Le Courrier de l'environnement n°23, novembre 1994.
Les Termites sont généralement connus par les désastres
qu'ils engendrent ; leur importance écologique est par contre souvent
ignorée. Pourtant, par leur nombre et leur régime alimentaire,
ils influent considérablement sur le recyclage de la matière
organique (Matsumoto, 1978 ; Bachelier, 1978) et la constitution de l'humus
(Mishra et Sen Sarma, 1980 ; Garnier-Sillam et al., 1985, 1986). Les Termites,
particulièrement abondants en forêt tropicale humide, consomment
6 à 7 tonnes de matière organique par an et par hectare, soit
50% de la matière végétale tombée au sol (Madalgue,
1964). Ce rôle important dans les processus de décomposition
de la matière organique tient à la répartition des
différentes espèces dans des biotopes variés (Bignell
et al., 1983), qu'elles ont pu coloniser grâce à des régimes
alimentaires divers. On peut, en effet, distinguer trois types de Termites
en fonction de leurs modes d'alimentation (Grassé, 1982) :
- les xylophages, qui consomment du bois à différents stades
de décomposition ;
- les humivores, qui creusent des galeries souterraines et se nourrissent,
comme les vers de terre (Lombriciens), à partir des particules organiques
en décomposition présentes dans l'humus ;
- les champignonnistes (fig. 1 et
2) qui réalisent une symbiose
digestive avec un champignon Basidiomycète du genre Termitomyces ;
ce champignon se développe à l'intérieur de la
termitière sur des structures végétales (meules) construites
par les termites ouvriers à partir de fragments de végétaux
(feuilles, racines, herbes, bois mort...). Le termite se nourrit de la partie
inférieure de la meule prédégradée par le champignon.
La digestion du bois et de ses composants par les Termites est due à
un métabolisme aérobie (production de gaz carbonique CO2) et/ou
à un métabolisme anaérobie (sans l'intervention de
l'oxygène de l'air) caractérisé par une émission
de méthane, produit typique des processus de fermentation intestinale.
L'émission de méthane par les Termites, d'abord
suggérée par Cook (1932), a été largement
confirmée depuis (Breznak, 1975 ; Zimmermann et Greenberg, 1982 ;
Brauman et al., 1987). Cette production est apparemment d'origine
bactérienne, car elle est stoppée par l'emploi d'antibiotiques
bactériens spécifiques ; des bactéries
méthanogènes hydrogénophiles ont, de plus, été
récemment isolées (Brauman et al., 1989).
En raison de la vaste répartition des Termites, des extrapolations
ont été faites pour évaluer la part de l'émission
globale annuelle dont ils sont responsables. Ces extrapolations ont donné
des résultats très variables : de 5 à 40%. En effet,
les auteurs (Zimmermann et Greenberg, 1982 ; Khalil et Rasmussen, 1983 ;
Collins et Wood, 1984 ; Frazer et al., 1986) n'ont pas, le plus souvent,
tenu compte de la consommation du méthane in situ par les
bactéries méthylotrophes du sol (Seiler et al., 1984),
ni des diversités interspécifiques (régimes alimentaires)
des populations de termites, pourtant les principaux facteurs de
variabilité des résultats (Rouland et al. , 1993).
[R] Numération bactérienne
La production de méthane chez les Termites est due à la fermentation anaérobie des différents constituants de la matière végétale (cellulose, hémicelluloses, lignine...) qui constitue leur alimentation Cette dégradation anaérobie s'effectue dans l'intestin postérieur du termite (fig. 3), plus particulièrement dans la panse (IP3), dont le caractère anaérobie a été depuis longtemps démontré (Cleveland, 1924). Au niveau de cette panse se trouve une microflore fermentaire abondante et diversifiée, dont des bactéries méthanogènes.
