
ou monographiques : la plus importante de cette deuxième catégorie
est ILIDIS (International Legume Database and Information Service) qui regroupe
les 20 000 espèces de Légumineuses. Des résultats issus
de cette base de données ont déjà été
publiés : catalogue des Légumineuses d'Afrique - 5 825
espèces, Lock (1989), de l'Asie de l'Ouest - 2 000, Lock et Simpson
(1991). Le couplage avec la banque de données chimique de Chapman
et Hall a abouti à la réalisation d'un dictionnaire à
double entrée (Bisby et al., 1994). C'est un bon exemple de
l'intérêt des BD taxinomiques pour la mise en valeur de la
biodiversité.
Mentionnons encore, pour mémoire car il dépasse le simple cadre
des inventaires et des flores tropicales, le vaste projet IOPI (International
organization for plant information), créé par un regroupement
international de la plupart des grandes institutions botaniques. Il s'agit
en effet de constituer un outil global de diffusion des connaissances, sous
forme de catalogue unique des végétaux de la planète.
4. Quelles stratégies pour les inventaires sur le terrain ?
Les lacunes des inventaires sont graves au plan quantitatif, comme le montrent
les indices de densité de collections ; elles le sont également
qualitativement. En effet :
- le taux de découverte de nouveaux taxons en forêt tropicale
est important. Par exemple, sur les quelque 8 000 espèces rapportées
par les explorations botaniques du Projeto Flora Amazonica, 81 étaient
nouvelles soit plus de 1% (Prance et Campbell, 1988) et, en Equateur
(région du Rio Palenque), c'est 9% d'espèces nouvelles qu'un
inventaire en forêt dense humide a livré (Gentry et Dodson,
1978). A une échelle géographique et taxinomique réduite,
l'une de nous (O.P.) a relevé près de 10% d'espèces
nouvelles (16/163) au cours de la révision des
Légumineuses-Mimosoideae des Guyanes. On peut mentionner
également que 40 plantes nouvelles découvertes en Guyane
française sont décrites chaque année (M. Hoff comm.
pers.). Morat et Lowry (1993) estiment que la connaissance de la flore d'Afrique
tropicale augmente en moyenne d'une espèce nouvelle par jour ;
- beaucoup d'espèces sont représentées dans les collections
par un très petit nombre de spécimens, voire un seul, le type
(toujours pour les Mimosoideae des Guyanes, moins de 5 spécimens
pour la moitié des espèces étudiées). Dans ces
conditions, on dispose de données très fragmentaires concernant
la morphologie (par ex. pour les espèces dioïques), la
phénologie et les différents stades de croissance (fleurs,
fruits, formes juvéniles...), l'écologie, la biologie. En outre,
dans le domaine de la biogéographie, comment parler sérieusement
d'endémisme, délimiter des aires de répartition,
interpréter des répartitions disjointes, lorsque l'on dispose
de si peu d'information ? Le problème des espèces rares de
la flore néotropicale est longuement évoqué par Campbell
& Prance (1988). Mais la notion d'espèce " rare " risque d'être
confondue avec celle d'espèce sous-collectée, lorsque c'est
seulement en herbier que la plante est rare...
Figure 3. Principaux centres de diversité
et points chauds
D'après Groobridge et al., 1992,
modifié.
Les procédures d'inventaire
Toujours pour les mêmes raisons d'urgence, la question de l'optimisation
de l'efficacité des inventaires se pose. Il y a deux façons,
globalement, de pratiquer l'inventaire sur le terrain : la prospection
itinérante, dans des secteurs peu ou pas connus, et les inventaires
exhaustifs de surfaces limitées. L'association judicieuse des deux
méthodes doit pouvoir fournir des données de manière
optimale.
La première, que l'on pourrait qualifier de " classique ", permet
de réunir les données de provenance aussi variées que
possible pour caractériser la flore d'une région et établir
la répartition et la variabilité géographique des
espèces ; elle favorise la découverte de nouveaux taxons (surtout
si on s'éloigne des bords de route...).
La seconde méthode, quantitative, s'est développée
récemment dans les forêts des trois continents (Campbell, 1989).
Elle consiste à pratiquer des relevés complets sur des transects,
parcelles, ou par des méthodes aléatoires (point-center
quarter ou point-quadrat). Dans certains cas, les parcelles dépendent
de stations de terrain ou réserves et bénéficient d'un
suivi pendant plusieurs années (Gentry, 1990 ; Poncy et al., 1995).
Sous l'égide du MAB, la Smithsonian Institution (Washington DC) a
récemment mis en place un réseau qui regroupe différents
sites d'étude sous différentes latitudes et sur tous les
continents, le Network Biodiversity Plots.
