Répartition géographique
Statut juridique
Histoire culturelle
Analyse économique
La gestion des marmottes en France
En conclusion
" Mammifère rongeur, de la famille des Sciuridés, habitant
les Alpes. C'est un animal de taille moyenne, lourd, à tête
aplatie, à oreilles courtes, à queue fournie et touffue. La
Marmotte commune (Arctomys marmotta) est un animal hibernant qu'on chasse
pour sa chair et sa fourrure. "
Ce portrait (1) est bien sûr trop
bref, ignorant les dégâts que l'animal commet dans les cultures
et les prairies, ne disant rien de sa graisse censée soigner les
rhumatismes. Actuellement, pour presque tout le monde, c'est avant tout l'animal
sympathique des alpages, dressé devant son terrier pour saluer le
randonneur, sculpté dans le bois et photogravé sur les cartes
postales. Longtemps ressource alimentaire pour des habitants à la
vie difficile, il est maintenant peu convenable d'avouer qu'on en mange.
Et il faut supporter ses dégâts pour ne pas fâcher les
touristes…
Voici, rédigées à partir des travaux les plus récents
consacrés à cet " élément méconnu de notre
patrimoine montagnard ", les résultats les plus récents sur
la répartition géographique, le statut juridique, l'histoire
culturelle et l'intérêt économique de la marmotte alpine,
connaissances indispensables pour mieux gérer ses populations autochtones,
réintroduites et introduites."
La Marmotte alpine (Marmota marmota) est le plus gros rongeur occupant
les étages subalpin et alpin des Alpes, des Carpates et des Tatras.
Comme les autres espèces du genre Marmota, elle est
semi-fouisseuse, herbivore et hiberne. Sa maturation est lente, sa durée
de vie relativement longue et son organisation sociale complexe, en groupes
familiaux, avec un système d'appariement plutôt monogame (Perrin,
1993).
Connue depuis Pline l'Ancien, elle est décrite en détail dans
le premier bestiaire illustré et imprimé (Gesner, 1551).
Ces dernières années, l'étude des popula-tions de Marmotte
alpine a connu un renou-veau en Europe (Allemagne : Arnold, 1985. Autriche
: Preleuthner, 1989. Espagne : Herrero et al., 1987. France : Mann
et Janeau, 1988 ; Le Berre et al., 1992. Italie : Lenti, 1982 ; Bassano
et al., 1992 ; Ferri et al,. 1987. Suisse : Ingold, 1991).
Ce renou-veau s'est traduit par une forte augmenta-tion du nombre de publications
concernant cette espèce au cours des cinquante derniè-res
années (57% des publications sur l'espèce - Ramousse, 1997).
En France, des programmes interdisciplinai-res de recherche financés
par le ministère de l'Environnement (EGPN : Dynamique de l'occupation
de l'espace par la marmotte des Alpes ; Conséquences de l'anthro-pisation
des milieux d'altitude sur la dyna-mique des populations de marmottes
al-pines), et par le programme environnement du CNRS (Analyse biologique
et socio-économique du système marmotte-environ-nement)
peuvent être considérés comme pionniers dans ce domaine,
car jusqu'à pré-sent seules des espèces à forte
valeur ajou-tée ou sujettes à d'urgents problèmes de
conservation avaient bénéficié de tels pro-grammes
intégrés. Des programmes INTAS de l'Union européenne
(Ecological basis for the management of marmot biodiversity in Eurasia
; European Marmot Network : Ecology and management of bio-diversity in
Eurasia) ont favorisé la coopération entre chercheurs et
gestionnaires des différents pays d'Europe et d'Asie, permettant la
création d'un réseau marmotte et la défini-tion des
bases d'un cadre de gestion durable des différentes espèces
de marmottes de notre continent.
Il est donc désormais possible de présenter l'état des
connaissances sur la Marmotte al-pine et de préciser ses valeurs
esthétique, scientifique, culturelle, récré-ative et
écono-mique qui per-mettent de consi-dérer cette espèce
comme l'un des éléments de notre patrimoine national et
communautaire.
Marmotte s'alimentant en posture
dressée
Aux temps préhistoriques
Le genre Marmota est apparu au Miocène en Amérique.
Les marmottes s'y sont différenciées et leurs représentants
ont colonisé ensuite l'Eurasie par le pont (devenu un détroit)
de Behring (Mein, 1992). D'Asie (Young, 1934), suivant les plaines de l'Est
européen, le long du glacier du nord, elles s'installèrent
en Europe occidentale et atteignirent l'Espagne (Aguirre et al., 1990).
Ses fossiles présentent un mélange de caractères de
Marmota bobac (l'autre espèce de marmotte européenne) et de
M. marmota (Marmotte alpine actuelle), mais avec une nette
prédominance des caractères de cette dernière (justifiant
sa distinction comme la sous-espèce Marmota marmota primigenia
(Kaup, 1839). Les fossiles de cet animal fouisseur sont difficiles à
dater. On sait cependant qu'elle vivait en France et en Espagne au cours
de la phase de glaciation rissienne et qu'elle abondait au cours du Würm
(Chaline, 1972). Son aire de répartition s'est alors étendue,
au nord, de la Belgique méridionale à la Hongrie et, au sud,
de la chaîne cantabrique en Espagne à la Croatie-Transylvanie
(Dubois et Stehlin, 1932 ; Mottl, 1958 ; Kurten, 1968). En France, des fossiles
ont été découverts dans de nombreux endroits,
généralement à des altitudes inférieures à
celles de son habitat actuel (fig. 1).
