Biopesticides contre maladies, insectes, mauvaises
herbes
Introduction
1. Arthropodes utiles
2. Des bactéries pour protéger les
plantes
3. Les champignons
4. Les virus entomopathogènes (Baculovirus)
5. Nématodes entomopathogènes
6. Lutte par confusion sexuelle
7. le marché des biopesticides
8. La réglementation
En conclusion
Références
bibliographiques
Encadré : Acclimatations
en Guadeloupe (Jean Etienne)
Tableaux
Tableau I. Entomophages et acarophages
commercialisés
Tableau II. Liste des sérotypes de Bacillus
thuringiensis (Juarez-Perez, 1998)
Tableau III. Produits commercialisés à
base de d-endotoxines de Bacillus thuringiensis
Tableau IIIbis. Divers autres produits
commerciaux
Tableau IVa. Préparations commerciales à
base de bactéries utilisées contre les agents
phytopathogènes
Tableau IVb. Préparations commerciales à
base d'Actinomycètes
Tableau V. Préparations commerciales à
base de champignons utilisés contre les agents
phytopathogènes
Tableau VI. Préparations commerciales à
base de champignons entomopathogènes
Tableau VII. Mycoherbicides commercialisés
Tableau VIII. Préparations commerciales à
base de virus entomopathogènes
Tableau IX. Préparations commerciales à
base de Nématodes entomopathogènes
Tableau X. Biopesticides commercialisés en
France
Tableau XI. Répertoire des firmes
citées
La lutte biologique peut se définir comme une méthode de lutte
contre un ravageur, une maladie ou une plante adventice, utilisant des agents
naturels antagonistes de ceux-ci, c’est-à-dire des phytophages
(s’il s’agit d’une plante adventice), des parasites, des
prédateurs, des agents pathogènes (bactéries, virus,
champignons...). Dans tous les cas, les agents naturels utilisés sont
réunis sous le concept de biopesticide.
Certains, et notamment les auteurs anglo-saxons, en donnent une définition
plus large, en y incluant toutes les substances organiques qui ont un effet
protecteur sur les plantes, qu’elles soient trouvées dans la
nature ou synthétisées chimiquement (extraits végétaux,
hormones, phéromones…).
Dans le présent article, nous nous situerons à mi-chemin, traitant
essentiellement des biopesticides au sens strict du terme, mais en mentionnant
quand même les phéromones.
La diversité de plus en plus grande des cibles, des agents utilisés,
des partenariats (industriels, collectivités territoriales, organismes
internationaux…), l’intérêt croissant des pays en
développement dans ce domaine, contrastent avec le faible nombre
d’applications au stade industriel.
Après avoir fait un descriptif de chaque type d’agent utilisé
en lutte biologique (mode d’action, contraintes, intérêt ,
applications, commercialisation, perspectives), nous dresserons un état
général du marché mondial actuel des biopesticides,
des ses potentialités et des conditions de son développement ;
nous évoquerons enfin les réglementations en vigueur dans ce
domaine.
1.1. Une diversité à l’origine d’un potentiel
important
Contre les insectes
Parmi les nombreux arthropodes se développant dans les milieux
cultivés, un certain nombre sont des ennemis naturels des ravageurs
des cultures et en ce sens peuvent être considérés comme
des auxiliaires de l’agriculteur. Au cours de leur développement
larvaire ou au cours de leur vie imaginale, ils consomment un ou plusieurs
déprédateurs et contribueront ainsi à la régulation
des populations d’insectes ou d’acariens nuisibles aux cultures.
Leur rôle dans les milieux naturels est prépondérant.
Qu’est-ce qu’un parasitoïde ? Qu’est-ce qu’un
prédateur ?
Un parasitoïde est un insecte dont les larves se développent
aux dépens d’un autre insecte qui en mourra ; en règle
générale, ce sont exclusivement les larves qui parasitent
l’hôte. Un prédateur est un organisme vivant qui tue
d’autres êtres vivants pour s’en nourrir. Contrairement aux
parasitoïdes, les prédateurs dévorent plusieurs proies
au cours de leur vie.
Parasitoïdes
Il y a une infinité d’espèces parasitoïdes, notamment
dans l’ordre des Diptera (Tachinidae en majorité)
et des Hymenoptera (Chalcidoidea et Ichneumonoidea en
majorité), parmi lesquels on trouve la quasi- totalité des
insectes utilisés en lutte biologique. Selon Greathead (1995), plus
de 6 000 programmes de lutte biologique classique contre les insectes
et les acariens ont été entrepris depuis 1888, date de
l’introduction en Californie de la Coccinelle australienne Rodolia
cardinalis pour lutter contre la cochenille Icerya purchasi. A
peine 10% de ces programmes ont été couronnés de
succès, quelques autres ont abouti à un contrôle partiel,
la plupart sont des échecs.
Prédateurs
Ils se rencontrent dans des groupes variés : Coleoptera
(Carabidae, Cicindellidae, Coccinellidae, Staphylinidae…), Diptera
(Anthomyiidae, Cecidomyiidae, Syrphidae…), Hemiptera
(Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Pentatomidae, Reduviidae…),
Hymenoptera (Formicidae, Sphecidae, Vespidae…),
Neuroptera (Chrysopidae, Coniopterygidae, Hemerobiidae…),
Thysanoptera (Aeolothripidae). Divers groupes d’arachnides
ont aussi leur importance : les araignées en général
et diverses familles d’acariens (Phytoseiidae…). On peut
globalement estimer que le nombre d’espèces prédatrices
décrites doit dépasser les 200 000.
La lutte biologique par utilisation de prédateurs a connu de nombreux
succès, en particulier avec les coccinelles, dont l’impact
médiatique est toujours aussi vif auprès du grand public.
Les prédateurs sont beaucoup moins spécifiques que les
parasitoïdes et peuvent tuer des proies aussi diverses que les acariens,
des larves de Thrips ou des pucerons. Ils peuvent consommer des proies à
différents stades de développement (œuf, larve ou
adulte).
Contre les mauvaises herbes
85 espèces appartenant à 28 taxons ont été
introduites directement d’Europe dans d’autres continents pour
la lutte biologique contre les mauvaises herbes d’origine
européenne ; cela correspond à 181 lâchers directs;
53 de ces espèces auxiliaires se sont établies , appartenant
notamment à l’ordre des Diptères et dans une moindre mesure
aux Coléoptères et aux Lépidoptères.
Globalement on considère que 75% des espèces lâchées
se sont établies dans l’hémisphère nord pour seulement
55% dans l’hémisphère sud ; ceci s’explique
par l’incompatibilité avec le climat (dans 24% des cas), le refus
de la plante hôte, le lâcher d’un nombre inadéquat
d’insectes, ou l’utilisation d’insectes en élevage
prolongé au laboratoire avant le lâcher et la prédation.
