Le déclin des populations de Bombus terrestris
L. en Turquie (encadré)
Références bibliographiques
Les Bourdons (Bombus Latr.) comptent parmi les Insectes les plus
familiers, avec l'Abeille domestique, de la faune hyménoptérologique
(voir page suivante). Leur comportement débonnaire, leur diligence
au travail et leur sens de l'économie en ont fait, dans certains pays,
un emblème pour la promotion de produits commerciaux ou de services
tels que les céréales pour le petit déjeuner ou les
comptes en banque. Ils figurent également comme l'un des symboles
de la protection de la nature sur un certain nombre de dessins et de peintures,
de calendriers et de timbres-poste.
Les Bourdons appartiennent comme l'Abeille domestique (Apis mellifera)
à la famille des Apidae, mais leurs particularités
morphologiques et biologiques bien tranchées leur ont valu d'être
réunis dans une sous-famille, celle des Bombinae.
On connaît environ 200 espèces de Bourdons réparties
dans le monde, mais surtout bien représentées dans les
régions froides et en altitude, les formes tropicales ou
méditerranéennes étant beaucoup moins variées.
En France, on a inventorié 34 espèces de Bourdons, réparties
en un certain nombre de genres et de sous-genres.
Les Bourdons, comme l'Abeille domestique, ont une vie sociale complexe :
présence d'une caste d'ouvrières, élevage en commun
des larves, production de cire utilisée comme matériau pour
la construction des cellules à couvain.
Les sociétés d'Abeilles domestiques et de Bourdons sont
constituées selon un même plan ; elles comprennent des individus
sexués (la reine, ou femelle fondatrice, et les mâles) et des
individus stériles (les ouvrières). Toutefois, tandis que la
reine d'Abeille est exclusivement occupée par la ponte, ne participe
à aucune construction ni à aucune récolte de provisions,
ne prend aucun soin de sa progéniture, la reine de Bourdon est la
fondatrice de toute la colonie ; c'est elle qui commence l'édification
du nid, et l'approvisionne au début.
Le cycle biologique est également différent : les
sociétés des Abeilles domestiques sont permanentes, les colonies
de Bourdons sont annuelles. La durée de vie des membres de la colonie
de Bourdons varie selon la caste et la saison. La reine vit de 12 à
14 mois, tandis que les ouvrières et les mâles vivent quelques
semaines.
Dans nos régions tempérées, les colonies de Bourdons
comportent généralement une seule génération
annuelle. Toutefois, l'existence de deux générations chez certaines
espèces telles que Bombus terrestris L. est possible dans les
régions méditerranéennes.
Hibernation
L'entrée en torpeur des reines de chaque espèce de Bourdons
s'effectue généralement à une période
déterminée de la belle saison. Ainsi, Pyrobombus
(Pyrobombus) pratorum L. et Pyrobombus
(Pyrobombus) hypnorum L. entrent en torpeur en juillet, alors
que les autres espèces le font de la mi-août à la fin
septembre.
Les reines en hibernation trouvent refuge dans le sol, soit sous une
épaisse couche de mousse, ou bien plus profondément dans une
cavité. Ces refuges sont situés le plus souvent en des lieux
où l'insolation ne risque pas de provoquer un réchauffement
prématuré du sol qui pourrait être préjudiciable
à la survie des Bourdons.
Apparition des reines au printemps
Les sorties d'hibernation des reines se succèdent, à la fin
de l'hiver et au début du printemps, en fonction de l'espèce.
Pyrobombus pratorum, Pyrobombus hypnorum et Bombus lucorum L. sont
les plus précoces, Megabombus (Megabombus)
hortorum L., Megabombus (Megabombus) ruderatus F.
et Megabombus (Subterraneobombus) subterraneus L. les plus tardives.
Après une période de réchauffement à la surface
du sol, les reines s'alimentent de nectar et de pollen sur les fleurs de
saule, de lamier pourpre ou blanc, et d'arbres fruitiers.
