Les fossiles sont les témoins de l'évolution, la preuve objective
que la vie existait sur la planète bien avant l'apparition de l'homme.
Malgré cette évidence, c'est très récemment seulement
que l'humanité a pris conscience de l'ancienneté de la Terre
et essayé de reconstituer l'histoire de la vie à partir des
fossiles et de l'observation naturaliste du monde présent.
Même lorsque la fossilisation est excellente, pratiquement seules les
formations squelettiques sont conservées, carapaces chitineuses des
arthropodes, tests calcaires des échinodermes, coquilles calcaires
des brachiopodes ou des mollusques, squelette osseux des vertébrés.
Parfois, on ne retrouve plus que des empreintes, des moulages et souvent
des fragments d'organismes difficiles à interpréter. Les gisements
de fossiles bien conservés sont rares et la reconstitution des conditions
environementales de l'époque est souvent très hypothétique.
Aussi, la découverte actuelle d'organismes vivants appartenant à
des lignées fossiles, supposées éteintes, est elle
importante pour la connaissance de l'histoire, de la géographie, de
la biologie et de l'écologie des organismes anciens.
Un fossile vivant est comme une " sonde temporelle ", arrivant du passé,
apportant des informations exceptionelles et insolites sur les espèces
disparues. Certains de ces organismes panchroniques sont connus depuis longtemps
comme les nautiles, les stromatolithes ou Gingko biloba. D'autres,
comme le coelacanthe capturé en 1938 sur la côte est de l'Afrique
du sud, ont connu un tel engouement qu'ils ont pratiquement vulgarisé
le terme de fossile vivant.
En fait, la découverte de ces étranges messagers des temps
géologiques a suivi l'exploration de la planète et les
progrès des connaissances sur la vie passée et actuelle. Ainsi,
c'est seulement dans la deuxième moitié du XIXe siécle
que les premières récoltes dans les profondeurs des océans
ont ramené des " fossiles vivants " dont les plus remarquables sont
les crinoïdes pédonculés.
Certains organismes apparaissent, au sein de leur groupe, comme archaïques,
sans pour cela répondre à la définition de " fossiles
vivants ". Ainsi, le crinoïde pédonculé, Gymnocrinus
richeri est un véritable fossile vivant car il appartient à
une radiation Jurassique supposée éteinte, alors que les
pentacrines sont des organismes plus modernes et n'ont dû leur appellation
de fossile vivant qu'à leur découverte inopinée au XIXe
siècle (Roux, 1988).
Les découvertes de ces dix dernières années dans la
zone bathyale supérieure de la Nouvelle Calédonie montrent
qu'il subsiste bien en profondeur des faunes supposées disparues.
Stevens (1977) retrace les grandes lignes de la paléobiogéographie
régionale :
Au Carbonifère et au Permien, la Nouvelle Zélande et la Nouvelle
Calédonie se trouvaient à la péripherie du continent
de Gondwana qui regroupait l'Afrique, l'Amérique du sud, l'Antarctique,
l'Inde, la Nouvelle Zélande et l'Australie. Les données
paléomagnétiques permettent de situer leur position dans les
hautes latitudes, prés du pôle sud. Au Trias et au début
du Jurassique, le Gondwana s'est déplacé vers le nord,
s'éloignant du pôle, avec pour conséquence un
réchauffement climatique de sa marge orientale. La faune marine de
cette époque, distincte de celle du sud-ouest Pacifique permet de
distinguer une " province Maori ". Au Jurassique moyen et supérieur,
le continent de Gondwana débute sa fragmentation et l'arrivée
d'une faune d'invertébrés benthiques thétysiens est
visible dans les dépôts fossiles. Le Crétacé est
marqué par l'apparition d'une faune d'invertébrés marins
d'origine australe. C'est à cette époque que la flore
d'angiospermes tels que Notofagus et les Proteaceae auraient
colonisé la Nouvelle Zélande et la Nouvelle Calédonie,
en provenance d'Amérique du Sud, en suivant la marge antarctique du
Gondwana. Au début de l'ére tertiaire, la Nouvelle Zélande
et la Nouvelle Calédonie se déplacent vers le nord en suivant
le mouvement de la plaque indo-australienne†; il n'y a plus de
continuité terrestre avec le Gondwana. C'est à la séparation
de ces îles du bloc gondwanien avant l'apparition des mammifères
que l'on devrait la persistance dans la faune actuelle (ou récente)
de la radiation des oiseaux coureurs (Moas, Kiwis, Sylviornis, Cagous)
et de formes reptiliennes du mésozoïque comme le Tuatara de Nouvelle
Zélande.
La ride de Norfolk est une structure sous marine qui relie l'île
nord de la Nouvelle Zélande à la Nouvelle Calédonie.