Le réchauffement de la fin du Pléistocène amena le retour
de la forêt. Les marmottes gagnèrent les Alpes, les Carpates
et les Tatras, cependant que leurs effectifs subissaient une diminution
sévère, révélée par la réduction
drastique de leur variabilité génétique à cette
époque (Preleuthner et Pinsker, 1993) et la différenciation
de l'espèce M. marmota. Nous ne disposons pas
d'éléments permet-tant de situer le moment de la
différenciation des deux sous-es-pèces actuelles : M. m.
marmota (Linné, 1758) dans les Alpes et M. m. latirostris
Kratochvil 1961, dans les Tatras.
Aux époques historiques
La Marmotte alpine a probable-ment disparu des Pyrénées dès
la fin de la période glaciaire, bien que sa présence y ait
été faus-sement affirmée dans des traités de
zoologie (Buffon, 1761 ; Bonnier, 1922). Elle a également disparu
de Slovénie (Vidic, 1988), de certains cantons suisses (Fribourg :
Musy, 1883 ; Jura : Schnorf, 1963) et des Apennins (Ferri et al.,
1987). Sa disparition a été plus tardive dans d'autres cantons
suisses (Appenzell et Toggenbourg ; Tschudi, 1859), dans certains massifs
préalpins de France (Vercors : Müller, 1941) et dans les Carpates
méridionales (vers 1868 ; Almasan, 1981). En Allemagne, elle n'était
présente que dans les environs de Berchtesgaden et dans l'Allgäu
occidental (Müller-Using, 1954).
Son aire de répartition n'a cessé de se réduire jusqu'au
début du XXe siècle, probablement du fait de l'homme, et l'on
a même craint qu'elle ne disparaisse de France (Dénarié,
1902).
Cependant, dès le XIXe siècle, des opérations de
(ré)introduction ou de repeuplement sont entreprises en Suisse (Fribourg
: Musy, 1883 ; Vaud : Neet, 1992), en Allemagne (Bavière en 1887 :
Muller-Using, 1954), en Autriche (Styrie, Carinthie, Salzbourg, Tyrol et
Vorarlberg), en Slovénie et dans les Bas Tatras (Jamnicky, 1977).
Figure 1. Répartition géographique de Marmota
marmota en france
En grisé: fossiles; en hachures simples: populations
introduites ; en hachures croisées: présence
historique
A l'heure actuelle
L'aire de distribution de la Marmotte alpine s'est accrue, sauf dans la zone
des Tatras où, malgré des mesures de protection, le nombre
de colonies continue à diminuer (il en reste 160 en Slovénie
d'après Chovancova, 1987 ; 30 en Pologne d'après Byrcyn, 1997).
En Allemagne (Bade-Würtenberg, Bavière - Münch, 1958), en
Autriche (Krapp, 1978), dans les Carpates ukrainiennes (Kryzhanosky, 1983),
en Italie (Apennins - Ferri et al., 1988 ; Frioul - Lapini, 1989 ;
Vénétie - Corona, 1992), en Roumanie (Almasan, 1981) et en
Suisse (Jura - Neet, 1992), les (ré)introductions de marmottes, souvent
couronnées de succès, se sont multipliées. En France,
dans les Alpes et les massifs préalpins, l'espèce présente
une expansion spatiale depuis 1964 (Magnani et al., 1990).
Celle-ci est due à l'importance des renforcements de population et
à la réussite des réintroductions (Bauges, Chablais,
Vercors - Vuillet, 1990), à la déprise agricole, à la
désaffection des chasseurs et à la mise en place d'aires
protégées (Ramousse et al.,. 1992). Ainsi, en 1990,
le nombre de communes alpines où la marmotte est présente a
augmenté de 68% dans les Alpes du Nord et de 41% dans les Alpes du
Sud, par rapport à 1964. Les réintroductions permettent de
supprimer les difficultés qu'aurait cette espèce à
reconquérir son aire antérieure du fait du morcellement des
paysages et de l'apparition de nouveaux éléments de cloisonnement
de son espace.
La réussite de l'introduction récente de la marmotte dans les
Pyrénées a entraîné la colonisation de tout le
massif aussi bien des versants français (Couturier, 1955 ; Lépineux,
1965 ; Besson, 1971 ; Ramousse et al., 1992 ; 1993 ; Nebel, 1992)
que des versants espagnols (Herrero et al.,. 1987). Dans le Massif
central, les introductions, plus récentes encore, semblent avoir
réussi (Lamberet, 1989 ; Métral, 1996). Elles ont en revanche
échoué dans les Vosges (Boithiot, 1979), dans le Jura (Fayard
et al,. 1979) et en Côte-d'Or (Chaline, 1972). Les introductions de
marmottes sont déconseillées depuis l'adoption en 1985 de la
recommandation R/85/15 de la Communauté européenne, puis de
celles d'organisations internationales comme l'UICN (1987).