12% parmi lesquels on trouve surtout des Chrysomélidés et des
Curculionidés sont considérés comme des agents de lutte
efficaces.
La lutte biologique inoculative est particulièrement efficace contre
les mauvaises herbes accidentellement introduites et pérennes des
zones non cultivées ; en revanche, la lutte biologique inondative,
paraît mieux adaptée à la lutte contre les plantes annuelles
et et les adventices des cultures.
Résumé des résultats de la lutte biologique classique
par acclimatation d’insectes pour lutter contre les insectes ravageurs
et les mauvaises herbes
d’après Hokkanen (1995), lui même d’après la
base BIOCAT de l’IIBC pour les insectes (1992) et d’après
Julien (1992) pour les mauvaises herbes
| Lutte contre les insectes ravageurs | Lutte contre les mauvaises herbes | |
| Nombre d’espèces introduites | 4 769 |
692 |
| Nombre d’établissements | 1 445 |
443 |
| Nombre d’espèces cibles | 543 |
115 |
| Contrôles effectifs | 421 |
73 |
| Pays ou îles | 196 |
55 |
1.2. Exemples de produits leaders sur la marché
Un portefeuille pour les serristes français
Depuis une quinzaine d’années, les producteurs ont recours à
l’utilisation d’auxiliaires, notamment contre les aleurodes, pucerons,
mouches mineuses, thrips et acariens.
Les auxiliaires commercialisés pour la lutte biologique sous serre
sont nombreux et leur gamme s'est largement étendue depuis plusieurs
années mais seulement certains sont reconnus efficaces en pratique.
Les insectes utilisés en cultures légumières et en cultures
ornementales sont pratiquement identiques, les principaux étant
Encarsia, Phytoseiulus, Macrolophus, Orius,
Amblyseius et Anagrus (voir tab. I)
(1).
Encarsia formosa reste et demeure le principal auxiliaire utilisé
avec plus de 700 ha (500 ha en 1996) mais une bonne progression
de M. caliginosus est enregistrée avec 335 ha (221 en
1996)
Actuellement l’utilisation de la lutte biologique sous serre en France
est en augmentation (Maisonneuve, 1998) : en 1997, 820 ha ont
été traités (contre 581 en 1996) dans 5 principales
régions : Bretagne (plus de 200 ha), région PACA
(160 ha), Aquitaine/Limousin/Poitou-Charentes (145 ha), Pays de
Loire (125 ha), Rhône-Alpes (80 ha).
Les cultures concernées se diversifient : tomates (en augmentation,
645 ha), fraisiers (51 ha), concombre (47 ha), poivrons (en
nette augmentation, 28 ha), aubergines (en nette augmentation, 25 ha),
framboisier (10 ha), plantes condimentaires (7 ha), melon
(6 ha).
Ce succès s’explique par un environnement favorable
(« climat » des serres, conduite optimale des cultures),
une organisation rigoureuse du travail sur le terrain, une forte motivation
des serristes qui voient en cette démarche un argument de valorisation
de leurs productions (emploi raisonné des intrants phytosanitaires,
utilisation soignée des auxiliaires de qualité). C’est
ainsi que la mise en œuvre de la lutte biologique sous serre ou abri
exige un suivi technique rigoureux impliquant d’abord des mesures
prophylactiques afin d’introduire les auxiliaires dans un environnement
favorable où ils pourront exprimer leur potentiel de façon
optimale.
Les chiffres concernant les cultures ornementales sont également en
augmentation : en 1997, les auxiliaires ont été utilisés
sur 10 ha de plantes en pot, 6 ha de fleurs coupées et
2 ha de cultures diverses dont 2 parcs botaniques, soit un total de
18 ha (contre 6,57 en 1996). Les principales régions utilisatrices
sont la Bretagne (6,51 ha), Provence/Alpes/Côte d'Azur (3,8 ha),
Alsace/Lorraine/Champagne/Bourgogne (2,3 ha), Centre (2,15 ha),
Basse et Haute-Normandie (1,64 ha) et Aquitaine
(1,16 ha).
Cette tendance à l'augmentation observée en 1997 préfigure,
selon J.C. Maisonneuve (1998) la poursuite d'un développement dans
les années à venir.
Les Trichogrammes
Les Trichogrammes sont des insectes parasitoïdes oophages,
micro-Hyménoptères Chalcidiens de la famille des
Trichogrammatidae. On en connaît actuellement 132 espèces,
toutes du genre Trichogramma. Leur taille est souvent inférieure
à 1 mm. La larve des parasites oophages se développe à
l’intérieur de l’œuf de l’insecte-hôte dont
l’embryon est tué à un moment plus ou moins précoce
de la vie larvaire du parasitoïde. Avec les Trichogrammes,
l’hôte est tué très tôt et ce sont ses tissus
désintégrés et son vitellus qui servent de nourriture
à la larve du trichogramme et assure son développement
jusqu’à sa métamorphose, transformation en nymphe puis
en imago. Cet adulte mène ensuite une vie libre, consacrée
à l’accouplement et à la recherche par la femelle
d’œufs hôtes pour y déposer sa ponte.
L’utilisation pratique des trichogrammes repose sur une chaîne
de procédures : production de l’hôte de substitution,
production de trichogrammes, lâchers de trichogrammes et contrôles
ad-hoc.
Cette technique de lutte biologique par traitements inondatifs exige une
grande quantité de trichogrammes. Une production à l'échelle
industrielle est indispensable. L’élevage en masse des trichogrammes
se pratique non pas sur le ravageur cible mais sur un hôte de substitution,
beaucoup plus facile à élever en toute saison et capable
d’assurer le développement correct de l’auxiliaire. Les
2 espèces les plus fréquemment employées sont la Pyrale
de la farine, Ephestia kuehniella, et l’Alucite des
céréales, Sitotroga cerealella (Lépidoptères).
Pour faciliter les élevages de masse, des études sont
développées depuis plusieurs années aux États-Unis,
en Chine et en France pour élaborer des œufs et des milieux
artificiels permettant aux femelles d’y pondre et aux larves de s’y
développer.
En France, l'INRA d'Antibes et son partenaire industriel l'UNCAA (Union nationale
des coopératives agricoles d'approvisionnement) ont mis au point une
technique innovante protégée par plusieurs brevets. Ce
procédé est constitué principalement par la production
de trichogrammes sur les œufs d'Ephestia kuehniella. Les œufs
de cette pyrale, infestés par les trichogrammes, sont stockés
dans des capsules opaques à 3°C, après avoir induit une
diapause des trichogrammes durant tout l'hiver. Les capsules, ensachées
pour des traitements d'1 ha, sont alors immédiatement disponibles
pour les traitements du printemps qui concernent aujourd'hui essentiellement
la lutte contre la pyrale du maïs. Ces travaux s'intègrent dans
les activités de l'OILB (Organisation internationale de lutte biologique)
à travers un de ses groupes de travail « Trichogramma
and other egg parasitoids ».