Fondation du nid
Deux à trois semaines après leur sortie d'hibernation, les
reines recherchent un emplacement pour construire leur nid. Chez la plupart
des espèces, le nid est souterrain, occupant le gîte abandonné
d'un petit rongeur (souris, mulot, etc.). D'autres espèces
(Megabombus (Thoracobombus) pascuorum Scop., Megabombus (Thoracobombus)
muscorum L., Megabombus (Thoracobombus) sylvarum L., Megabombus
(Thoracobombus) ruderarius Müll.) nidifient à la surface
du sol, au milieu de touffes d'herbes ou dans la mousse. D'autres enfin (P.
hypnorum, P. pratorum) choisissent des lieux très variés
: nids d'oiseaux abandonnés, bottes de paille, chaume de cabanes,
creux de vieux arbres, matériaux de rembourrage entreposés
dans les greniers, matériaux d'isolation des toits, etc.
L'édification du nid commence par l'aménagement d'une petite
cavité au milieu des matériaux (herbes, mousses
desséchées, etc.). Ensuite, l'ordre des opérations varie
d'une espèce à l'autre, mais le nid comporte toujours un pot
en cire pour le stockage du miel, et une cellule en cire contenant une couche
de pollen imbibé de miel sur laquelle la reine dépose ses oeufs,
au nombre de 8 à 16.
L'éclosion des oeufs survient 4 à 6 jours après la ponte.
Le mode d'alimentation des larves varie suivant l'espèce. Chez certaines
espèces (Bombus terrestris, par exemple), il s'agit d'un
approvisionnement progressif : la nourriture est distribuée aux larves,
régurgitée par la reine, à intervalles de temps ; chez
d'autres (M. pascuorum, par exemple), un approvisionnement de masse
permet aux larves de disposer de pollen entreposé dans des logettes
accolées à leur cellule de développement.
Les ouvrières sont produites par couvées successives. Leur
nombre varie d'une espèce à une autre : de 60 à 80 chez
P. pratorum et M. pascuorum à 500 chez P.
hypnorum.
Les mâles et les reines de Bourdons apparaissent dans les colonies
lorsque celles-ci atteignent un certain stade d'évolution. Leur nombre
varie d'une trentaine, pour chaque sexe, dans le cas des petites colonies,
à une centaine, ou plus, pour les colonies importantes. Ce sont les
mâles qui apparaissent les premiers, généralement à
partir de début juin, suivis des reines, deux à trois semaines
plus tard. Tandis que les mâles quittent leur nid après quelques
jours, les jeunes reines y séjournent plus longtemps, accomplissant
toutes sortes de tâches domestiques (alimentation des larves, défense
du nid, récolte de nectar et de pollen).
Les accouplements ont lieu hors du nid. Le comportement sexuel des mâles
varie suivant les espèces. Des phéromones sexuelles permettent
à ceux-ci d'établir des circuits et d'attirer les reines.
Tous les individus de la colonie disparaissent vers la fin de l'été,
à l'exception des jeunes reines fécondées qui recherchent
un refuge pour l'hibernation.
Depuis longtemps, les observateurs ont remarqué les affinités
naturelles qui existent entre les Bourdons et les fleurs de trèfle
violet (Trifolium pratense L.). Dès 1859, Darwin, dans
L'origine des espèces, montrait "quels rapports complexes relient
entre eux des plantes et des animaux fort éloignés les uns
des autres dans l'échelle de la nature".. Pour cela, il a
étudié les fleurs de trèfle violet et leurs relations
avec les Bourdons : "le Bourdon seul visite le trèfle violet parce
que les autres Apidés ne peuvent pas atteindre le nectar. Nous pouvons
considérer comme probable que, si les Bourdons venaient à
disparaître, ou devenaient très rares en Angleterre, le trèfle
violet deviendrait aussi rare ou disparaîtrait complètement.
"
Le trèfle violet est auto-incompatible, et les fleurs exigent d'être
fécondées avec du pollen provenant de fleurs d'un autre plant
de la même espèce avant de pouvoir produire des graines.
La corolle est la partie caractéristique de la fleur par sa forme
papilionacée ; elle est constituée de cinq pétales
soudés formant un tube dont le diamètre varie de 1,6 à
2,5 mm et la longueur de 7,5 à 12,4 mm, selon la variété.