Cependant, nous ne disposons pas, pour l'instant, d'une " carte de la Marmotte
" montrant leur répartition en regard des conditions écologiques,
ni a fortiori d'un système informatisé géographique
(SIG) couvrant toute l'aire de l'espèce en France. Ainsi nous demeurons
incapables de caractériser la dynamique de l'ensemble des populations
(extension spatiale et/ou expansion démographique ?).
La marmotte alpine fait partie des espèces protégées
de la faune (Annexe III, Convention de Berne, 1979, ratifiée par la
France en 1990 ; Annexe III, Convention relative à la conservation
de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe, 82/72/CEE). En
conséquence, au plan national, la Marmotte alpine est une espèce
non domestique, appartenant au patrimoine biologique national. Elle fait
partie de la liste des espèces de gibier dont la chasse est
autorisée (arrêté ministériel du 26 juin 1987
modifié pris en application de l'article L.224.1 du Code rural), mais
ne figure pas sur la liste des animaux susceptibles d'être classés
" nuisibles " (arrêté ministériel du 30 septembre
1988).
L'espèce bénéficie de mesures de protection inscrites
dans le Code rural : le colportage, la mise en vente, la vente ou l'achat
de spécimens morts (R 211.1 à R211.3), le déterrage,
le piégeage (R. 227.5), le transport de spécimens vivants (L.
224.8) sont interdits. Une réglementation contrôle la capture
et le transport des marmottes à des fins scientifiques ou de repeuplement
(article 11 de l'arrêté ministériel du 1er août
1986, article R. 224.14 du Code rural) ainsi que les réintroductions
(nouvel article L 211.3 du Code rural ; Janin, 1996).
Cette législation est conforme, d'une part, à la Convention
relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel
de l'Europe (82/72/CEE) et, d'autre part, au règlement 3254/91 interdisant
le piège à mâchoire dans la Communauté
européenne, ainsi que l'accord 98/142/CE sur des normes de piégeage
sans cruauté, même si les résistances et dérogations
à ces dernières restent nombreuses (Le Berre et al.,
1993, Léonard et al., 1997).
Préhistoire et histoire
Les marmottes sont souvent présentes dans les sites fossilifères
du Quaternaire. Cependant les preuves d'utilisation de la marmotte par l'homme
sont plus rares (alimentation carnée : Bocherens H. et al. in Rebeyrol,
1991 ; traces de découpes dans un site magdalénien du Vercors
: Patou, 1987 ; Giacobini, 1992). Ce gibier ne devait constituer qu'un appoint,
bien que sa capture soit relativement aisée du fait de la
territorialité des animaux. Les représentations pariétales
sont rares : Cambarelles (Dordogne), Gourdan (Haute-Garonne), Istruritz
(Pyrénées-Atlantiques). Jusqu'à la Seconde Guerre mondiale,
la chasse et diverses formes de braconnage (déterrage) ont permis
de satisfaire les besoins en viande des bergers, des alpagistes et de leurs
chiens (Dousset, 1996). Le déterrage a laissé dans le paysage
des traces encore perceptibles. La graisse constituait une source importante
de lipides et était employée à des fins médicinales.
L'huile de marmotte était utilisée pour soulager les douleurs
par friction, pour le pansement des plaies après macération
prolongée dans l'huile des galles de feuilles de Rhododendron ferrugineum
(Chabert, 1986). L'utilisation de l'huile de marmotte persiste de nos jours,
bien que de façon réduite, dans toutes les communautés
européennes dans le monde (Wieser, 1990). La peau et la fourrure ont
été utilisées de façon artisanale (Guérin,
1837 ; Bossu, 1858 ; Bonnier, 1922). Les rhumatisants et les arthritiques
usaient volontiers de caleçons en peau de marmotte (Chabert, 1986).
L'apprivoisement de marmottons semble avoir été courant, en
particulier en Savoie (Fourcade, 1996). Ces marmottes, souvent dressées
à donner un spectacle, accompa-gnant les nombreux migrants saisonniers
savoyards dans toute la France et une partie de l'Europe (Maistre et Heitz,
1992), étaient à la fois source de revenus et compagnes de
voyage. Leur réputation a ainsi largement franchi le cadre des montagnes.
La boîte d'échantillons des colpor-teurs fut ainsi
dé-nommée marmotte, un usage qui se perpétue chez les
VRP (ven-deur-représentant-placier) et qu'utilisent restaurateurs
et hôte-liers pour attirer ces derniers. Plus géné-ralement,
les Sa-voyards furent appelés " marmottes ", avec une connotation
sou-vent péjorative, jusqu'à la dis-parition des col-por-teurs
et la participation des " Marmottes " à la Révolu-tion
française.
Les descriptions traditionnelles de la marmotte présentent un fort
degré d'anthropomorphisme : capacité communicative
élevée, construction d'abris, caractéristiques
éthologiques (posture verticale, manipulation d'objets, vie familiale,
territorialité) (Dousset, 1994 ; 1996 ; Fourcade, 1994 ; 1996).