Elle émerge au niveau de l'île de Norfolk et présente
de nombreux monts sous-marins dont certains, assimilables à des guyots,
culminent entre -250 et -600 m. Cette ride, considérée par
les géologues comme un vestige de la marge continentale du Gondwana,
se serait séparé des rives orientales de l'actuelle Australie
entre 80 et 60 millions d'années par l'ouverture de la mer de Tasman
(Griffiths, 1971 ; Stevens, 1980). Plusieurs auteurs considérent que
cet isolement, depuis la fin du Crétacé serait responsable
de la parenté entre les faunes marines de Nouvelle Calédonie
et de Nouvelle Zélande et du taux d'archaïsme exeptionnellement
élevé (Gordon et d'Hondt, 1991 ; Marchal, 1991). Si l'on
connaît relativement bien l'histoire de la séparation de la
Nouvelle Calédonie de l'Australie, par contre, on ne sait pas pendant
combien de temps la ride de Norfolk est restée émergée,
permettant des échanges de faune et de la flore terrestre avec la
Nouvelle Zélande.
Caractéristiques de la flore
La Nouvelle Calédonie possède une flore riche et d'une grande
originalité. Le nombre des espèces est, dans l'état
actuel des connaissances, estimé à 3 250 végétaux
supérieurs (3 000 phanérogames et 250 fougères) dont
76% sont endémiques.
En l'absence de fossiles végétaux identifiés il serait
difficile de se faire une idée de ce que fut la flore d'origine de
la Nouvelle Calédonie si son isolement n'avait favorisé la
conservation de nombreuses formes anciennes.
En effet de nombreux taxons végétaux de la flore actuelle de
Nouvelle Calédonie apparaissent, en raison de leurs caractères
archaïques, comme des formes primitives appartenant à des groupes
anciens qui ont subsisté sans grands changements jusqu'à nos
jours. Ils sont le témoignage de lignées anciennes dont ils
représentent les vestiges, véritables reliques de la flore
gondwanienne du Crétacé et peuvent être qualifiés
de fossiles vivants (Aubréville, 1975).
En tout premier lieu, il convient de souligner la richesse de la Nouvelle
Calédonie en Gymnospermes. Avec 44 espèces réparties
en 15 genres (Laubenfels, 1972), elle est la région tropicale au monde
ayant la plus forte concentration d'espèces de ce groupe qui
possédait plus de 20 000 espèces différentes au
Mésozoïque, à l'âge des Dinosaures, et qui a
amorcé son déclin avec l'expansion des Angiospermes dès
la fin du Crétacé, pour finalement ne plus être
représenté aujourd'hui que par quelque 600 espèces
(Aubréville, 1973).
Sur les 44 espèces, seul Cycas circinalis n'est pas
endémique. Les 43 autres espèces se répartissent en
14 genres dont trois sont des genres endémiques chacun monospécifiq
e : Neocallitropsis pancheri (Cupressacées) ; Austrotaxus
spicatus, l'unique Taxacée du Territoire ; et l'extraordinaire
Parasitaxus ustus, petit arbuste couleur lie-de-vin de la famille des
Podocarpacées qui est l'unique Gymnosperme parasite connu au monde
et qui a pour hôte une autre Podocarpacée: Falcatifolium
taxoides.
Quatre genres: Araucaria, Libocedrus, Prumnopitys et
Retrophyllum, ont une distribution actuelle subantarctique-Pacifique
(Van BALGOOY, 1971) qui englobe une zone comprenant les montagnes des Andes,
la Nouvelle Zélande, l'Australie, la Nouvelle Guinée. Parmi
ces genres typiquement gondwaniens, le genre Araucaria compte 13
espèces en Nouvelle Calédonie sur les 19 qu'il possède.
Deux espèces se trouvent dans les montagnes des Andes, une en Nouvelle
Guinée, une à Norfolk, une en Australie et une autre en Nouvelle
Guinée et en Australie.
Le genre Acmopyle (Podocarpacées) actuellement présent
en Nouvelle Calédonie et à Fidji est signalé (Florin,
1963 in Aubréville, 1964) à l'état fossile en
Patagonie nord et en Antarctique dans les formations géologiques
tertiaires et le genre Callitris ne se trouve qu'en Australie et Nouvelle
Calédonie.
Le genre Agathis (Araucariacées) centré sur l'Australie
et la Nouvelle Guinée, avec toutefois 5 espèces en région
Malaise, possède 5 espèces en Nouvelle Calédonie sur
les 19 qu'il renferme.
Les genres Podocarpus et Dacrydium (Podocarpacées)
représentés en Nouvelle Calédonie par respectivement
7 et 4 espèces, sont des genres d'origine gondwanienne dont la
distribution actuelle dépasse largement les fragments de ce continent
ancien atteignant l'Indochine et la Thaïlande et même le sud de
la Chine dans le cas du genre Podocarpus.