Le nectar est produit par des nectaires situés à la base de
la face interne de la gouttière staminale et s'accumule au fond du
tube de l'androcée.
L'accessibilité du nectar, autrement dit la distance entre l'ouverture
de la corolle et la surface de la colonne de nectar, est l'un des facteurs
déterminants de l'attraction des fleurs pour les Insectes pollinisateurs.
La profondeur de la corolle et l'abondance de nectar ne permettent l'accès
de celui-ci qu'aux insectes pourvus d'un proboscis (ou "trompe".) suffisamment
long.
Parmi les espèces d'Apoïdes considérées comme
pollinisatrices du trèfle violet (Apis mellifera, Bombus sp., Melitta
sp., Melitturga sp., Eucera sp., Osmia sp.,...), toutes n'ont pas la
même efficacité. Akerberg et Stapel (1966) ont montré
que la profondeur de la corolle de la fleur du trèfle violet diminuait
suivant un gradient nord-sud en Europe, tandis que la longueur du proboscis
de l'Abeille domestique augmentait. Ce phénomène expliquerait
l'efficacité relative de l'Abeille pour polliniser le trèfle
violet dans les régions méridionales, et sa faible influence
sur les rendements dans les régions septentrionales. Parmi les Bourdons,
un certain nombre de butineuses appartenant aux espèces Bombus
terrestris et Bombus lucorum, perforent la base de la corolle
pour en prélever le nectar.
Ce comportement "négatif". pour la pollinisation est exploité
par d'autres insectes pollinisateurs qui empruntent la même voie. Toutes
les autres espèces de Bourdons ont une longueur de proboscis et un
comportement normal qui en font, dans de nombreux pays, des auxiliaires de
premier ordre en production de semences de trèfle violet,
particulièrement lorsqu'il s'agit de variétés
tétraploïdes (Taséi, 1984).
Le rôle des Bourdons s'avère également très important
dans la pollinisation d'autres Légumineuses fourragères (luzerne,
trèfle blanc, trèfle incarnat, trèfle hybride, sainfoin,
lotier...) pour la production de semences, et dans celle des Légumineuses
protéagineuses (féverole, lupins) pour la production de
graines.
L'influence des Bourdons dans la pollinisation des arbres fruitiers (cerisier,
pommier, pêcher, prunier) est variable du fait d'un manque de synchronisme
entre la période de floraison et la production d'ouvrières
butineuses par la colonie. Le plus souvent, ce sont les reines de Bourdons
qui sont disponibles pour visiter les fleurs d'arbres fruitiers ; toutefois,
les ouvrières de certaines espèces précoces (P. pratorum,
P. hypnorum, B. lucorum) peuvent prendre part à la pollinisation
d'espèces ou de variétés d'arbres fruitiers à
floraison tardive.
Le pourcentage relativement faible de butineuses de Bourdons à cette
époque de l'année est en partie compensé par le fait
qu'elles visitent, pendant le même laps de temps, deux à trois
fois plus de fleurs que les Abeilles domestiques et qu'elles changent d'arbre
plus rapidement. La propension des Bourdons à visiter les fleurs d'une
espèce ou d'une variété avec moins de constance que
l'abeille domestique, l'étalement plus grand de leur activité
de butinage au cours de la journée, leur ténacité à
butiner même lorsque les conditions météorologiques sont
inclémentes (températures fraîches, pluie faible, etc.),
constituent des facteurs qui assurent l'importance des Bourdons dans la
réussite de la pollinisation des arbres fruitiers.
Certaines cultures potagères dont les productions commercialisées
sont des fruits (tomate, poivron, aubergine, melon, concombre, courges)
dépendent en principe des conditions de pollinisation. D'autres plantes
potagères sont cultivées pour leur racine ou leur bulbe (carotte,
radis, oignon), pour leur feuillage (choux, salade) ou pour l'ensemble des
parties végétatives (asperge, endive, poireau). Le problème
de la pollinisation intervient ici pour la production de semences. Les agents
pollinisateurs sont essentiellement des Apoïdes, sociaux et solitaires,
et dans certains cas des Diptères.