L'utilisation, voire l'exploitation du nom de la marmotte s'est
développée le plus souvent en passant des domaines
géographique, local et traditionnel à ceux du tourisme et du
commerce.
Marmotte en posture d'étalement sur un rocher
Époque moderne
Au cours du dernier demi-siècle, les montagnes françaises sont
passées d'une économie de subsistance à une économie
centrée sur le tourisme. L'utilisation extractive de la ressource
marmotte est en forte décroissance. Elle est en partie masquée
par l'instauration de nouveaux tabous : il est difficile d'avouer avoir tué
ou consommé des marmottes, face à la généralisation
de l'utilisation de l'image ou du nom de la marmotte. La marmotte est rendue
responsable par une part de la population rurale de la déprise agricole
: " Les marmottes nous chassent des alpages ". Tant les professionnels des
sports de montagne que les divers prestataires de services (commune, restaurants,
hôtellerie - Ramousse, 1997) et des médias (en publicité
pour le Tétrapack ou le chocolat Milka, au cinéma et à
la télévision avec le film et les téléfilms Les
marmottes) se sont appropriés son image. Ce sont désormais
les touristes habitants temporaires des alpages qui sont affublés
du nom de marmottes, lesquels touristes sont devenus une ressource renouvelable,
remplaçant la ressource primaire que constituait ce rongeur pour les
générations montagnardes précédentes (fig. 2,
ci-dessous)
Figure 2. Interactions dans le système
homme-marmotte-environnement
La marmotte, comme élément de la faune sauvage, est l'objet
de demandes récréatives et patrimoniales.
La valeur de consommation de la marmotte (valeur qu'il aurait fallu payer,
dans une économie de marché, pour utiliser des produits de
chasse) a décru fortement, sauf pour quelques ruraux. Sa valeur de
production (revenus que l'on peut tirer, sur le marché, de la vente
de marmottes) a totalement disparu, du fait de la législation
protégeant la faune de montagne.
La marmotte est, du point de vue d'exploitants agricoles et d'éleveurs,
un animal ravageur. Suite à un travail préliminaire des
dégâts réalisés par les marmottes sur la commune
de Bonneval (Le Berre et Ramousse, 1991), une enquête plus complète
a été réalisée sur cette commune pour définir
les coûts supportés par les agriculteurs hébergeant ce
rongeur sur leurs propriétés. Les marmottes commettent des
dégâts dans les herbages, font des amas de terre et de pierres
en surface qui, en souillant le fourrage lors de la récolte, le rendent
moins attractif et entraînent des bris et une usure des machines agricoles
; elles portent atteinte également aux habitations. Les coûts
entraînés par la présence des marmottes sont réels
mais néanmoins plusieurs fois inférieurs aux bénéfices
que rapportent les demandes et les consentements à payer pour
l'accès aux marmottes. Or, ce sont les mêmes personnes qui souffrent
des dégâts de marmottes qui bénéficient
également des rentrées via leur consommation (non avouée),
la vente de produits agricoles locaux, les locations de gîtes ou les
services de restauration ou de souvenirs (Dubos, 1993).
L'analyse des coûts et bénéfices des (ré)introductions
ont permis de proposer un modèle estimant la valeur de présence
des marmottes réintroduites à 40 fois l'effort financier de
réintroduction et de protection de l'animal (Bosio, 1994).
Une appréciation qualitative de la valeur récréative
(valeur induite par l'utilisation récréative d'une ressource
naturelle et des produits culturels qui en dérivent) de la marmotte,
réalisée à partir de la fréquence d'utilisation
de son nom dans les enseignes commerciales, montre que le nom de la marmotte,
contrairement à celui du chamois, est utilisé dans l'ensemble
de la France, et plus fréquemment que ce dernier (Ramousse, 1997).
Cet engouement des professionnels pour la marmotte se retrouve aussi chez
les touristes qui achètent, parmi un choix de carte postales
animalières des principaux mammifères de montagne,
préférentiellement celles représentant la marmotte (25%
en 1997) plutôt que celles du chamois (8%) ou du bouquetin (8%) (Ravanel,
1997, comm. pers.).
L'évaluation financière du rôle de la marmotte dans le
maintien d'un écosystème (valeur écologique) n'a pas
été entreprise. Cependant, nous disposons d'indications concernant
cette valeur. Ainsi, parmi les justifications en faveur des
(ré)introductions de marmottes, on met en avant leur contribution,
d'une part, au maintien et à la conservation des pelouses
caractéristiques des paysages alpins, en particulier dans les zones
de déprise agricole et, d'autre part, au maintien de cer-taines
espèces fragiles comme l'Aigle royal ou même l'Ours, tout en
limitant la pression de chasse sur d'autres espèces menacées
(Coq de bruyère, Chamois ou Lièvre variable). En effet, la
Marmotte alpine est une proie courante de l'aigle dans les Alpes (Haller,
1966) comme dans les Pyrénées (Clouet, 1981). Mais cela
dépend des conditions locales : ainsi dans la réserve du mont
Vallier (Ariège), l'aigle ne consomme aucune marmotte,
préférant les isards abondants dans ce lieu (Nebel et al.,
1997).