La plupart des Gymnospermes se trouvent en Nouvelle Calédonie en
forêt dense humide, préférentiellement d'altitude ou
dans des conditions écologiques extrêmes à l'exclusion
toutefois des zones arides. Ils sont plus fréquents sur sols acides
pauvres et déséquilibrés par des excès de
magnésium et d'éléments phytotoxiques, issus de roches
ultramafiques (39 espèces s'y rencontrent et 27 ne s'en écartent
pas), sur les crêtes exposées ou en bordure de cours d'eau en
zones inondables. Leur concentration est importante dans des stations
particulières (crêtes exposées, zones inondables) qui
font figure de stations refuges, là où les conditions
écologiques très sélectives rendent la compétition
interspécifique moins sévère.
Les Angiospermes comprennent également de nombreux groupes
à caractères archaïques qui apparaissent comme des vestiges
d'un vieux fond floristique gondwanien.
Plusieurs genres appartenant à des familles primitives sont
endémiques ou subendémiques (centrés sur la Nouvelle
Calédonie). Parmi ceux-ci, les genres Amborella, genre
endémique monospécifique de la famille endémique des
Amborellacées ; Hedycarya et Kibaropsis (Monimiacées)
; Nemuaron (Athérospermalacées) ; Balanops
(Balanopacées). Les Winteracées, de l'ordre des Magnoliales,
considéré comme le groupe le plus ancien des Angiospermes,
est représenté par le genre Zygogynum avec 18 espèces
sur une cinquantaine que compte le genre réparti des îles Moluques
jusqu'au nord de l'Australie.
Parmi les familles à vaisseaux conducteurs absents ou imparfaits,
la Nouvelle Calédonie possède à coté des
Athérospermatacées, des Amborellacées, des Annonacées
et des Wintéracées, des représentants des familles des
Chloranthacées (genre Ascarina avec 2 espèces), des
Pipéracées (une vingtaine d'espèces des genres Piper
et Peperomia) et des Triméniacées avec Trimenia
neocaledonica.
L'importance des familles d'origine gondwanienne, tant par le nombre des
espèces que par l'abondance de certaines d'entre elles dans
différentes formations végétales contraste avec la faible
représentation dans les formations végétales autochtones
de groupes plus modernes tel que les Composées, les Graminées,
les Labiées et les Mélastomatacées.
Les groupes d'origine gondwanienne les plus remarquables de la flore de Nouvelle
Calédonie comprennent notamment les familles des Cunoniacées,
des Protéacées et des Myrtacées.
La famille des Cunoniacées qui regroupe un total de 25 genres et quelques
350 espèces possède 6 genres en Nouvelle Calédonie.
Deux d'entre eux, Codia et Pancheria sont endémiques
tandis que le genre Cunonia possède 23 espèces
endémiques en Nouvelle Calédonie et une espèce en Afrique
du Sud. Les trois autres genres ont une distribution Australo-Papou
(Acsmithia), Australienne (Geissois) et Subantartique
(Weinmannia).
La famille des Protéacées dont les 2 principaux centres de
dispersion sont l'Australie et l'Afrique australe est représentée
en Nouvelle Calédonie par 43 espèces. Elles se répartissent
en 6 genres endémiques: Beauprea, Beaupreopsis, Eucarpha,
Garniera, Kermadecia, Sleumerodendron; deux genres subendémiques
: Virotia et Macadamia ; un genre Australien : Grevillea
et un genre Australo-Papou : Stenocarpus.
La famille des Myrtacées, bien que fondamentalement gondwanienne a
actuellement une distribution qui englobe l'ensemble du monde tropical et
possède un groupe qui atteint l'Hémisphère nord. Avec
229 espèces, c'est la famille la plus importante de Nouvelle
Calédonie. Elle compte des genres à très large distribution:
Eugenia et Syzygium, mais également des genres
endémiques: Arillastrum, Carpolepis, Cloezia, Pleurocalyptus et
Purpurostemon (de la sous-famille des Leptospermoidées centrée
sur l'Australie) et Cupheanthus et Myrtastrum (de la sous-famille des
Myrtoidées à large distribution tropicale), des genres
subendémiques : Archirhodomyrtus, Piliocalyx, Uromyrtus ; des
genres australiens : Baeckea, Callistemon, Melaleuca ; ainsi que des
genres australo-papous : Austromyrtus, Rhodomyrtus, Xanthostemon.
Les 7 genres restant ont des distributions principalement pacifique,
indo-malésienne, indo-australienne.
Au niveau générique dans la famille des Fagacées, le
genre Nothofagus ou hêtre de l'Hémisphère austral
est représenté en Nouvelle Calédonie par 5 espèces
du groupe Brassospora également présent en Nouvelle
Guinée.
La Nouvelle Calédonie, a une flore d'une grande originalité
comme le montre la synthèse de Morat (1993). Avec 76% d'espèces
endémiques de végétaux supérieurs elle se classe
au 3e rang pour l'endémisme, après Hawaï (89%) et la Nouvelle
Zélande (82%).