La culture de la tomate se développe naturellement en plein air dans
les pays méditerranéens. La mise au point de techniques
rationnelles de forçage et l'évolution des variétés
ont favorisé l'installation de cultures sous abris dans des pays tels
que la Belgique et la Hollande, ainsi que dans certaines régions en
France (Ile-de-France, Bourgogne, Bretagne, Pays de Loire, Sud-Ouest,
Sud-Est).
Les fleurs de tomate, hermaphrodites et autofertiles, requièrent cependant
l'intervention d'un agent extérieur pour bénéficier
d'une pollinisation efficace. Sous abris, deux techniques sont utilisées
pour améliorer les rendements en fruits : d'une part, le maintien
d'Abeilles domestiques et, d'autre part, le vibrage (mécanique ou
électrique), pratique qui consiste à agiter artificiellement
les fleurs.
Si les résultats obtenus avec les Abeilles domestiques sont moyens
dans l'ensemble, le vibrage donne des résultats plus satisfaisants.
Toutefois, cette technique augmente sensiblement le coût de revient
à la production, car elle exige une action répétée,
mobilisant une main-d'oeuvre importante. Afin de se soustraire à cette
technique contraignante et onéreuse, l'attention des serristes s'est
portée sur l'utilisation des Bourdons. Les premières introductions
de colonies de Bourdons sur des cultures de tomates en serres ont eu lieu
en Belgique, en 1987. Depuis cette date, les essais se sont multipliés,
notamment en Hollande, et plus récemment en France.
Les prestations offertes par les Bourdons dans ce mode de culture ont fait
l'objet d'un certain nombre d'observations (Navez et Budin, 1990). Les Bourdons
effectuent régulièrement la pollinisation au moment propice
à la disponibilité du pollen, rendant la nouaison plus efficace.
Une amélioration de la qualité des fruits attribuée
à l'intervention des Bourdons est également rapportée.
L'absence de défauts liés aux "coups de vibreur". sur les jeunes
fruits permet d'obtenir une nette diminution des fruits "blessés".
ou déclassés. L'influence de la pollinisation entomogame sur
le poids et le calibre des fruits est plus difficile à quantifier
et serait faible par rapport à un vibrage bien exécuté.
Pour répondre à des demandes sans cesse croissantes des serristes,
un certain nombre de problèmes doivent être résolus,
dont le principal est la production de colonies de Bourdons en nombres suffisant
pour assurer la pollinisation pendant toute la période de floraison
des tomates.
Dans un rapport sur l'utilisation des insectes pollinisateurs, J. Lecomte
souligne qu'il y a deux aspects différents selon le but poursuivi.
Dans le cas d'une pollinisation sous abris, souhaitée par des
généticiens, des multiplicateurs ou des producteurs, le prix
de revient importe moins et l'utilisation des Bourdons s'avère
intéressante. Par contre, pour la pollinisation en plein champ, le
prix de revient importe beaucoup, et il est moins avantageux de produire
des colonies. Toutefois, il est nécessaire de poursuivre les recherches
sur l'écologie de ces Insectes afin de favoriser le développement
des populations naturelles.
L'un des problèmes essentiels liés à l'utilisation des
Bourdons comme agents pollinisateurs de cultures en plein champ réside
dans les variations locales et temporelles du nombre de colonies et du nombre
d'individus par colonie. Ces variations, d'une région à une
autre, d'une année à l'autre, sont la conséquence de
facteurs complexes, parmi lesquels il convient de considérer des facteurs
abiotiques et des facteurs biotiques.
Les populations de Bourdons sont soumises à des changements qualitatifs
(espèces présentes dans une région, absentes dans une
autre) et quantitatifs (espèces abondantes dans une région,
rares dans une autre). Toutefois, les observations effectuées en
différentes régions montrent que si certaines espèces
se maintiennent à un niveau stable, d'autres subissent des
raréfactions et d'autres, enfin, des disparitions.