Les trichogrammes sont les parasitoïdes les plus étudiés
et les plus utilisés dans le monde pour les lâchers inondatifs.
Chaque année environ 32.106 ha de cultures ou de forêts
sont traités dans le monde avec des préparations commerciales
de Trichogramma spp. Durant les 30 dernières années,
Trichogramma spp. a été utilisé sur maïs,
canne à sucre, cotonnier, cultures légumières et
fruitières dans plus de 30 pays (Europe, Amérique du Nord,
ex-URSS, Chine). La plupart des essais ont utilisé 5 espèces
seulement de Trichogrammes contre 2 ravageurs, la Pyrale du maïs,
Ostrinia nubilalis et Helicoverpa zea. Selon Van Lenteren (1997),
le prix moyen du traitement d'1 ha avec Trichogramma brassicae est
de 102,79 $ (2)et avec Trichogramma
evanescens, 60,35 $.
En France les Trichogrammes ont été utilisés en
1997 en culture céréalière sur environ 30 000 ha de
maïs pour lutter contre la pyrale du maïs. En 1996, 88% des
agriculteurs qui avaient ainsi traité avaient l'intention de recommencer
et de nouveaux utilisateurs se laisseront sûrement séduire par
la nouvelle présentation simplifiée de PYRATYP, produit par
la firme Biotop et distribué par l’UNCAA et BASF. La dose
d’emploi est de 250 000 trichogrammes par ha.
Par ailleurs, en 1997, les Trichogrammes ont été utilisés
sur 88 ha de cultures légumières en France (47 ha
de maïs doux contre la pyrale du maïs, 25 ha de poivron,
14 ha de melon et 2 ha d’artichaut).
Tout aussi efficaces que les insecticides chimiques concurrents, les
trichogrammes ont un développement économique limité
par les contraintes de coûts de production. Les techniques utilisées
pour l’emballage, la conservation, le transport et le lâcher des
Trichogrammes peuvent aussi avoir une influence sur l’efficacité
au champ.
Des améliorations attendues par l’identification des
caractéristiques génétiques des populations de
Trichogramma sp. ainsi que l’adaptation des techniques
d’élevage de masse pour améliorer la vitalité et
la productivité. Moins complexe et moins chère, la production
d’un organisme standardisé et de qualité est l’objectif
essentiel des prochaines années.
1.3. Perspectives
Une meilleure exploitation des ressources génétiques
Bien que les introductions en lutte biologique aient connu beaucoup de
succès, plus de 80% des introductions contre les insectes ravageurs
ont échoué. Plusieurs hypothèses ont été
émises mais très peu d’entre elles ont été
éprouvées expérimentalement. A cette fin, Hopper et
al. (1996) ont accompagné d’observations les récentes
introductions contre le Puceron russe des céréales Diuraphis
noxia et autres ravageurs en Amérique du Nord : impact des
ennemis naturels dans l’aire d’origine du ravageur, variabilité
génétique des auxiliaires dans et parmi les régions
géographiques, variabilité de la sensibilité de
l’hôte à telle ou telle souche d’auxiliaire,
caractéristiques biotiques des auxiliaires efficaces, impact de
l’élevage au laboratoire sur le comportement de recherche de
l’hôte par l’auxiliaire, barrières démographiques
aux introductions et finalement adaptation génétique après
l’introduction.
Une amélioration génétique facilitée
La sélection pour une qualité accrue des parasitoïdes
(fécondité et tolérance aux facteurs environnementaux
extrêmes et aux résidus de pesticides) est importante pour le
succès des lâchers mais peu de recherches ont été
faites dans ce domaine. Un travail est nécessaire pour identifier
quels traits ont une variabilité génétique suffisante
pour être sélectionnés, à quelle rapidité
cette sélection peut réussir et combien de temps elle peut
durer.
Par exemple chez Trichogramma brassicae, la démonstration de
l’existence de variabilité génétique dans les traits
biologiques quantitatifs impliqués dans la stratégie de
reproduction est à la base d’une sélection pour
améliorer l’efficacité des Trichogrammes. Les cartes
génétiques sont un outil puissant pour accélerer la
sélection ; elles donnent des marqueurs couvrant tout le génome
pour l’identification des QTL (quantitative traits loci).
Des technologies de production de masse plus performante.
Le procédé d'élevage de masse des trichogrammes
a été mis en œuvre de différentes façons
au cours des 70 dernières années et a fait l'objet de nombreuses
études. C'est un domaine en évolution et de nombreux moyens
ont été développés ces 5 dernières
années.
Il existe 2 types de systèmes d'élevage : des systèmes
à production journalière élevée pour du court-terme
(lâchers ponctuels) et des systèmes à production
journalière faible pour du long-terme. Cela aboutit à une
production de 4 à 1 000 millions de parasitoïdes par jour,
selon le mode de production. Dans le cadre des plus grandes installations,
on peut atteindre une production de 100 millions de femelles de
parasitoïdes par semaine.
Les fimes commerciales les plus importantes se trouvent en Europe (France,
Pays-Bas, Suisse, Allemagne), Etats-Unis, Canada et Mexique, ainsi qu'en
Chine, en ex-URSS et au Brésil. D'autres, plus petites, se trouvent
en Amérique Centrale et du Sud, Australie, Europe du Sud et de l'Est,
Afrique du Sud, Inde et Asie du Sud, sous différents statuts (privé,
public, coopératives…) (voir tab. I).
Il reste nécessaire pour aller encore plus loin dans les progrès
de cette commercialisation à grande échelle, d'étudier
différents hôtes d'élevage et milieux artificiels dans
des systèmes automatisés. Un des domaines les plus importants
sera le développement d'un support pour fournir le produit à
l'utilisateur et permettant au produit d'être efficace au champ.
Des critères de qualité et des procédures de
contrôle
Les paramètres de qualité (pour tous les entomophages) sont
la qualité intrinsèque de l’auxiliaire (fécondité,
longévité…) et la qualité liée au type de
conditionnement et de stockage. De plus, cette qualité doit être
assurée d’une part à la sortie de l’unité
de production, avant la commercialisation de l’auxiliaire et, d’autre
part, à la réception chez le producteur. Ensuite cette
qualité devra bien sûr être contrôlée sur
le terrain par l’efficacité réelle sur les ravageurs
présents. Des standards de qualité à la sortie de
l’unité de production ont été proposés pour
17 auxiliaires dont 10 concernent les cultures protégées. Ils
ont été définis suite à une réflexion
méthodologique menée depuis 1991 par des chercheurs et des
producteurs dans le cadre d'un groupe de travail de l'OILB et d’une
action concertée de l’Union Européenne.