L'activité fouisseuse des marmottes modifie les paysages (certains
terriers sont plus que centenaires) et crée des
micro-écosystèmes offrant des abris à de nombreuses
autres espèces comme le Lièvre variable, des oiseaux et de
nombreux invertébrés (Marié, 1930). L'importance de
l'impact sur le sol de cette activité a été mis en
évidence chez d'autres espèces : aération, drainage,
mélange des horizons, redistribution des sels minéraux,
entraînant la formation d'associations végétales nouvelles
et dynamiques. Les rejets de terre en surface constituent un milieux favorable
à la germination de graines, particulièrement des plantes annuelles
(Andersen, 1983 ; Kopp, 1993).
L'activité de broutage des marmottes réduit la dominance
d'espèces végétales communes et augmente ainsi la
biodiversité végétale locale (Del Moral, 1984). Cette
activité peut aussi limiter le développement des herbes longues
qui créent des surfaces favorables au déclenchement des avalanches
(Delpech, 1975). Enfin, les marmottes consomment des orthoptères
(criquets, sauterelles) et peuvent réduire leur prolifération
en altitude (Voisin, 1986).
La marmotte est donc une ressource naturelle renouvelable et doit être
considérée comme un bien d'environnement (Thiébaut,
1993) qu'il faut gérer.
Marmotte en posture de "surveillance"
allongée
[R] La gestion des marmottes en France
On réunit sous le terme de gestion l'ensemble des actions qui permettent
de conserver un patrimoine naturel intact, voire qui mènent à
en augmenter la valeur (conservation et aménagement).
Conservation
État des lieux
Il est nécessaire de disposer d'un état de référence
concernant la distribution spatiale et l'effectif des marmottes.
On ne dispose pas encore d'une cartographie fiable de l'aire de distribution
des marmottes en France, tenant compte non seulement de la présence-absence
des animaux mais aussi de leur densité. Seule existe la carte de
répartition de l'Office national de la chasse (ONC) dressée
par Magnani et al. (1990) pour les départements alpins, sur la base
d'un découpage administratif (communes) et des cartes régionales
- Ardèche, Haute-Loire (Métral 1996), Drôme (Giboulet,
1996) - ou locales - réserve du Mont-Vallier (Ramousse et al., 1994),
Valdrôme (Bonnet-Arnaud et al., 1996) - prenant en compte des
paramètres écologiques.
Malgré la mise au point d'une méthode de comptage adaptée
à la situation de la marmotte, on ne connaît l'effectif de la
population de marmottes que dans quelques sites particuliers. Cet effectif
semble stable dans les zones d'implantation historiques : Prapic, parc national
des Écrins (Cortot et al., 1996 ; La Sassière, parc
national du Vercors) ; il est en augmentation dans les sites d'introduction
: Mont-Vallier, Pyrénées (Nebel et al., 1997). Une meilleure
connaissance des facteurs écologiques, climatiques et sociaux influant
sur l'occupation de l'espace par différentes populations de marmotte
(Allainé et al,. 1994 ; Frigerio et al,. 1996) devrait permettre de
développer un modèle d'estimation reposant sur une combinaison
de comptages, d'estimation d'indices de présence - réalisée
à La Sassière, à La Lenta (Vanoise), à Prapic
(Les Écrins) et au Mont-Vallier (Pyrénées) (Ramousse
et Giboulet, 1997) - et sur la cartographie (informatisée ou SIG)
des zones ou sites potentiels d'accueil de marmottes.
Marmotte en posture d'alerte avec émission de cri
Dynamique de la ressource
La dynamique de la ressource permet de définir son évolution
temporelle, ce qui suppose de connaître certains paramètres
démographiques et de les modéliser.
La technique de capture-marquage-recapture (méthode de dénombrement
absolue et directe qui, en principe, fournit l'effectif de la population)
s'applique bien à la marmotte. Le seul instrument de capture qui
répond aux normes de piégeage sans cruauté de la
Communauté européenne est la boîte-piège (Le Berre
et al., 1993). Grâce aux données de capture-recapture
couvrant 7 années (de 1990 à 1996), on a testé le rôle
de facteurs spécifiques (âge et sexe) et environnementaux dans
les variations des taux de survie dans la population de La Sassière.
Le sexe n'intervient pas dans les variations de survie, ni l'âge (bien
que la structuration de la mortalité par l'âge soit la règle
chez les mammifères). Les variations annuelles des taux de survie
sont importantes et en corrélation positive avec l'enneigement hivernal,
suggérant que l'isolation thermique des terriers pendant l'hibernation
pourrait être un facteur majeur de la survie annuelle (Farand et
al., 1997). Au cours de l'hibernation une thermorégulation sociale
limite les pertes énergétiques des marmottons et favorise leur
survie hivernale (Arnold, 1988). En revanche, lors de la prise de contrôle
d'un groupe familial par un nouveau mâle, celui-ci peut éliminer
les jeunes de l'année de la femelle résidente. Ces infanticides
pourraient être une façon de réduire le coût de
la thermorégulation sociale pendant l'hibernation et de préserver
le potentiel reproductif futur de la femelle (Perrin et al., 1994
; Coulon et al., 1995). Mais on a aussi vu une femelle gravide se
faire accepter et ses jeunes se faire adopter par un mâle dominant
(Gossens et al,. 1996).