L'endémisme de la flore de Nouvelle Calédonie se situe à
un niveau élevé de la classification puisque 5 familles sont
endémiques, ainsi que 107 genres, soit 19% de l'ensemble, auquels
on peut ajouter 27 genres néocalédoniens ou subendémiques
géographiquement centrés sur la Nouvelle Calédonie.
C'est à dire des genres dont les 3\4 des espèces se trouvent
en Nouvelle Calédonie, et dont l'aire de répartition ne
s'étend pas au-delà des territoires voisins (Fidji, Norfolk,
Australie, Nouvelle Guinée).
Les familles endémiques (Amborellacées, Paracryphiacées,
Strasburgériacées, Oncothécacées et
Phéllinacées), qui possèdent chacune un seul genre avec
1 seule espèce pour les trois premières, 2 pour les
Oncothécacées et 10 pour les Phéllinacées font
figure de familles reliques.
Les particularités de la flore de Nouvelle Calédonie, notamment
la présence de nombreux genres et familles à caractères
archaïques qui comprennent l'ensemble des Gymnospermes avec 44 espèces
dont 43 endémiques et de nombreux Angiospermes, ont conduit très
tôt différents auteurs (Guillaumin, 1928, 1934 ; Good, 1964;
van Balagooy, 1960, 1961 ; Takhtajan, 1964) à faire de la Nouvelle
Calédonie une entité floristique à part entière.
Les affinités floristiques de la Nouvelle Calédonie ont fait
l'objet d'une synthèse récente par Morat et al. (1994). Celle-ci
est basée sur l'examen de la présence des genres de la flore
de la Nouvelle Calédonie dans une ou plusieurs autres régions
floristiques, en accordant à chacun une signification de parenté
phytogéographique d'autant plus forte qu'il n'est représenté
que dans un nombre limité de régions. L'influence des genres
à large répartition (pantropicaux, paléotropicaux et
panpacifiques), peu significatifs des affinités phytogéographiques
car leur répartition résulte davantage des possibilités
de transport à grande distance que des connections terrestres entre
les régions floristiques, étant ainsi éliminée,
la parenté floristique a pu être chiffrée par un indice
exprimé par un pourcentage (figure 1, ci-après).
Les résultats révèlent que la Nouvelle Calédonie
a des affinités floristiques les plus fortes avec l'Australie (26,14%)
suivi assez loin par la Nouvelle Guinée (18,86%) et la Malésie
(13,31%). La Nouvelle Zélande, en dépit de son climat
tempéré et d'un appauvrissement en éléments les
plus thermophiles de sa flore au cours des périodes glaciaires, a
des affinités plus forte avec la Nouvelle Calédonie que n'ont
la Polynésie et le Pacifique Nord. Les auteurs soulignent en outre
que les aires de distribution de la très grande majorité des
genres, à l'exception des genres subantarctiques, sont situées
ou centrées à l'Ouest de la Nouvelle Calédonie, confirmant
une origine occidentale de la majorité de sa flore.
Faune terrestre :
A l'occasion du 16 ème Congrès des Sciences du Pacifique, Chazeau
(1993), a dressé le bilan des connaissances sur la faune terrestre
de Nouvelle Calédonie : pour les Vertébrés, on observe,
2 genres endémiques de mammifères Chiroptères
(Miniopterus, Notopteris) ; une famille (Rhynochetidae), 3 genres
et 6 espèces d'Oiseaux endémiques ; 8 genres endémiques
de Reptiles (Geckos) ; plusieurs espèces de Poissons d'eau douce
endémiques. Il n'est pas encore possible d'établir le catalogue
équivalent pour les invertébrés, mais parmi les 4 500
espèces déjà répertoriées un très
fort taux d'endémisme est observé aussi bien au niveau
générique que spécifique. Parmi les insectes, très
diversifiés, relativement peu peuvent être qualifiés
de reliques. Bien que les radiations spécifiques soient récentes
(Pléistocène), la présence d'un fort taux d'endémisme
au niveau générique et parfois familial ainsi que l'existence
de faune de vertébrés fossiles, attestent de l'origine gondwanienne
de cette île.
Du point de vue biogéographique, la faune terrestre actuelle de la
Nouvelle Calédonie a des affinités avec celle de la Nouvelle
Zélande au niveau des familles et parfois des genres, mais non au
niveau spécifique. Les comparaisons des faunes d'invertébrés,
en particulier des escargots terrestres, des insectes et des araignées,
semblent indiquer un fond commun gondwanien avec la Nouvelle Guinée
et l'Australie.
Bien que l'étude de la biodiversité néocalédonienne
soit loin d'être achevée, il apparaît donc que sur cette
grande île, non volcanique, isolée depuis plusieurs dizaines
de millions d'années (fin Crétacé), la faune terrestre
a évolué en produisant dans différents groupes de nouvelles
radiations et permettant l'apparitions d'espèces endémiques.