Complémentairement à ce groupe de travail, le Comité
de Lutte biologique, qui réunit l’INRA, le CTIFL et le SPV, a
comme objectif la qualité des auxiliaires présents sur le
marché français et en particulier d’établir des
fiches qualité au moment de l’arrivée chez les
serristes.
Enfin, les effets sur les organismes non cibles vont devenir de plus en plus
importants car il est actuellement demandé aux producteurs de s'en
assurer avant que les trichogrammes ne puissent être
homologués.
Techniques de lâchers
Les lâchers inoculatifs (lâchers d'un nombre relativement faible
de ces auxiliaires en pariant sur leur capacité à s'installer,
au cours des générations, en conduisant à une
réduction stable de l'effectif du ravageur) ont fait l'objet de beaucoup
moins de recherche expérimentale que les lâchers inondatifs
(lâchers périodiques d'une importante quantité d'insectes
afin de détruire le plus possible de ravageurs avant qu'ils ne commettent
de dégâts), à cause de la complexité écologique.
Cela est regrettable car des études ont prouvé l'efficacité
d'une utilisation de trichogrammes avec d'autres microorganismes ou d'une
combinaison avec d'autres parasitoïdes. Les quantités actuelles
utilisées dans les lâchers varient considérablement :
par exemple, pour le lâcher de Trichogramma maidis seul contre
Ostrinia en Europe, le nombre varie de 150 000 à 2,8 millions
par hectare. Les chiffres de plusieurs millions sont généralement
cités pour les forêts ou les vergers ; par contre, dans des
cultures comme le blé, le cotonnier ou la tomate, cela va de 500 à
plus d'1 million par ha, avec des moyennes de 200 à 600 000.
[R] 2. Des bactéries pour protéger les plantes
2.1. Bacillus thuringiensis
La bactérie entomopathogène Bacillus thuringiensis a
été le premier microorganisme homologué dans le monde
comme biopesticide (mais le premier à avoir été
commercialisé est la Lemoultine à base du champignon Isaria
densa, contre les vers blancs, au début du XXe
siècle). Les premières homologations datent des années
1960 aux États-Unis et des années 1970 en France. Les
préparations à base de Bacillus thuringiensis concernent
près de 90% du marché des biopesticides, car cette bactérie
se multiplie facilement en fermenteurs et est à l’origine de
produits formulés stables, très sélectifs et dont les
prix sont compétitifs.
Découvert pour la première fois au Japon en 1902 dans un
élevage de vers à soie (Bombyx mori), B.
thuringiensis a été de nouveau isolé en 1911 en
Thuringe (Allemagne) à partir d’une population de Teigne de la
farine (Ephestia kuehniella) par Berliner qui comprit l’utilisation
possible de ce germe pour lutter contre des insectes nuisibles.
B. thuringiensis est une bactérie Gram-positive qui a la
particularité de synthétiser un cristal protéique lors
de la sporulation. L’activité entomopathogène de ce germe
est liée à la présence de cette inclusion parasporale
(cristal), constituée de protoxines, appelées également
delta-endotoxines. Les cristaux ont, le plus souvent et selon les souches,
une activité larvicide sur différentes espèces
d’insectes appartenant à 3 ordres : Lépidoptères,
Coléoptères et Diptères. Toutefois, les efforts
exceptionnels pour la découverte de nouveaux isolats de B.
thuringiensis ont abouti à l’isolement de souches actives
contre des acariens, des nématodes et de nombreux autres ordres
d’insectes.
Les cristaux synthétisés par la bactérie sont
constitués de protoxines, qui, une fois ingérées par
l’insecte, sont digérés en milieu alcalin par les
protéases digestives et transformées en toxines polypeptidiques
actives. Les delta-endotoxines activées par les protéases de
l’insecte se fixent sur des récepteurs spécifiques
situés sur les cellules de l’épithélium intestinal.
L’intoxication se manifeste très rapidement par d’importantes
lésions au niveau de l’intestin et par une paralysie du tube
digestif, entraînant un arrêt immédiat de
l’activité d’alimentation. La mort de l’insecte intervient
en 24 à 48 h après l’ingestion des cristaux et peut
être ou non accompagnée d’une septicémie. Les aspects
moléculaires du mécanisme qui aboutissent à la mort
des insectes ne sont pas encore clairement définis.
Les essais de classification des souches de Bacillus thuringiensis
ont été nombreux et basés sur diverses méthodes
telles que les profils d'estérases, l'analyse sérologique du
cristal, les réactions d'agglutination des cellules avec des
lécithines et les pathotypes. Actuellement, la classification des
souches est basée sur le sérotypage des antigènes
flagellaires. Plus de 55 sérotypes H sont actuellement reconnus
(voir tab. II). Bien que chacun des sérotypes
proposés soit qualifié de sous-espèce ou de
variété, cette classification n'a pas véritablement
de valeur systématique. Elle ne reflète pas non plus le spectre
de toxicité de la souche, ce caractère étant
déterminé par la composition du cristal en protéines
insecticides et non par les antigène flagellaires.
Seules quelques variétés font l’objet d’une
commercialisation dans le monde ; 3 sérotypes seulement sont
utilisés actuellement pour lutter contre les ravageurs des
cultures : le sérotype 3a, 3b (kurstaki), 7 (aizawa) et 8a,8b
(morrisoni) ; pour mémoire, le sérotype 14 (israelensis)
est utilisé pour lutter contre les vecteurs de maladies humaines (voir
plus loin).
Les d-endotoxines sont de loin le groupe de protéines insecticides
le plus utilisé commercialement à l'échelle mondiale.
Toutefois, d'autres métabolites secondaires ayant une activité
toxique ou insecticide sont produits à un stade du développement
de la bactérie et peuvent présenter dans certains cas un
intérêt commercial [par exemple, la b-exotoxine ou thuringiensine
et les toxines VIP (voir plus loin)]. La b-exotoxine a été
utilisée principalement pour contrôler les populations de mouches
(Musca domestica) dans les écuries, les stocks de fumiers des
pays nordiques et de l'ex-URSS ou les latrines en Afrique, mais elle
présente l'inconvénient majeur d'être toxique pour les
vertébrés, ce qui fait qu'au moins dans les pays occidentaux,
les préparations commerciales de B. thuringiensis utilisées
comme insecticides ne contiennent pas de souches productrices de
b-exotoxine.
Chaque année, les produits à base de B. thuringiensis
sont utilisés sur plusieurs millions d’hectares pour lutter contre
les Lépidoptères ravageurs en agriculture, forêts et
denrées entreposées (voir
tab. III).
Les contraintes au développement de Bacillus
thuringiensis sont essentiellement liées à
l’émergence de populations d’insectes résistantes.