Les conditions climatiques ambiantes (température, précipitations
atmosphériques, etc.) exercent une action cinétique directe
sur les grandes fonctions physiologiques et les réactions comportementales
des Insectes. Certains facteurs tels que la photopériode et la
température exercent également un contrôle sur
l'activité endocrinienne et peuvent, ainsi, indirectement, modifier
la fécondité, le mode et le rythme de reproduction, la vitesse
de développement. A l'action délétère des facteurs
abiotiques, il convient d'ajouter celle des facteurs édaphiques, les
reines de Bourdons effectuant une partie de leur cycle biologique au-dessous
de la couverture végétale, et présentant alors des exigences
quant à la structure, la texture et l'humidité du sol.
Tout au long de leur cycle biologique, les Bourdons sont affectés
par l'action de prédateurs et de parasites. Au cours de l'hibernation,
les reines de Bourdons sont la proie de mammifères insectivores comme
la musaraigne ou le hérisson, et constituent des hôtes pour
des Nématodes comme Sphaerularia bombi (Allantonematidae),
qui provoque une castration parasitaire et inhibe le développement
ovarien. Au printemps, les nids peuvent être envahis par des teignes
(Aphomia sociella, Lép. Pyralidae) dont les chenilles
dévorent les matériaux et les provisions.
Les Bourdons, comme tous les animaux, n'échappent pas aux maladies
infectieuses, mais il n'est pas possible d'évaluer actuellement le
rôle de ces maladies, car tous les germes n'ont pas encore été
identifiés. La plus grande incertitude règne dans la connaissance
de l'état sanitaire des populations sauvages.
Outre les facteurs biotiques de limitation naturelle des populations de Bourdons,
les interventions humaines peuvent avoir des effets désastreux au
niveau de l'insecte lui-même ou de sa niche écologique.
L'emploi de produits phytosanitaires constitue un danger important pour la
faune pollinisatrice.
L'absence de spécificité d'un certain nombre d'insecticides
vis-à-vis d'espèces nuisibles présente des risques graves
pour les Insectes auxiliaires de l'agriculture ou indifférents. La
question des effets de l'emploi des insecticides sur le niveau des populations
d'insectes pollinisateurs a commencé à se poser, à partir
des années 1950, avec une certaine acuité. Jusqu'aux années
1970-80, on n'a considéré comme importante que la protection
de l'Abeille domestique, aussi bien en raison des intérêts
économiques en jeu que par ignorance du rôle écologique
des autres insectes.
La législation actuelle étend les mesures de protection contre
les insecticides à tous les insectes pollinisateurs. Le progrès
est incontestable. Mais, comme le souligne Descoins (1983), toute cette
législation n'est qu'une législation de vente et non d'utilisation.
Des accidents peuvent survenir : traitements sur colza en pleine floraison
par des pyréthrinoïdes, etc. De plus, nos connaissances sont
très limitées concernant les effets secondaires de l'emploi
des insecticides sur les populations d'Insectes pollinisateurs, par exemple
les effets à long terme des doses sub-nécrotiques d'insecticides
ou de leurs métabolites. Peuvent-ils perturber le comportement des
Insectes, agir sur la fécondité des femelles (Descoins, 1983)
? Enfin, la toxicité des insecticides à l'égard de certains
Apoïdes est parfois bien différente de celle qui est observée
chez l'Abeille domestique (Taséi, 1987).
Les herbicides, du fait de leur faible toxicité, présentent
pour les insectes pollinisateurs des risques très réduits.
En revanche, si l'on considère les effets secondaires, il est certain
que les herbicides ont une action non négligeable sur l'entomofaune
pollinisatrice car ils font disparaître des végétaux
producteurs de nectar et de pollen. En apiculture, les herbicides manifestent
leur nocivité par une baisse des rendements en miel, au moins localement.
En ce qui concerne les Insectes pollinisateurs sauvages, ils sont d'autant
plus exposés qu'ils ont un régime alimentaire plus étroit.
Certains Apoïdes sont inféodés à un nombre restreint
d'espèces végétales. Si les herbicides les font
disparaître, ils font du même coup disparaître les Insectes
associés.