Si on ne trouve pas dans la faune terrestre de vrais " fossiles vivants ",
certains groupes peuvent être qualifié d'archaïques : c'est
le cas entre autres des Phasmes.
Dans ce contexte d'ancienneté géologique, de diversité
et d'archaïsme floristiques, les appréciations portées
par les biogéographes sur la qualité de la faune ont longtemps
dénoté. Elles sont résumées dans le jugement
lapidaire de Diamond (1984) " from its vertebrate fauna, one could not
have guessed that New Caledonia ever existed before the Pleistocene ".
Paradoxe que cette faune relativement banale et moderne, relevée de
quelques espèces incongrues comme le Cagou, ou Neogalaxias,
énigmatique poisson des lacs du Sud calédonien ?
En fait, la faune nommée à ce jour ne compte qu'environ 4 500
espèces. Il suffit de rapprocher ce nombre de celui des plantes à
fleurs pour réaliser combien cet inventaire est incomplet : seule
notre connaissance des Vertébrés constitue une bonne approximation.
Les travaux récents ont cependant montré que la faune est aussi
originale que la flore, et que son origine est double. Sur un vieux stock
gondwanien, dont l'évolution sur place est révélée
par la radiation et l'archaïsme de plusieurs groupes peu mobiles, se
superpose une colonisation postérieure par des migrants de diverses
origines, faune australienne moderne ou faune d'Asie via la Mélanésie
du Nord : pour les espèces pionnières et pour les bons voiliers,
l'isolement de la Nouvelle Calédonie est très relatif.
La Nouvelle Calédonie s'est séparée d'une marge Gondwanienne
(Australie, sans doute le Queensland actuel) à la fin du secondaire
(entre 80 et 60 MA). Le stock faunistique originel ne comportait donc aucun
mammifère, puisqu'ils ont colonisé ce continent bien plus tard.
Si l'on ne tient pas compte de l'implantation par l'homme des rats et des
animaux domestiques, leurs seuls représentants sont les Chiroptères,
roussettes et chauve-souris venues par la voie des airs, qui montrent
déjà une spéciation. Les oiseaux que nous observons
aujourd'hui ne manquent pas d'intérêt, notamment le Cagou,
Rhynochetos jubatus, unique représentant vivant des archaïques
et endémiques Rhynochetidés, parents des Aptornis
néo-zélandais. Mais il a fallu les fouilles paléontologiques
des 15 dernières années pour que l'on découvre que la
Nouvelle Calédonie avait porté une faune avienne beaucoup plus
diversifiée, dans un passé très récent (voir
Balouet, 1984 in La Recherche, n°153, 1984). Dans les
dépôts quaternaires contenus dans des cavernes, a été
mise en évidence une faune de vertébrés dont la disparition
très récente est contemporaine de la colonisation humaine,
il y a moins de 2 000†ans. Les plus spectaculaires de ces espèces
disparues sont : un oiseau coureur géant, Sylviornis
neocaledoniae, un crocodile terrestre, Mekosuchus inexpectatus,
une tortue à corne géante, Meiolania sp., et un varan,
Varanus cf. indicus.
Les poissons d'eau douce sont en voie de redécouverte : leur connaissance
reposait sur des travaux datant du début du siècle, qui avaient
surtout traité des faunes peu originales prélevées dans
les estuaires et les cours inférieurs de rivières.
La classe actuelle la plus diversifiée et originale est celle des
reptiles, scinques et geckos : sa radiation a peut-être été
favorisée par l'absence de mammifères.
Les modestes Invertébrés constituent comme de coutume le gros
de la faune, et leur intérêt apparaît grand, même
quand on ne dispose que de données fragmentaires... ce qui est le
cas pour la plupart des groupes. On ne connait pas grand-chose des éponges
d'eau douce, ni de la plupart des " vers " : ce nom n'a pas de véritable
valeur scientifique, puiqu'il recouvre plusieurs embranchements, les
Annélides étant les mieux connus en Nouvelle Calédonie.
On sait que les faunes de Mollusques terrestres et d'eau douce sont très
riches, mais leur étude est loin d'être achevée. Les
Arachnides sont diversement connus : le public ignore le plus souvent que
scorpions et mygales sont bien représentés en Nouvelle
Calédonie, et que les secondes passionnent les biogéographes
par leur diversité et leurs liens avec la faune du Queensland. Quand
aux Acariens, ils ont été bien récoltés par plusieurs
scientifiques; mais la plupart attendent dans les muséums qu'un
spécialiste trouve du temps à leur consacrer... un sort qu'ils
partagent avec bien d'autres groupes. Plusieurs ouvrages ou notes de
révisions importantes ont été publiées ces
dernières années sur les Pauropodes, Isopodes, Collemboles,
et, parmi l'ensemble majoritaire des Insectes, chez les Diptères,
Lépidoptères, Psocoptères, Odonates,
Ephémèroptères, Trichoptères, Dermaptères
et plusieurs familles de Coléoptères et d'Homoptères.