Le premier cas de résistance aux d-endotoxines de B.
thuringiensis décrit dans la littérature concerne la
sélection en laboratoire d’une population du lépidoptère
Plodia interpunctella pour la résistance au
Dipel®, un produit commercial formulé à partir
d’une souche de B. thuringiensis du sérotype kurstaki.
La résistance acquise était de 100 fois en 15
générations. D’autres cas ont été décrits
et la résistance à B. thuringiensis concerne maintenant
10 espèces de Lépidoptères, 2 espèces de
Coléoptères et 3 espèces de Diptères. Cependant
la résistance à B. thuringiensis est un
phénomène encore rare dans la nature. Le premier cas de
résistance apparu dans la nature sur l’île d’Hawaï
a été rapporté en 1990. Il concerne Plutella
xylostella, la Teigne des crucifères. Depuis, d’autres cas
de résistance concernant cette même espèce sont apparus
en Floride, dans l’état de New York, aux Philippines, en
Thaïlande, en Malaisie et au Japon.
L’élaboration de stratégies permettant de prévenir
ou de retarder l’apparition de cette résistance dans la nature
est indispensable et devra nécessairement s’appuyer sur les
connaissances acquises ou à venir concernant l’identification
des mécanismes biochimiques et génétiques de la
résistance.
Les autres contraintes concernent le problème de la persistance au
terrain et le perfectionnement des formulations (les techniques
d’encapsidation sont très étudiées actuellement
par les industriels).
Perspectives : l’apport des biotechnologies ouvre des voies
jusqu’alors inaccessibles et laisse entrevoir de nouvelles utilisations
comme celle de pouvoir traiter des ravageurs qui ne pourraient être
maîtrisés par des pulvérisations d'insecticides
classiques.
Ainsi, de nouvelles stratégies d’exploitation des toxines
insecticides de Bacillus thuringiensis sont actuellement mises en
œuvre grâce au génie génétique, notamment
la construction de microorganismes et de plantes génétiquement
transformées pour leur faire exprimer des gènes codant pour
les d-endotoxines.
À l’aide de quelques exemples, nous illustrerons
l’ingéniosité des projets :
- transformation de microorganismes avec un gène codant pour
une delta-endotoxine : par ex., le produit M-One Plus®
(Mycogen) est issu d’une transformation génétique de
Pseudomonas fluorescens. Le gène qui code pour la toxine CryIIIA,
larvicide de Coléoptère, a été transféré
dans la bactérie, après production des cristaux, la bactérie
est tuée par un procédé physico-chimique, mais sa paroi
demeure et sert d’enveloppe protectrice aux cristaux de Bacillus
thuringiensis. Ce procédé permet d’améliorer
de façon significative la durée de vie des cristaux dans la
nature. Le produit est homologué aux Etats-Unis et en Europe ;
- des plantes transgéniques, modifiées par le transfert
d’un gène codant pour une toxine de Bacillus thuringiensis
ont été obtenues. La plante synthétise la toxine
au cours de son développement et est ainsi protégée
des attaques des ravageurs sensibles au gène de B. thuringiensis
introduit ;
- la conception de souches recombinantes de Bacillus thuringiensis
permet d’élargir le spectre d’activité à la
fois aux Lépidoptères et aux Coléoptères :
par ex. Foil®, qui présente une activité larvicide
sur Lépidoptères et Coléoptères et de
Agree®, qui est fabriqué à partir de gènes
codant pour des toxines issues de 2 sérotypes différents. Cette
particularité permet aussi d’élargir le spectre
d’activité à plusieurs familles de Lépidoptères.
De tels biopesticides sont homologués aux États-Unis et en
France et plus largement en Europe.
Découvertes récemment, les toxines Vip3 (vegetative insecticidal
proteins) sont des protéines exprimées à partir
de la phase logarithmique de croissance de la bactérie et jusqu'à
la sporulation, excrétée dans le milieu, sensibles à
la température et d'une taille d'environ 80 kDa. Des études
génétiques ont montré que, sur un total de 463 souches
de Bacillus thuringiensis analysées, environ 15% portent au
moins un des gènes codant pour ces protéines. Ces toxines sont
actives contre plusieurs espèces de Lépidoptères,
principalement Agrotis ipsilon et Spodoptera spp. Elles agiraient
comme des poisons intestinaux qui entraînent dans un premier temps
une paralysie de l'insecte puis la destruction de l'épithélium
intestinal causant sa mort. Aucune information n'est encore disponible sur
leur innocuité pour les insectes non cibles ou pour les
vertébrés, ce qui fait que leur éventuelle utilisation
commerciale n'est pas encore d'actualité.
Toutes les potentialités de cette bactérie ne sont sans doute
pas encore connues et de nombreux chercheurs dans le monde s’emploient
à découvrir de nouvelles activités contre les
Invertébrés, soit encore d’améliorer les souches
déjà utilisées. De ce fait, Bacillus thuringiensis
présente de réelles perspectives de développement.
2.2. Des bactéries pour lutter contre les maladies des
plantes
Pour ce qui est des mécanismes généraux de lutte
microbiologique contre les maladies cryptogamiques et bactériennes
des plantes, on distingue deux types principaux : l'antagonisme microbien
qui implique des interactions directes entre l'agent de lutte et l'agent
pathogène et l'induction de résistance chez la plante hôte
qui implique une interaction indirecte entre agent de lutte et agent
pathogène via la plante.
Les principaux modes d'action responsables de l'antagonisme microbien sont
:
- l'hyperparasitisme : les deux exemples classiques sont celui
de Trichoderma qui émet des suçoirs et finalement peut
se développer aux dépends des hyphes de Rhizoctonia solani
et celui de Cryphonectria parasitica "parasité" par des ARN
double brin qui rendent les souches hypoagressives (cet exemple est limité
mais on a tendance à assimiler cela au parasitisme des champignons
par des virus). Il y a beaucoup d'autre exemples en particulier Ampelomyces
quisqualis, les parasites de sclérotes : Coniothyrium,
Sporidesmium... ;
- la compétition pour les éléments nutritifs
indispensables à la croissance, par exemple, la compétition
pour le carbone entre souches pathogènes et non pathogènes
de Fusarium oxysporum, pour le fer entre Pseudomonas producteurs
de sidérophores et bactéries ou champignons pathogènes,
mais aussi compétition pour les sites d'infections racinaires entre
les Fusarium pathogènes et non pathogènes. La
caractéristique principale de la compétition est d'être
un mode d'action qui nécessite la présence simultanée
des deux protagonistes dans la même niche écologique, il n'y
a pas action à distance ;
- l'antibiose, c'est-à-dire la production par l'agent de lutte
biologique de métabolites toxiques pour l'agent pathogène.Ces
métabolites étant excrétés hors de la cellule
microbienne, on peut concevoir que ce mode d'action ne nécessite pas
un contact étroit entre les 2 protagonistes. La liste des microorganismes
produisant des substances toxiques vis à vis des champignons ou des
bactéries est extrêmement longue; si on veut n'en citer que
quelques uns : Bacillus, Pseudomonas , Agrobacterium
radiobacter ,Trichoderma ,Gliocladium. Les molécules
responsables de l'activité antagoniste sont de nature chimique très
variée.