Les populations bactériennes fermentaires méthanogènes hydrogénophiles et acétoclastes ( 1 ) ont été quantifiées chez 10 espèces représentatives des différents groupes alimentaires (tab. I). Selon leur régime alimentaire, les espèces montrent de nettes différences. Ainsi les termites humivores hébergent une microflore méthanogène - en particulier hydrogénophile - abondante. Cette flore est en revanche réduite - et principalement constituée de bactéries acétoclastes - chez les xylophages alors qu'elle est très variable chez les espèces champignonnistes : si la population de méthanogènes est relativement élevée chez Macrotermes muelleri, elle reste peu développée dans l'autre espèce, Microtermes sp.
[R] Emission de méthane in
vitro (tab. II)
La mesure in vitro des émissions de méthane montre que
celles-ci sont très variables selon les régimes alimentaires.
Ainsi, les espèces humivores sont toutes fortement productrices de
méthane alors que les xylophages n'en émettent pratiquement
pas. Chez les champignonnistes, comme nous l'avions noté pour la
numération bactérienne, les émissions de méthane
sont très différentes selon les espèces ; P. militaris
est le plus producteur, avec des émissions voisines de ce qui
est observé chez les humivores.
La population bactérienne méthanogène symbiotique et la production de méthane présentent des différences similaires en fonction du régime alimentaire des termites considérés fig. 4) : les termites xylophages, essentiellement acétogènes, ne produisent que peu de méthane (de 0,13 à 0,21 micromoles par gramme de termite et par heure) alors que les termites champignonnistes et humivores hébergent peu de bactéries acétogènes et produisent des quantités significatives de méthane : de 0,35 à 0,88 mM/gtermites.h pour les champignonnistes, de 0,64 à 1,09 pour les humivores.
Il est donc indispensable, pour effectuer une estimation globale de la production
de méthane par les termites, de tenir compte de la répartition
des différents groupes alimentaires de termites dans les biotopes
étudiés.
[R] Estimation des populations de Termites sur
différents sites
Les études menées dans différents sites tropicaux
(tab. III) montrent de grandes
différences de répartition des 3 groupes alimentaires : ainsi
si les termites humivores sont largement représentés en forêt
tropicale, leur nombre diminue considérablement en savane ou en zones
cultivées.
[R] Emission de méthane dans
l'atmosphère
Certains auteurs ayant signalé que le méthane émis par
les Termites pouvait être en partie réabsorbé par la
microflore méthylotrophe présente dans les sols ou dans les
constructions, le flux de méthane a été mesuré
sur deux sites (la forêt du Mayombe et les champs de canne à
sucre de la SARIS, République du Congo), de nuit c'est à dire
pendant la période où les termites champignonnistes
(Macrotermes muelleri dans la forêt du Mayombe,
Pseudacanthotermes spiniger à la SARIS) récoltent à
l'extérieur du nid, à l'air libre. Les résultats
(fig. 5) montrent qu'il y a une nette
augmentation du flux de méthane atmosphérique (de 1,7 à
2,3 ppm) la nuit, dans les zones où les termites se trouvent en
récolte.
La mesure des flux de méthane au niveau des termitières
épigés de termites champignonnistes (M. muelleri) et
de termites humivores (Thoracotermes macrothorax) indique
(fig. 6) que le méthane, produit dans
les nids, est bien émis dans l'atmosphère. Bien que les valeurs
obtenues in vivo soient inférieures à celles obtenues in vitro,
le rapport CH4/CO2, constant dans les deux types d'expériences, indique
qu'il n'y a pas de piégeage particulier du CH4 au niveau des parois
de la termitière. Les valeurs plus faibles obtenues in situ seraient
dues à une fuite des animaux hors du nid lors de l'expérimentation.
[R] En conclusion, il apparaît que la production de méthane par les termites est en étroite corrélation avec leur régime alimentaire, les termites champignonnistes et humivores étant les plus producteurs. En s'appuyant sur ces observations, le potentiel global d'émission de méthane par les termites a été estimé à 27 Tg (27 millions de tonnes) par an (en utilisant les techniques de calcul de Frazer et al., 1986). Cette valeur est légèrement supérieure à celle indiquée par les auteurs cités précédemment, essentiellement parce que la production de méthane par les termites champignonnistes - qui représentent la biomasse la plus importante dans de nombreux biotopes - avait été sous-estimée par ces chercheurs. Cependant, cette estimation demeure encore incertaine, en raison d'une part, du peu de données existant sur les populations de termites en Amérique du Sud et, d'autre part, des difficultés à estimer la quantité de méthane réellement émise dans l'atmosphère par les nombreuses espèces de termites humivores qui, à l'instar des vers de terre, se déplacent uniquement dans des galeries hypogées. [R]
Références bibliographiques
Bachelier G., 1978. La faune des sols, son écologie et son action. ORSTOM Bondy, documents techniques, 38, 391 pp.