Les inventaires exhaustifs s'avèrent efficaces pour :
- chiffrer la diversité floristique locale et permettre les comparaisons
quantitatives entre différents sites. Les relevés floristiques
effectués de cette manière ont révélé
il n'y a pas si longtemps que la diversité en Amazonie occidentale
dépassait celle des forêts d'Asie du Sud-Est,
considérées auparavant comme les plus riches (Gentry 1988,
cité par Loizeau, 1992) ;
- améliorer la qualité des données sur les espèces
présentes, lorsque les parcelles sont suivies ;
- favoriser la collecte et l'étude des " espèces rares ".
La valeur de la surface minimale nécessaire pour caractériser
la composition floristique locale a été évaluée
de diverses façons. Par exemple, à Barro Colorado Island, la
surface de la parcelle de 50 ha totalement inventoriée correspond
à 3% de celle de la réserve totale (1 500 ha), mais elle contient
75% des espèces connues dans la totalité de la réserve
(Gentry, 1990). La recherche de la surface minimale pose le problème
de la courbe aire-espèces, bien plus complexe qu'en forêt
tempérée. Pour l'Amazonie, Loizeau (1992) discute ce problème
et cite nombre de travaux qui s'y rapportent... Il semble que la courbe
aire-espèces se stabilise, pour les familles les plus riches (qui
contiennent le plus d'espèces rares), autour de 60 ha.
Régions à inventorier en priorité et
conservation
Les forêts tropicales abritent la majorité des espèces
qui restent à découvrir. Ces régions sont donc celles
où le taux potentiel d'extinction est le plus élevé.
60 000 plantes auront disparu ou seront menacées de l'être dans
les 40 prochaines années c'est-à-dire près d'1/5 de
la flore totale connue (estimation de Mayo, 1986, cité par Groombridge,
1992). Pour Myers (1990) la moitié des espèces aura disparu
dans un siècle. Il est évident qu'une partie d'entre elles
se seront éteintes avant même d'avoir été
découvertes et décrites, ce que Campbell (1989) appelle "
extinction anonyme ".
Les taux de déforestation sont difficiles à estimer. En Amazonie,
en 1988, d'après une carte satellitaire, 8,2% de la forêt originale
a disparu. La progression serait de 20 000 km2 par an en moyenne, mais elle
est très variable selon les états (Maranhao : 60,7% de forêt
détruite ; Amazonas, plus grand mais plus accessible : 0,8% seulement
; Rondonia, progression particulièrement alarmante) ; cela conduit
inévitablement à un processus de fragmentation à grande
échelle. Mais l'Amazonie n'est pas bien sûr la seule forêt
menacée (Aldhous 1993).
La délimitation de zones à inventorier en priorité est
une autre façon d'optimiser l'efficacité des inventaires.
Centres de diversité
La notion de zone prioritaire est déjà un peu ancienne, et
plusieurs propositions ont été publiées depuis plus
de dix ans, utilisant des combinaisons de critères qui comprennent
bien sûr le nombre d'espèces, le taux d'endémisme, les
densités de collections, les menaces éventuelles de destruction...
Dans ce sens, le programme de l'UICN " Centres de biodiversité " cherche
à délimiter les régions riches à protéger
en priorité. Les critères retenus sont ceux de Whitmore (1983),
qui définit ces régions comme possédant à la
fois un nombre élevé d'espèces (dépassant 1 000)
et un taux d'endémisme élevé, supérieur à
50%.
Campbell et Prance (1988) ont cartographié les régions où
la prospection et la récolte sont à renforcer ; Campbell (1989)
a dressé une liste des régions à inventorier en
priorité, en leur attribuant un coefficient obtenu par pondération
différentielle de quatre des critères de l'état des
inventaires (indice de densité de collections très bas : 2
; endémisme : 1 ; distributions géographiques intéressantes
: 1 ; région menacée : 3). Myers (1988, 1990) a
sélectionné 18 " point chauds " (fig. 3), dont la surface totale
représente seulement 0,5% de celle de la planète, mais qui
comportent en tout 50 000 espèces de plantes endémiques, soit
20% de la flore mondiale. Parmi ces 18 points, 14 sont tropicaux, et 6 sont
en forêt dense humide. Les centres de diversité biologique dans
le monde sont recensés par Davis et al. (1994).
Modélisation de la distribution de la richesse
spécifique
Cette méthode consiste à estimer, grâce à des
paramètres connus du biotope, la diversité de régions
pas ou mal inventoriées. Les travaux de Gentry (1988) basés
sur des échantillonnages de 87 communautés forestières
de 0,1 ha, dont 69 en Amérique tropicale, montrent que la
pluviométrie annuelle et sa distribution saisonnière sont les
paramètres les mieux corrélés à la richesse
spécifique.