L'identification des liens de parenté (au moyen d'une technique
basée sur le polymorphisme des microsatellites) et des observations
comportementales sur le terrain ont permis de préciser le système
d'appariement de la Marmotte alpine. L'analyse génétique
était non destructrice, puisqu'effectuée à partir de
poils prélevés sur les animaux pendant leur capture. On sait
ainsi que le mâle résident d'un groupe familial n'est pas le
père de tous les jeunes de ce groupe : 19% des juvéniles sont
issus de copulations hors couple (Goossens et al., 1996).
La dispersion (le fait de s'installer et se reproduire loin de son lieu de
naissance) a des conséquences importantes sur la biologie des populations,
tant du point de vue génétique que du point de vue
démographique. De l'étude des interactions sociales entre individus
du même groupe, il ressort que les canevas de dispersion trouvés
semblent dépendre non seulement du comportement des dominants mais
aussi de celui des subordonnés (Magnolon et al., 1997). La
condition du dispersant peut dépendre de son patron de croissance
depuis la naissance. L'analyse de la croissance entre la naissance et le
sevrage (en captivité) et entre le sevrage et la première
hibernation montre que la croissance pré-sevrage n'est affectée
que par l'état de la mère alors que la croissance post-sevrage
est affectée par plusieurs facteurs tels que l'exposition du domaine
au soleil, la taille de portée, l'année et le sexe (Graziani
et al., 1996, Allainé et al., 1998). Cependant la liaison
entre ces patrons de croissance et ceux de dispersion reste à
établir.
La Marmotte alpine est une espèce hautement sociale. Chaque groupe
familial constitue un système unique. Le niveau de familiarité
entre ses membres ainsi que leurs caractéristiques individuelles peuvent
in-fluencer les inter-actions sociales ainsi que la dispersion ou le recrutement
(Perrin, 1996). La cohésion du groupe familial semble assurée
par le marquage olfactif des terriers principaux, auquel participent tous
les membres matures du groupe. En revanche, le marquage des frontières
territoriales du groupe est presque ex-clusivement le fait du couple reproducteur
du groupe (Bel et al., 1996 ; 1997).
La connaissance de ces paramètres constitue la base écologique
d'une gestion rationnelle de la mar-motte, associée aux données
socio-écologiques et à la connaissance des capacités
de charge des milieux.
Marmotte en posture de "surveillance"
Activités d'aménagement
Les activités d'aménagement relatives à la Marmotte
alpine sont réalisées de manière empirique, sans
concertation, sans plan national ou régional, sans étude d'impact
préalable.
Pourtant, la Marmotte est le mammifère qui a donné lieu au
plus grand nombre de (ré)introductions en Rhône-Alpes durant
les dernières décennies : 91 opérations
détectées depuis 40 ans (Ramousse et al., 1992). Cette
abondance d'opérations s'explique par le fait que les transferts de
marmottes ne demandent pas une logistique lourde et ont été
directement accessibles aux particuliers (Couturier, 1955). Elles ont, dans
certains cas, abouti à l'introduction de l'espèce dans des
régions où sa présence n'avait jamais été
attestée à l'époque historique (Pyrénées
et Massif central, cf. ci-dessus). Mais dans tous les cas, il y a
un coût pour la communauté et un risque pour l'évolution
de la biodiversité dans nos écosystèmes. La communauté
ne prend en charge que les coûts liés à la capture et
à la logistique des opérations et plus rarement ceux liés
au choix des sites, à l'étude d'impact ou au suivi à
long terme.
Ainsi pour le choix des sites, si les principales conditions écologiques
favorables à l'installation des marmottes étaient bien connues,
il n'en était pas de même de leurs besoins alimentaires. Leur
régime n'a été précisé que récemment
et chez un nombre restreint de groupes familiaux. Il apparaît peu
diversifié pour un rongeur vivant dans un environnement floristique
riche. Les Dicotylédones sont préférées aux
Poacées (anciennes Graminées) et les fleurs aux parties
végétatives et graines. Or les Dicotylédones sont plus
riches en nutriments que les Poacées (Carey, 1985). De plus, un nombre
réduit d'espèces végétales couvre une grande
partie des besoins nutritionnels. La marmotte opère par ailleurs une
sélection sur la végétation puisque les organes
consommés appartiennent le plus souvent à des plantes à
faible taux de recouvrement, réparties irrégulièrement
sur le domaine vital et souvent éloignées du terrier principal
(Massemin et al., 1992 ; 1996 ; Bassano et al,. 1996)
.