Dans le cas de l'induction de résistance, l'agent de lutte biologique
déclenche chez la plante des mécanismes de défense qui
s'opposent au développement de l'infection par l'agent pathogène.
Les mécanismes sont de nature diverse : épaississement des
parois végétales, productions de molécules de défense
telles que phytoalexines et PR protéines. Cette induction de
résistance peut rester localisée ou au contraire s'étendre
à toute la plante ; on parle alors d' induction sysrémique
de résistance ; les conséquences pour l'agent pathogène
de ces différents mécanismes exprimés par les agents
de lutte biologique sont: un arrêt de son développement, qui
n'entraîne pas nécessairement sa mort , ni même une diminution
de la densité d'inoculum, soit une inhibition de son activité
infectieuse, soit enfin mais plus rarement sa lyse. La fongistase,
phénoméne qui correspond à une inhibition biologique
de la germination des spores fongiques dans le sol, résulte
essentiellement de l'activité des agents de lutte biologique, qu'ils
agissent par compétition trophique ou par antibiose. Il est certain
qu'une fongistase prolongée entraînera la mort et donc la lyse
de certains agents pathogènes. Il faut insister sur le fait que ces
différents modes d'action ne sont pas incompatibles ; au contraire
ils sont complémentaires et une même espèce voire une
même souche d'agent de lutte biologique peut posséder plusieurs
de ces modes d'action ; par exemple, Trichoderma possède la
capacité à produire des métabolites toxiques,à
parasiter certains autres champignons, à entrer en compétition
pour les éléments nutritifs et pour les sites de colonisation
voire à induire la résistance de la plante hôte. De
même les Pseudomonas qui entrent en compétition pour
le fer produisent de très nombreux antibiotiques et induisent la
résistance de la plante.
Les bactéries qui ont montré un potentiel pour la lutte contre
les maladies des plantes incluent de nombreux genres ; nous ne parlerons
ici que des agents bactériens pour lesquels nous disposons de
données écologiques approfondies. Pour l’instant, la lutte
biologique a été utilisée avec plus de succès
contre les maladies souterraines que dans la phyllosphère.
Les dégâts causés par les pathogènes du sol se
sont accrus ces 30 dernières années, entraînant une
importante réduction de rendement des cultures. Actuellement, il n’y
a pas de méthodes satisfaisantes de lutte et peu de variétés
résistantes aux pathogènes du sol sont mises sur le marché.
C’est pourquoi la lutte biologique contre les maladies souterraines
peut être considérée comme une alternative d’avenir
(voir tab. IV).
Les bactéries du genre Pseudomonas bénéficient
d’une attention particulière car quelques grammes ou milligrammes/ha
suffisent pour l’amélioration du rendement. Parfois contradictoires
et irréguliers, ces effets utiles sont abondamment illustrés
dans la littérature ; en revanche, les mécanismes
d’action ne sont que partiellement décrits. Cette connaissance
est pourtant essentielle si on veut faire des lâchers fiables à
grande échelle. C’est ainsi que les résultats positifs
obtenus en conditions de laboratoire et sous serres expérimentales
tendent à devenir plus variables en serres commerciales et en conditions
de plein champ, car, d’une part les Pseudomonas sont instables
pendant leur conservation et au cours de leur production à grande
échelle, et d’autre part ils sont très sensibles aux facteurs
environnementaux.
Les Actinomycètes (notamment du genre Streptomyces) sont des
microorganismes communs du sol qui produisent des antibiotiques et autres
métabolites secondaires ; ils sont principalement saprophytes
et utilisent des débris organiques insolubles en produisant des enzymes
hydrolytiques extracellulaires. Ils s’adaptent aussi à leurs
environnements en formant des hyphes qui pénètrent dans les
substrats et permettent aux enzymes d’être
sécrétées. Du fait de leur capacité à
coloniser le sol et leur aptitude à produire des composés
antimicrobiens, les souches de Streptomyces sont des agents de lutte
biologique potentiels prometteurs ; d’ailleurs, certaines espèces
ont été étudiées pour leur potentiel à
contrôler un grand nombre de pathogènes de plantes dans
différents systèmes.
3.1. Les champignons utilisés dans la lutte contre les
phytopathogènes (biofongicides)
Les biofongicides représentent un marché (ventes) de 1
million de $ (autant d’euros) par an (le marché global des fongicides
est de 4,1 milliards de $).
La plupart des champignons utilisés en lutte biologique contre la
fonte des semis et la pourriture racinaire sont des hyphomycètes et
parmi ceux-ci, les genres Penicillium, Trichoderma et
Gliocladium ont reçu le plus d’attention (voir
tab. V). Les mycoparasites Pythium spp. et Fusarium spp.
ont des souches non pathogènes, qui sont aussi des agents de lutte
biologique potentiels.
Mode d’action : plusieurs mécanismes sont importants dans
les interactions antagonistes, notamment le mycoparasitisme et la
compétition pour les substrats et les sites d’infection.
Evaluation des risques : certaines souches de Gliocladium peuvent
produire des métabolites secondaires toxiques pour les
mammifères ; d’autres peuvent avoir des effets
herbicides ; de plus, des métabolites de Trichoderma et
Gliocladium peuvent avoir un effet délétère sur
d’autres microorganismes utiles dans le sol ; tout cela nécessite
donc une étude approfondie et les risques de lâcher volontaire
d’un antagoniste doivent être évalués dans chaque
cas.
Le risque est que, parmi les souches préconisées, certaines
appartiennent à des espèces connues pour leur pouvoir
pathogène à l’égard de plantes cultivées.
Donc, pour bien évaluer les risques, il faut comprendre pourquoi les
souches préconisées ont perdu leur agressivité (ou ne
l’ont jamais eue) et quelle est la probabilité que, par croisement
dans le sol, elles récupèrent cette capacité.
Cela explique pouquoi ces organismes n’ont pas encore été
homologués en Europe, contrairement aux États-Unis.