La transformation des paysages ruraux (arasement des talus, arrachage des
haies et des bosquets, comblement de certains fossés, destruction
de vieux murs, bitumage de chemins, etc.) dans le but d'intensifier
l'urbanisation, les réseaux routiers et notamment autoroutiers, et
de créer des zones industrielles, a pour conséquence la disparition
de nombreux biotopes et une rupture d'équilibre entre les plantes
et leurs pollinisateurs.
Les méthodes culturales telles que la monoculture sur de grandes surfaces
de plantes non mellifères (céréales), et la régression
de cultures de plantes fourragères contribuent à réduire
considérablement les ressources nécessaires aux insectes
pollinisateurs.
Les effets de la pollution atmosphérique par émission de gaz
toxiques sur l'entomofaune pollinisatrice n'a fait l'objet que de très
rares études. Nous savons que l'Abeille domestique est très
sensible à la pollution par le fluor. Il ressort d'observations faites
en Silésie (Kosior et Nosek, 1987) que la pollution de l'air par des
métaux lourds (cadmium, plomb, zinc) entraîne une diminution
du nombre des espèces de Bourdons et une réduction du nombre
de leurs colonies dans un rayon de 3 km. autour de la source d'émission,
le cadmium constituant l'élément le plus dangereux.
La circulation automobile sur les routes et les autoroutes est responsable,
par collision en vol, de la destruction d'un certain nombre d'individus.
En conclusion de l'action de l'homme, il est regrettable de constater que
parfois les Bourdons font l'objet d'une chasse abusive, ceci presque toujours
dans un but de collection ou d'échanges. On peut également
se poser la question de savoir dans quelle mesure des captures en nombre
important de femelles fondatrices destinées à des élevages
de masse peuvent contribuer à l'appauvrissement de l'entomofaune d'une
région (cf. encadré ci-dessous).
Nous ne disposons pas encore de données suffisantes pour établir
avec certitude le degré d'importance des différents facteurs
susceptibles d'avoir un impact sur l'appauvrissement qualitatif et quantitatif
des populations naturelles de Bourdons .
[R] Le déclin des populations de Bombus terrestris L. en Turquie
Bombus terrestris se trouve uniquement dans les plaines, à
moins de 1 000 m d'altitude : il est abondant le long des côtes. Ses
populations, à l'instar de celles d'autres Apoïdes sauvages,
ont diminué récemment par suite de l'augmentation des surfaces
cultivées, de l'usage intensif et anarchique des pesticides et de
l'accroissement rapide de la population, de plus en plus urbaine dans les
régions méditerranéenne et égéenne. B.
terrestris est devenu très rare dans plusieurs périmètres
agricoles importants, comme à Cukurova, Antalya et dans plusieurs
endroits de l'Anatolie.
Bombus terrestris est parmi les pollinisateurs les plus efficaces
de beaucoup de plantes cultivées et est capital pour la fécondation
des plantes indigènes. Depuis 1988, aux Pays-Bas et en Belgique, les
producteurs de tomates font appel massivement à B. terrestris pour
assurer la pollinisation dans les serres. Deux firmes basées aux Pays-Bas
et disposant de partenaires en Turquie ont obtenu un permis du gouvernement
les autorisant à y élever des B. terrestris en vue de
leur exportation. Mais nous avons pu mettre en évidence que ces deux
firmes se sont contentées de ramasser tôt au printemps des reines
hivernantes pour les expédier directement. Ce sont 3 à 4 000
reines qui ont été ainsi prélevées depuis 1989.
Certaines fois, le nid a été emporté avec.
Cette pratique irresponsable conduit à la disparition de cette
espèce utile de son milieu naturel.
Il faut insister sur le fait qu'à une époque ou l'on se
préoccupe de plus en plus des équilibres naturels fragiles
de la planète Terre, une telle pratique est impardonnable.
Je pense que ces firmes doivent s'en tenir aux conditions de leur permis
et faire le nécessaire pour remplacer les Bourdons qu'ils ont
prélevés dans la nature.
Comme on l'a souligné au Sommet de la Terre le 5 juin 1992 à
Rio de Janeiro, "nous n'avons qu'une terre, prenons-en soin ensemble (Only
one earth, care and share)". Chacun doit se sentir concerné par
la sauvegarde de l'environnment et agir en conséquence.
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