Marmotte en posture de "surveillance"
Les études d'impact ont été absentes ou sommaires, souvent
du fait de l'insuffisance des connaissances sur l'espèce. Les liens
entre des modifications du milieu par l'homme et des changements dans la
répartition de la marmotte n'ont pas été
étudiés. Pourtant, dans une aire protégée (La
Sassière), des groupes familiaux se sont déplacés d'une
pente d'éboulis aux prairies voisines. Mais il est difficile de dire
si le déplacement est le résultat de l'arrêt de l'occupation
humaine ou de l'arrêt de l'irrigation qui l'accompagnait. Par contre,
les changements culturaux et de gestion du milieu peuvent avoir un impact
important sur la répartition de la marmotte. L'épandage d'engrais
au printemps dans les prairies semble y attirer les marmottes, comme le salage
des routes les attire sur ces dernières.
On a en revanche évalué les conséquences des
dérangements occasionnés par les activités
récréatives humaines. L'augmentation de la pression anthropique
entraîne une modification des rythmes d'activité et d'alimentation
des marmottes, une augmentation de leur vigilance, une limitation de leur
déplacement au sein de leur domaine vital et une diminution de la
sélectivité pour les dicotylédones qui pourraient affecter
leur survie (Gibault et al., 1996 ; Renard et Ramousse, 1997). Cependant,
ces effets négatifs peuvent être équilibrés, dans
les aires protégées, soit par une augmentation de leur
tolérance à la présence humaine - distance de fuite
moindre et mémorisation de ces contraintes d'une année à
l'autre (Louis et Le Berre, 1996) -, soit par des modifications de tactiques
comportementales : s'éloigner des sentiers seulement aux heures de
grande affluence (Neuhaus et al., 1993), ne s'enfuir que si les touristes
quittent le chemin bordant leur territoire (Franceschina-Zimmerli et Ingold,
1994), accroître la densité des abris à proximité
des sentiers (Semenov et al., 1997).
Le déplacement de populations animales peut être responsable
de l'apparition locale de formes parasitaires inconnues ou de nouvelles maladies.
Les Marmottes sont en général d'importants vecteurs d'infections
bactériennes et virales. Mais la plupart des maladies décrites
chez les autres espèces ne sont pas observées chez la Marmotte
alpine. Cette absence ne traduit peut-être que la rareté des
recherches spécifiques chez cette espèce, ce qui est
particulièrement dommageable pour une espèce chassée.
Cependant, la flore parasitaire du genre Marmota est strictement
spécifique et les agents infectieux ne peuvent pas passer à
d'autres espèces animales (à l'exception des puces et des tiques
; Sabatier, 1989 ; Bassano et al.,. 1992). Par contre, la Marmotte alpine
peut être affectée par des parasites de ruminants sauvages ou
domestiques (Bassano, 1996). En Savoie, la recherche des parasites dans
différents sites a déjà permis de confirmer la
présence d'un parasite lié aux ovins et de montrer l'existence
de deux nouveaux parasites chez la Marmotte alpine (Callait, 1997). Une
évaluation de rôle joué par les parasites sur l'accumulation
lipidique et le taux de survie chez la marmotte alpine est en cours (Callait
et al., 1996).
Les suivis à long terme des (ré)introductions sont insuffisants.
Cependant, les processus de colonisation de la marmotte sont étudiés
dans deux sites (Mont-Vallier et Valdrôme). Certains animaux se dispersent
sur de longues distances (30 km du point de lâcher). L'aire de
répartition est morcelée, les marmottes s'installent dans un
premier temps à proximité d'éboulis rocheux ou de falaises.
Leur activité fouisseuse s'accroît d'année en année
dans les prairies voisines où de nouveaux groupes familiaux s'installent.
Ceci semble indiquer que la réalisation de terriers sûrs est
une condition importante pour la colonisation des milieux ouverts. L'absence
de latrines externes est générale. Les distances de fuite de
ces animaux sont nettement plus élevées que dans les sites
d'origine et la fuite se réalise sans cris d'alarme. Il en va de
même pour le temps passé dans le terrier après un
dérangement (Bonnet-Arnaud et al., 1996 ; Giboulet et al,.
1997). De plus, des dispersions lointaines sont observées au printemps,
en particulier à basse altitude, sans installations permanentes
contrairement à ce qui a été observé dans les
Apennins (Sala et al., 1997). Les phénomènes de la
dispersion des jeunes adultes matures et de la colonisation restent encore
mal compris (Giboulet et al., 1996 ; Magnolon et al., 1997).
Il faut également assurer un suivi des espèces parasites chez
les marmottes déplacées. Dans les Pyrénées, les
espèces parasites sont moins nombreuses que chez les marmottes des
Alpes dont elles proviennent, confirmant l'hypothèse que le
déplacement de population s'accompagne d'une perte d'espèces
parasites dans la population-hôte déplacée. En revanche,
des parasites nouveaux pour la marmotte apparaissent, provenant d'autres
vertébrés du milieu (Gortazar et al., 1996).
La coopération entre les gestionnaires de la chasse et des milieux
protégés et les chercheurs a abouti à des propositions
de recommandations en vue de l'établissement d'une charte de
réintroduction de la Marmotte alpine (Geay et al., 1996 ; Ramousse
et Le Berre, 1996) et pour préparer un document de gestion pour cette
espèce dans les aires protégées (Cortot et al.,
1999)
Marmotte en posture d'inspection avant la sortie du
terrier
Les marmottes constituent un sujet d'intérêt pour des gens
appartenant à une grande diversité d'horizons socioprofessionnels.