Mais les trous de notre filet restent plus nombreux que les mailles.
On observe cependant dans tous les groupes étudiés un
endémisme élevé, en particulier chez les groupes les
moins mobiles (100% chez les Psocoptères,
Ephémèroptères, quelques familles de Coléoptères
comme les Psélaphides, 80% chez les Blattodea, 70% chez les Phasmatodea,
et même près de 40% chez les Lépidoptères, pourtant
bien plus agiles ! Parallèlement, la Nouvelle Calédonie
détient quelques records en matière de richesse faunistique
: c'est par exemple l'endroit le plus riche pour les Psocoptères
Philotarsides ou pour les Lépidoptères Microptérigides,
et l'île la plus riche du Pacifique pour les Phasmes. On observe la
persistance de formes peu évoluées, rares ou disparues ailleurs
(archaïsme) dans plusieurs genres ou familles ainsi parmi les Phasmes
les Asprenas et Clitarchus), la famille des Cupedidae,
représentante des Archostemmata chez les Coléoptères,
ou les Lépidoptères Microptérigidae, Agatiphagidae,
ces papillons qui ont encore des maxilles.
Le " paradoxe " faunistique de la Nouvelle Calédonie ne résiste
donc pas à l'examen que permettent aujourd'hui une meilleure analyse
biogéographique des Vertébrés (oiseaux ou reptiles),
un accroissement sensible de notre connaissance des Invertébrés
et une meilleure connaissance de l'histoire du quaternaire récent.
Mais sur les deux derniers points, beaucoup reste à faire.
Comme l'ont signalé differents auteurs, la Nouvelle Calédonie
présente une faune marine remarquable par l'abondance d'organismes
reliques du Mésozoïque (Vacelet et al., 1992 ; Roux et
al., 1991).
Parmi les Spongiaires, Lévi et Lévi (1983) font remarquer
que parmi les éponges Lithistides et Tétractinellides
étudiées de Nouvelle Calédonie, plusieurs sont des fossiles
vivants proches des espèces du Crétacé.
Les Sphinctozoaires sont des éponges calcifiées qui ont joué
un rôle important d'organismes constructeurs au Permo-Trias et que
l'on croyaient éteints à la fin du Crétacé (Vacelet
et al., 1993). Redécouverts, tout d'abord, vivants dans des
cavernes des récifs coralliens actuels (Vacelet, 1979), ils semblent
très abondants dans la zone bathyale supérieure (250 m) de
Nouvelle Calédonie et plus particulièrement sur les monts
sous-marins qui parsèment la ride de Norfolk. Ils appartiennent à
la famille des Cryptocoeliidés, forment des massifs construits, sorte
de biohermes de taille décimétrique. Des datations au C14 ont
permis de calculer leur vitesse de croissance qui s'avère très
lente, environ 11 mm par siècle. Seules les conditions hydrologiques
très stables règnant en profondeur et l'absence de concurrence
leur permet de subsister. L'étude de ces fossiles vivants permet de
comprendre le rôle qu'ont joué les spongiaires dans les
constructions récifales au Paléozoïque et une partie du
Mésozoïque (-600 à -150 MA), avant qu'ils ne soient
relayés par les coraux .
La Nouvelle Calédonie s'est révélée très
riche en Bryozoaires de la famille des Petalostegidés
d'affinité Oligocène (Gordon et d'Hondt, 1991).
Au cours des campagnes Musorstom, des représentants de la famille
des Catenicellidés, supposée éteinte, ont été
récoltés et décrits dans le nouveau genre
Bryosartor par Gordon (1994).
Les Graptolites sont de remarquables fossiles stratigraphiques, les
plus caractéristiques du Paléozoïque inférieur
(530-300 MA) (cf. Bates, D., 1988 in La Recherche n°205, p.
1476-1482).
La découverte la plus inattendue, bien que peu spectaculaire, fût
celle d'un Ptérobranche décrit par Dilly (1993) comme un
représentant actuel du groupe fossile des Graptolites ! Cet organisme
extraordinaire a été récolté par la soucoupe
Cyana en 1989 lors de la campagne CALSUB sur les pentes des îles
Loyauté. Cet événement, passé presque inaperçu
de la communauté des zoologistes français, a trouvé
écho chez les paléontologues (Rigby, 1993). La parenté
entre le groupe fossile des Graptolites et la classe actuelle des
Ptérobranches qui appartient au Phylum des Hemichordés avait
déjà été envisagée, mais pour la
première fois la morphologie des épines (nema) qui intriguait
tant les paléontologues est expliquée. L'analogie entre les
graptolites fossiles et l'espèce actuelle est telle que l'auteur de
la description, Dilly, écrit : " There is little if any reason for
not considering Cephalodiscus graptolitoides as a living fossil and
a member of the graptolites previously thought to be extinct for over 300
million years. ".