D'autres travaux récents (Phillips et al. 1994) concluent que,
parmi différents facteurs écologiques considérés,
le taux annuel de renouvellement de la forêt est le meilleur indicateur
de la diversité des communautés végétales. Ce
qui peut se résumer par : plus une forêt est dynamique, plus
elle est riche en espèces. Ces conclusions ne contredisent pas celles
de Gentry.
Diversité et phylogénie
En posant la question "To a conservationnist [...], is Welwitschia equal
to a species of Taraxacum ? Is the panda equivalent to one species
of rat ? ", Vane-Wright et al. (1991) proposent de développer
une approche systématique de la conservation, en considérant
non seulement la richesse spécifique et les divers indices qui s'y
rapportent, mais aussi un paramètre qu'ils nomment taxinomic
distincness, mesuré à partir des résultats de l'analyse
phylogénétique.
Le bilan est assez sombre et il est clair que les inventaires des flores
tropicales ne sont pas complets, ils sont même dramatiquement loin
de l'être. Dans la plupart des pays, on en est aux questions de base
: quelles plantes poussent et où ? (George, 1990). Les lacunes se
manifestent à tous niveaux, les taux de progression sont partout
très insuffisants et absolument incompatibles avec les exigences de
la demande croissante dans le domaine de la biodiversité, pour
l'environnement, la conservation, l'aménagement... Si bien qu'on peut
légitimement se demander si l'on en sait assez pour se lancer dans
la protection de la diversité biologique (Soulé, 1990).
Mais, s'interroge Nooteboom (1988), que font les botanistes de leurs
journées ? Faut-il donner la priorité à
l'établissement des documents de base : inventaires et révisions
taxinomiques ou se consacrer à la phylogénie ? La question
est régulièrement discutée dans les revues
spécialisées (voir par exemple Bramwell, 1989 ; Soulé,
1990 ; George, 1990). Pour Geesink (éminent théoricien du cladisme,
1990), un pur auteur de flore traitera de 200 espèces en 4 ans, tandis
qu'un biogéographe ne viendra à bout que d'une quarantaine.
Les inventaires sur le terrain doivent être poursuivis et
intensifiés, sans abandonner la prospection itinérante, même
si cette dernière paraît trop aléatoire pour figurer
dans la liste des méthodes " modernes " ; l'enrichissement des collections
doit se poursuivre, même si, dans la plupart des herbiers du monde,
celles-ci s'entassent en attendant qu'un botaniste s'en occupe. En effet,
la publication des données sous forme de flore constitue le goulet
d'étranglement le plus sérieux, et on peut estimer que la
moitié des nouvelles espèces décrites à l'heure
actuelle ont été " découvertes " dans des collections
indéterminées, en attente depuis de longues années,
ou dans des collections attribuées par erreur à des espèces
déjà connues. Ce qui fait dire à certains que le terrain
n'est pas prioritaire puisque l'on découvre plus d'espèces
nouvelles dans " les vieux herbiers " !
La pénurie de botanistes taxinomistes a été soulignée,
mais cette situation n'est pas nouvelle ! La preuve, ces phrases de Hauman
(1931) : " La botanique systématique souffre dans beaucoup de pays
d'une crise évidente, en raison de l'énorme développement
des autres sciences botaniques vers la chimie, la physique et même
les mathématiques, et il en résulte qu'elle n'est souvent plus
enseignée dans les universités. Cela semble fatal, mais il
y a là, au point de vue scientifique et aussi social, un danger grave.
En effet, les gouvernements, surtout dans les pays coloniaux ou les pays
jeunes, dont la flore est encore mal connue, ont besoin de systématiciens.
[...] On pourrait ainsi former pour l'avenir des systématiciens qui
rendront de grands services à la science. "
La France compte sans doute parmi les pays développés les plus
touchés par le grave affaiblissement de ce domaine de recherche. De
plus, alors que la très faible participation de botanistes locaux,
surtout en Afrique et en Asie, demeure un problème crucial, notre
pays a récemment réduit à néant le rôle
de premier plan qu'il tenait voilà quinze ans dans la formation de
botanistes pour les pays tropicaux francophones ; c'est la regrettable
conséquence de la suppression des deux DEA (diplômes d'études
approfondies) de botanique tropicale (Poncy, 1993).
Quand on voit l'importance de la tâche et du retard pris, on ne peut
pas nier qu'il faut redonner à l'étude systématique
de la diversité des plantes tropicales un caractère prioritaire
dans les musées d'histoire naturelle et les jardins botaniques dont
c'est la vocation première, mais également dans les
universités et autres organismes de recherche (CNRS, ORSTOM...). Condition
sine qua non à la concrétisation d'une telle action,
la formation de botanistes taxinomistes ne sera possible que dans le contexte
d'une reconnaissance, par la communauté scientifique, et par les
botanistes eux-mêmes, de l'importance et de la valeur des travaux
liés aux inventaires biologiques.
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