Méthodes de production
(les mêmes méthodes s’appliquent aux champignons
entomopathogènes)
La fermentation en milieu liquide, grâce à laquelle est
réalisée la production de masse de nombreux auxiliaires
biologiques, est moins bien adaptée à la production des
champignons, certaines espèces sporulant difficilement dans ces
conditions. On peut alors recourir à une fermentation solide. Le substrat
peut être constitué par des résidus de faible valeur
marchande (bagasse de canne à sucre, son, paille hâchée,
pulpe de betterave, etc.) humidifiés par une solution nutritive contenant
essentiellement de l'azote. Cette technique est cependant encore peu
utilisée à l'échelle industrielle. Elle peut être
utilisée pour une production artisanale d'inoculum. Une fois produite,
la biomasse doit être conditionnée sous une forme qui favorise
au mieux sa survie tout en permettant un usage facile. La présentation
ne sera pas la même selon que la préparation est destinée
à enrober des semences (poudre mouillable) ou à être
introduite dans le sol (poudre mouillable ou granulés, ou inoculum
encapsulé dans des polymères). Ces préparations peuvent
demeurer actives pendant plusieurs mois si on les maintient dans une chambre
froide (vers 5 °C) mais le taux de propagules viables diminue
généralement rapidement si elles sont conservées à
température ambiante. Ce problème de la conservation de la
viabilité et des propriétés de l'inoculum constitue
un des freins à l'emploi de ces auxiliaires.
Perspectives : Récemment, la firme Ecogen Inc. a
développé avec succès le biofongicide AQ10, basé
sur l’utilisation d’Ampelomyces quisqualis, un champignon
hyperparasite infestant seulement des Erysiphaceae (oïdium).
Il a été autorisé aux États-Unis en 1994 sur
différentes plantes hôtes et en France en 1998 sur vigne. Les
efforts se concentrent maintenant sur des programmes d’applications
expérimentales en vignobles, avec des essais pilotes.
3.2. Les champignons entomopathogènes
Les champignons entomopathogènes, importants dans la régulation
naturelle de nombreux insectes ravageurs, n’ont pas connu le même
succès ces 20 dernières années que d’autres auxiliaires
tels que Bacillus thuringiensis ou certains baculovirus, mais leur
potentiel pour lutter contre les acariens et les insectes dans les habitats
naturels a souvent été reconnu.. Seuls quelques uns d’entre
eux ont été utilisés à une échelle
industrielle (des genres Beauveria, Metarhizium,
Verticillium et Paecilomyces). Les programmes les plus importants
de lutte microbiologique à l’aide de champignons ont lieu dans
les pays en développement (au Brésil dans des champs de canne
à sucre contre Mahanarva posticata, en Chine dans des forêts
de pins et des champs de maïs contre Dendrolimus punctatus et
Ostrinia furnacalis, à Cuba…). Dans les pays occidentaux,
de telles méthodes alternatives de lutte sont utilisées
parallèlement aux pesticides chimiques, bon marché et efficaces.
De ce fait, seul un petit nombre d’espèces de ravageurs sont
visées : Scarabéides, Curculionides, Aleurodes, Thrips,
y compris certains insectes qui sont devenus résistants du fait de
l’utilisation inadéquate des insecticides chimiques
(Noctuidés), certains ravageurs sensibles aux préparations
granulées (pyrales, Lépidoptères et insectes de la canne
à sucre et du riz, insectes souterrains, certains ravageurs des cultures
légumières et fruitières (voir tab.
VI).
Mode d’action : contrairement aux autres microorganismes,
les champignons infectent les insectes par pénétration directe
à travers la cuticule. Les conidies adhèrent à
l’insecte, germent et pénètrent à travers la cuticule.
Le champignon croît rapidement dans l’hémocèle.
Les insectes meurent dans un délai de 3 à 10 jours. Quand
l’insecte meurt, le champignon entre dans un stade hyphal, colonise
les organes internes puis sporule à la surface de l’insecte.
Production de masse : les champignons entomopathogènes
peuvent être produits actuellement de différentes
façons : par méthode simple en sacs plastiques en utilisant
comme milieu du riz stérile, des grains ou autres produits, en
fermentation liquide sur des milieux bien définis, ou en fermenteurs
semi-solides. Dans les deux cas, de grandes quantités de spores sont
nécessaires pour arriver à une bonne lutte en plein champ,
généralement de l’ordre de 1014 spores/ha ou
plus. Pour produire de telles quantités, au moins 100kg de grains
ou de riz sont nécessaires. La fermentation solide présente
l'avantage que, puisque la plupart des champignons sporulent sur des substrats
solides, c'est facile à réaliser en laboratoire et souvent
les propagules produites étant dans un environnement aérien,
les conidies ont tendance à être plus tolérantes à
la dessication et plus stables comme préparation sèche, par
comparaison aux spores produites en culture profonde. Malheureusement, les
méthodes de fermentation solide présentent de nombreuses
contraintes techniques et économiques (problèmes de
stérilisation des substrats, échanges de gaz, contrôle
de température, maintenance d'une culture pure et récupération
du produit à partir du substrat) ; il faut alors soit que les
cultures impliquées soient de haute valeur ajoutée (légumes,
cotonnier), que la concentration des spores produites sur le substrat solide
soit très importante ou que la main d'œuvre soit bon marché
(cas de la production dans les pays du Tiers-Monde). Actuellement, la
fermentation liquide est la méthode la plus économique ; elle
assure un environnement nutritionnel homogène et les facteurs
environnementaux (pH, température, aération) sont facilement
contrôlés par rapport à d'autres méthodes. Pour
avoir les conditions optimales de production, on doit considérer non
seulement le rendement en propagules mais aussi la stabilité des
propagules (tolérance à la dessication, durée de vie)
et leur efficacité. La technologie de production et la formulation
sont donc très interdépendantes. Les formulations granulées
peuvent être obtenues soit par enrobage des spores préalablement
récoltées, soit par croissance et sporulation du germe à
la surface d’un support nutritif granulé ; ce premier
procédé, déjà appliqué à de nombreux
microorganismes auxiliaires, facilement industrialisable, est encore très
insuffisamment éprouvé au champ pour les champignons
entomopathogènes et ses perspectives d’utilisation agronomique
ne peuvent donc pas être précisément estimées.
Différentes stratégies de lutte sont souvent étudiées
expérimentalement. Parmi celles-ci, les traitements inondatifs, presque
semblables à ceux utilisés pour les insecticides chimiques,
sont les plus communs. Par contre, la méthode
d’introduction-acclimatation est encore l’exception dans les
stratégies de lutte microbiologique.
De nombreux facteurs affectent l’efficacité des champignons
entomopathogènes : leur potentiel comme agents de lutte biologique
résulte des propriétés des populations de l’hôte
et du pathogène et des conditions du milieu . Ces facteurs
interagissent. Certains sont liés au pathogène : virulence
et spécificité de l’hôte (qui sont 2
éléments essentiels dans le choix d’un bon candidat à
la lutte microbiologique), potentiel épizootique, capacité
de survie et polymorphisme génétique des populations fongiques.