Les Brachiopodes sont des organismes bien connus des paléontologues,
ils étaient très diversifiés au Paléozoïque.
Les représentants de ce groupe dans la faune actuelle se situent
essentiellement dans les eaux profondes, bien que certains genres, Lingula,
Frenulina, Thecidellina, soient littoraux. Le Sud-Ouest pacifique et
en particulier les eaux néo-zélandaises renferment de nombreuses
espèces actuelles de Brachiopodes. Parmi les espèces
récoltées en Nouvelle Calédonie, Laurin (1992) a
décrit un nouveau genre, Neoancistrocrania qui présente
une particularité anatomique connue uniquement dans la faune du
Crétacé. Les autres genres communs, Dallina, Terebratulina,
Abyssothyris, font actuellement l'objet d'études, par
séquençage d'ADN à l'université de Glasgow, qui
devraient éclaircir la phylogénie du groupe.
Du point de vue de l'ancienneté des affinités phylétiques,
la faune de Crinoïdes de Nouvelle Calédonie est
particulièrement remarquable (Ameziane-Cominardi et al., 1987).
En quelques campagnes de prélèvements, les genres suivant ont
été découverts, Guillecrinus, rattaché
à une radiation du Paléozoïque supérieur,
Proisocrinus et Gymnocrinus du Jurassique-Crétacé
inférieur, Diplocrinus et Zeuctocrinus du
Crétacé supérieur. Seuls les deux genres
Saracrinus et Metacrinus semblent plus récents et ne
seraient apparus qu'au Miocène. Les spécialistes de ce groupe
n'hésitent pas à considérer cette faune comme " très
proche de la faune mésogéenne du Mésozoïque ".
Le genre Guillecrinus qui contient deux espèces, l'une de La
Réunion et l'autre de Nouvelle Calédonie (G.
neocaledonicus), est considéré comme un représentant
actuel de la sous-classe paléozoïque des Inadunata, alors
que tous les autres Crinoïdes actuels font partie des Articulata.
En 1986, la campagne Chalcal 2, à bord du Coriolis, a permis
la récolte sur un guyot de la ride de Norfolk d'un représentant
de la famille des Hemicrinidés, (ordre des Cyrtocrinida),
supposée éteinte au milieu du Crétacé :
Gymnocrinus richeri, décrit par Bourseau et al., 1987.
Cette espèce, d'une morphologie très particulière,
pédoncule très court et fortement calcifié, allait permettre
la découverte d'un nouveau groupe de molécules pigmentaires,
les Gymnochromes, analogues à celles trouvées dans des fossiles
d'Apiocrinus du Jurassique (Ricardis et al., 1991a, 1991b).
Un bilan des connaissances sur les crinoïdes de Nouvelle Calédonie,
publié en 1993 par l'équipe du professeur Roux, fait état
de 14 genres dont seulement 4 sont d'origine relativement récente
(Cénozoïque) et 8 méritent le qualificatif de " fossiles
vivants ". Une nouvelle forme archaïque est décrite, Holopus
alidis, genre jusqu'alors uniquement connu des Caraïbes, entre 100
et 460†m, et également descendant direct de la faune
thétysienne.
Mollusques : Les Céphalopodes du groupe des Nautiles sont
signalés dans des terrains du Paléozoique et leur morphologie
semble avoir peu varié depuis. Ils sont les seuls représentants
vivants des Céphalopodes à coquille externe (Ward, 1987). Dans
les mers actuelles, on trouve quatre espèces (N. pompilus, N.
scrobiculatus, N. belauensis et N. macromphalus) ; plusieurs autres
espèces, proches de N. pompilus, ont été
décrites, mais leur validité reste discutable. Toutes ces
espèces sont localisées dans l'indo-ouest-Pacifique où
elles vivent dans la zone bathyale supérieure (150-500 m). Ce groupe
contient les fossiles vivant les plus célèbres, parce qu'ils
sont très esthétiques et apparentés au groupe des Ammonites,
éteint à la fin de l'ére secondaire. En Nouvelle
Calédonie on rencontre en abondance, vers 400 m, l'espèce
endémique Nautilus macromphalus sur laquelle ont porté
de nombreuses études physiologiques.
Au cours des plongée de la soucoupe Cyana sur les pentes de
Nouvelle Calédonie, des amas de coquilles de nautiles en voie de
fossilisation ont pu être observés, permettant d'imaginer les
conditions de formation de certains terrains Jurassiques (Roux et al.,
1991).