Pour les montagnards des Alpes, après avoir été une
ressource extractive, elle est devenue une ressource récréative,
un des supports du développement durable de leur région. Les
montagnards ont su, au cours des siècles, construire une image populaire
valorisante, au niveau national, de cet animal. Pour le chasseur, c'est un
gibier de faible valeur cynégétique. Pour le scientifique,
c'est un modèle biologique exceptionnel permettant de résoudre
bien des inconnues en matière de survie en milieu extrême. Pour
le touriste estival, c'est un élément d'animation des alpages
particulièrement apprécié des petits et des grands.
Mais pour le gestionnaire d'aires protégées, c'est l'une des
espèces pour lesquelles il conviendra dans un avenir très proche
de définir des plans de gestion appropriés, en utilisant les
connaissances rassemblées par les chercheurs, lesquelles restent
incomplètes sur bien des points, malgré les efforts récents
de recherche dont on a rendu compte ici.
La Marmotte alpine fait partie de notre patrimoine naturel et culturel,
héritage que peuvent revendiquer les générations futures
et que nous avons le devoir de préserver en le gérant de
façon avisée. Son avenir est indissociable de celui de l'ensemble
de l'écosystème et de l'ethnosystème alpins et la vigilance
du gestionnaire doit porter sur l'ensemble du milieu et non seulement sur
l'un de ses éléments. Par sa fragilité, l'environnement
alpin demande une surveillance attentive, en particulier dans la prévision
de changements climatiques globaux qui ne manqueront pas de l'affecter (Ozenda
et Borel, 1991) et né-cessiterait la mise en place d'un observa-toire
général de l'environnement alpin.
Les dessins de marmottes dans différentes postures sont de Jacques
Coulon (Sassière, 7 septembre 1990).
Note
(1) Larousse
agricole, 1922. Depuis, le nom du genre a changé et le t doublé
est devenu simple...[VU]
Les références bibliographiques citées sont accessibles dans une liste bibliographique Bibliographia Marmotarum (cf. ci-dessous).publiée (sur papier) ou accessible sur la Toile. Aussi ne citerons-nous que quelques livres et quelques comptes rendus de conférences internationales et nationales importantes.
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En été, pendant la journée, le promeneur peut surprendre
dans les alpages la marmotte au pelage brun-jaunâtre. La marmotte
émet un sifflement puissant soit en se dressant sur ses pattes
arrières, soit en courant vers l'entrée d'un terrier.
Ce rongeur, au corps robuste, à la queue courte et touffue et aux
petites oreilles, mesure entre 60 et 80 centimètres (queue comprise)
et pèse entre 4 et 7 kg. Il est, cependant, très agile et bon
grimpeur. Il forme des familles (2 à 15 membres), constituées
des parents et de leurs jeunes nés les 2 années
précédentes. Chaque famille défend un territoire d'un
hectare contre tout intrus de son espèce et y creuse de nombreux terriers.
Quelques terriers servent d'habitation. Ils ont plusieurs entrées,
des galeries profondes et une chambre centrale où se réunissent
les animaux pour le repos. La femelle y met bas et y allaite ses
nouveau-nés qui ne sortiront qu'après le sevrage (juillet).
Les autres terriers, peu profonds, parsèment le territoire et servent
d'abris en cas de danger.
Pendant la journée, les marmottes mangent des plantes, avec une
préférence pour les fleurs. Cette nourriture est transformée
en graisse qui sera utilisée pendant la période d'hibernation.
Les adultes font le tour du propriétaire et déposent des marques
odorantes aux limites de leur territoire et à l'entrée de leurs
terriers. Puis, ils se prélassent autour de leur terrier. Les plus
jeunes jouent (course-pousuite, " match de boxe "). Mais tous surveillent
l'approche éventuelle d'un de leurs ennemis : l'aigle, le renard et
le chien.
Au printemps (avant la naissance des marmottons) et en automne (avant
l'hibernation), les marmottes renouvellent la litière de leur chambre,
transportant dans leur bouche des touffes d'herbes, ce qui leur fait une
grande moustache. Le couple adulte s'accouple peu après le réveil
hivernal. La gestation puis l'allaitement des marmottons durent cinq semaines.
Avec l'automne, les marmottes très grasses, deviennent moins actives.
Puis, elles ferment les entrées de leur terrier d'hiver avec un
épais bouchon de terre et d'herbes mélangées. Tous les
membres de la famille se blottissent les uns contre les autres, roulés
en boule, la tête entre les pattes, et s'endorment dans la litière
de la chambre souterraine.
Leur température corporelle chute jusqu'à 6°C, leur rythme
respiratoire et cardiaque ainsi que leur activité deviennent très
faibles, jusqu'à ce que les dures conditions hivernales laissent de
nouveau la place au printemps (avril). La marmotte sort alors de sa
léthargie pour s'égailler, à nouveau, dans les alpages.