Bignell D.E., Oskarsson H., Anderson J.M.,Ineson J.B., Wood T.J., 1983. Structure, microbial associations and function of the so-called " mixed segment " of the gut in two soil-feeding termites, Procubitermes aburiensis and Cubitermes severus. J. Zool. Lond., 201, 445-150.
Brauman A., Kane M.D., Labat M., Breznak J.A., 1989. Hydrogen metabolism by termites guts microbes. FEMS Symp. Microbiol. Biochem. Strict anaerobes Involved in Interspecies Hydrogen Transfert, Plenum Press, New York, 369-371.
Breznak J.A., 1975. Symbiotic relationships between termites and their intestinal microbiota. " Symbiosis " ( Soc. Exp. Biol. Sym. Ser. n°29). Cambridge Univ. Press. 559-580.
Cleveland L.R., 1924. The physiological and symbiotic relationship between the intestinal protozoa of termites and their host with special reference to Reticulitermes flavipes. Biol. Bull., 46, 178-227.
Collins N.M., Wood T.G., 1984. Termite and atmospheric gas production. Science, 224, 84-86.
Cook S.F., 1932. The respiratory gas exchange in Termopsis nevadensis. Biol. Bull. Mar., Woods holr, 63, 246-256.
Frazer P.J., Rasmussen R.A., Creffield J.W., French J.R., Khalil A., 1986. Termite and global methane, another assessment. J. Atmospheric chem., 4, 295-317.
Garnier-Sillam E., Toutain F., Renoux J., 1988. Comparaison de l'influence
de deux termitières (humivore et champignonniste) sur la stabilité
structurale des sols forestiers tropicaux. Pedobiologia, 32, 89-97.
Garnier-Sillam E., Renoux J., Toutain F., 1986. Les composés humiques
des termitières de Thoracotermes macrothorax et de Macrotermes
muelleri. Soil Biol. Biochem., 21, 499-505.
Grassé P.P., 1982. Anatomie, physiologie, reproduction des
termites. In Termitologia. Masson, Paris, 676 pp.
Khalil M.A.K., Rasmussen R.A., 1983. Sources sinks and seasonal cycles of
atmospheric methane. J. Geophysical Research, 88, 5131-5144.
Maldague M., 1964. Importance des populations de termites dans les sols équatoriaux. Trans. 8th Inter.Cong. Soil Sc., 3, 743-751.
Man J.C. de, 1975. The probability of most probable numbers. Eur. J. appl. Microbiol., 1, 76-78.
Matsumoto T., 1978. The role of termites in the decomposition of leaf litter on the forest floor of Pesah Study Area. Malayan Nat. J., 30, 405-413.
Mishra S.C., Sen-Sharma P.K., 1980. Studies on the deterioration of wood by insects. VI.
egradation and digestion of lignin in the digestive tract of termites. Mater. Org., 15, 119-124.
Rouland C., Brauman A., Labat M., Lepage M., 1993. Nutritional factors affecting methane emission from termites. Chemosphere, 26, 617-622.
Seiler W., Conrad R., Scharffe D., 1984. Field studies of methane emission from termites nests into the atmosphere and measurements of methane uptake by tropical soils. J. atm. Chem., 1, 171-186.
Zimmerman P.R., Greenberg J.P., 1982. Termites a potentially large source of atmospheric methane, carbone dioxyde and molecular hydrogen. Science, 218, 563-565. [R]
[R] Note
( 1 ) Les bactéries hydrogénophiles produisent à partir du gaz carbonique et de l'hydrogène plus de méthane que les bactéries acétoclastes (qui fabriquent surtout de l'acétate). [Vu]