L'archaïsme de la faune est observé également chez les
Gastéropodes:
Les Pleurotomariidés, qui présentent une coquille très
caractéristique, sont bien connus comme fossiles à l'ére
secondaire où ils vivaient sur les platiers. Les représentants
actuels de cette famille vivent dans la zone bathyale, dans le sud-est asiatique,
l'Atlantique ouest et l'Afrique du Sud. Les récentes expéditions
ont montré que la Nouvelle Calédonie était
particulièrement riche en Gastéropodes de ce groupe puisque
quatre espèces calédoniennes (Perotrochus caledonicus, P.
deforgesi, P. aff. africanus et P. sp. nov.) sont décrites
par Bouchet et Metivier (1982, 1990). Ils vivent actuellement sur des fonds
rocheux peuplés d'éponges entre 300 et 500 m de profondeur.
Pour Marshall (1991) qui étudie les gastéropodes de la famille
des Seguenziidés, la faune bathyale actuelle de Nouvelle Calédonie
serait comparable à celle du Miocène de l'île nord de
la Nouvelle Zélande. En effet, dans le même volume des
Résultats des campagnes Musorstom, Lozouet (1991) décrit
de Nouvelle Calédonie, plusieurs espèces nouvelles du genre
de gastéropodes Eumitra, connu jusqu'alors du Miocène
de Nouvelle Zélande.
Ascidies : Dans ce groupe de Tuniciers, très évolués,
on n'a pas trouvé de réels fossiles vivants mais signalons
tout de même la description d'une nouvelle lignée évolutive
chez les Ascidiidés par C. et F. Monniot, provenant de la pente
récifale externe de Nouvelle Calédonie au cours de la campagne
CALSUB.
Après une quinzaine d'années de recherches océanographiques,
menées par l'ORSTOM en collaboration avec le MNHN, le CNRS et
l'Université, dans les eaux profondes néocalédoniennes,
plus d'un millier d'opérations de dragages et de chalutages ont eu
lieu, complétées par quelques plongées en submersibles.
Les collections zoologiques accumulées sont énormes et demanderont
de longues années d'études faisant appel à la
communauté scientifique internationale. Dores et déjà,
les eaux profondes de la Nouvelle Calédonie apparaissent comme les
mieux connues de l'Indo-Pacifique (Richer de Forges, 1990).
Le nombre de taxons archaïques et d'affinités avec la faune du
Mésozoïque conduit à considérer que la ride de
Norfolk a conservé depuis le Jurassique, une faune relique. Cependant,
il existe d'immenses lacunes dans l'exploration de la faune bathyale de
l'Indo-Pacifique ce qui limitent les possibilités de comparaisons.
Souvent le statut de fossile vivant attribué à une espèce
n'est que le reflet de notre ignorance sur les faunes actuelles.
Au cours des temps géologiques la position relative des continents
a énormément varié et les données du
paléomagnétisme permettent de reconstituer approximativement
l'évolution de la géographie des terres émergées.
Ces reconstitutions montrent clairement que les bordures continentales qui
sont restées baignées par la mer depuis plus de 200 millions
d'années sont extrêmement rares. La plupart des actuelles
côtes ont eu, soit une période continentale lors de l'existence
des blocs pangéen, gondwanien ou laurasien, soit ont été
remaniées par des phénoménes tectoniques de grande ampleur
comme la côte ouest américaine. La côte orientale du continent
australien avec ses anciennes marges, actuellement détachées,
que sont les rides de Lord Howe et de Norfolk est donc une exception. Cette
relative stabilité géologique expliquerait que l'on y retrouve
une faune archaïque en place ?
Eldredge (1991), commentant la remarquable constance morphologique des limules
depuis le dévonien inférieur (390 MA), pense qu'il s'agit
d'organismes " ecological generalist " capables de supporter les
variations de l'environnement et donc de traverser les catastrophes naturelles.
Il ne semble pas qu'une telle explication puisse s'appliquer à la
faune de profondeur qui persisterait plutôt grace à la grande
stabilité du milieu.
La richesse en " fossiles vivants " de la faune marine de Nouvelle
Calédonie proviendrait des eaux de la Thétys du
Mésozoïque qui aurait donné naissance au Pacifique sud-ouest
actuel et aurait donc évolué sur place ? Ou bien, la faune
de la mésogée Mésozoïque, qui séparait les
deux gros blocs continentaux, Laurasia et Gondwana, aurait migré vers
l'Est lors de la fermeture de cette mer à l'époque des plissements
alpins et himalayens ?
Pour comprendre l'origine et l'évolution des faunes profondes de
l'Indo-Pacifique, il faudra poursuivre l'exploration d'autres archipels car
chaque nouvelle récolte vient enrichir et parfois éclairer
les données anciennes. Il existe de vastes zones de la planète
encore inexplorées, en particulier les zones bathyales de plusieurs
archipels du sud-ouest Pacifique, et l'on peut prédire que la
quantité de fossiles vivants repertoriés va s'accroitre.
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