D’autres dépendent de l’hôte : variabilité
de la sensibilité des populations hôtes, facteurs internes affectant
la sensibilité de l’hôte (influence du stade de
développement), facteurs des populations hôtes (densité
de populations). Enfin , la sensibilité extrême aux conditions
environnementales (rayonnement solaire, température, humidité)
sont le principal inconvénient des champignons entomopathogènes.
Ces facteurs influencent la physiologie du champignon, sa capacité
à infecter l’hôte, la progression de l’infection au
sein de l’hôte vivant ou mort, la sporulation sur le cadavre,
la capacité de dispersion et de survie des propagules fongiques
infectieuses, mais aussi la sensibilité ou la résistance de
l’hôte à l’infection.
Un des facteurs les plus cruciaux dans l’utilisation pratique des
champignons est leur persistance relativement courte à la surface
des feuilles. Des durées de vie de 2 jours sont signalées et
on considère généralement que les composantes proche-UV
de la lumière solaire sont un facteur-clé dans ce domaine.
Il faut noter cependant que, malgré son effet nocif sur la persistance,
la lumière peut stimuler certaines étapes du cycle évolutif
des champignons entomopathogènes cultivés in vitro ou
in vivo. D’autres facteurs affectent la persistance des
pathogènes fongiques : notamment des caractéristiques
du sol (matière organique, inorganique, saturation de l’eau,
température, microflore et microfaune antagonistes, pH), ou des ressources
nutritives.
On peut espérer que la connaissance approfondie des contraintes
microclimatiques permettra d’en surmonter certaines par une formulation
améliorée, par la sélection de souches ou par une meilleure
prévision des processus.
Perspectives : la manipulation des génomes de champignons
a pris beaucoup de retard par rapport à celle des baculovirus et des
bactéries. C’est ainsi que, malgré de sensibles progrès,
la recombinaison parasexuelle qui constitue un outil important
d’amélioration des champignons se heurte toujours aux
difficultés de description précise du phénomène
par suite de manques de marqueurs génomiques. Par ailleurs, le
développement des champignons comme agents de lutte nécessite
une meilleure compréhension de la dynamique ravageur-pathogène.
L’identification des facteurs-clés qui ont un rôle dans
la dynamique des interactions ravageur-pathogène peut être
difficile. Dans ce contexte, les modèles mathématiques de
populations peuvent fournir des outils utiles. Les modèles peuvent
être utilisés pour des études épizootiologiques
ou encore pour programmer des applications d’insecticides microbiens,
pour estimer les doses nécessaires, pour prédire les temps
léthaux, pour estimer l’impact du rayonnement solaire sur la
survie des spores etc.
3.3. Des champignons pour lutter contre les mauvaises herbes
(mycoherbicides)
Pour les principales espèces de mauvaises herbes pour lesquelles les
moyens de lutte traditionnels ne sont pas assez efficaces, le développement
de méthodes de lutte intégrée est essentiel.
Le coût économique des mauvaises herbes dans un pays
particulièrement concerné, l'Australie, a été
estimé en 1996 à 5 000 millions de $ (J.H. Combellack,
comm. pers. in Groves, 1997).
La lutte biologique contre les mauvaises herbes avec des agents
phytopathogènes est étudiée depuis une centaine
d’années.
Les 5 espèces choisies comme cibles principales par le programme
européen COST-816 (Müller-Schäre, 1997) sont :
Amaranthus spp., Convolvulus arvensis, Chenopodium album,
Senecio vulgaris et Orobanche spp.
Les champignons sont actuellement les pathogènes les plus susceptibles
d’être efficaces car ils sont faciles à manipuler et ont
la capacité de pénétrer d’eux mêmes une plante
hôte.
Ils sont appliqués en lâchers inondatifs : on disperse
uniformémement et régulièrement une abondante quantité
d’inoculum sur une population de mauvaises herbes dans le but de provoquer
rapidement une épidémie chez les plantes.
Les champignons pathogènes qui semblent prometteurs actuellement contre
les espèces citées ci-dessus sont
:
Contraintes technologiques à leur développement
Toutefois, la production en masse d’un grand nombre de propagules
viables, infectieuses et génétiquement stables pose quelques
difficultés déjà évoquées. Les spores
actuellement commercialisées sont produites en fermentation liquide,
mais d’autres méthodes de production de masse restent à
concevoir.
Une formulation adéquate est une des plus grandes contraintes du
développement de bioherbicides efficaces, car les délais requis
vont de 1 à 2 ans de stabilité et de conservation.
Le marché d’un bioherbicide spécifique d’une seule
mauvaise herbe est souvent considéré comme trop restreint et
trop régional pour couvrir les frais d’homologation et de production
de masse. L'implication des firmes privées dans le développement
de ces produits est donc limité. Pourtant, les coûts de
développement et d’homologation des bioherbicides sont bien moindres
que ceux des herbicides chimiques. Par exemple, le produit Collego (qui a
par la suite connu un échec commercial, voir ci-dessous) coûtait
approximativement 2 millions de $ en recherche et développement dans
les années 70 et 80 contre 15 à 20 millions de $ pour un herbicide
chimique à ce moment là (voir
tab. VII).
Un exemple de frein au développement de ces produits : dans le
cas d'Amaranthus, il y a un conflit d'intérêt entre le
besoin d'une lutte biologique efficace contre les espèces nuisibles
d'Amaranthus et d'autre part la valeur potentielle de veiller à
ce que certaines espèces d'amaranthe cultivées, d'où
la nécessité de résoudre ce problème et que les
agents utilisés dans la lutte biologique contre les espèces
nuisibles ne mettent pas en danger les espèces cultivées.
Trois bioherbicides ont été homologués jusqu'à
maintenant :
- DeVine®, à base de Phytophthora palmivora,
pour lutter contre Morrenia palmivora sur Citrus ;
- Collego®, à base de Colletotrichum
gloeosporioides f.sp. aeschynomene, pour lutter contre Aeschynomene
virginica sur riz et soja ;
- BioMall®, à base de Colletotrichum
gloeosporioides f. sp. malvae, pour lutter contre Malva pusilla.
Bien qu'ils aient prouvé leur efficacité, 2 de ces produits
ont été retirés du marché,
Collego® (commercialisé en 1992 et arrêté
en 1994) et Biomall®, à cause de leur faible marché
potentiel. Dans chacun des cas, la cible était une seule espèce
de mauvaise herbe.
[R] 4. Les virus entomopathogènes (Baculovirus)
Les Baculovirus, ou virus responsables des polyédroses nucléaires,
sont des virus exclusivement pathogènes
d’Invertébrés - ils ont pour cible plus de
3 000 espèces d’insectes – c’est pourquoi
depuis de nombreuses années, on a cherché à les utiliser
comme bio-insecticides. Malgré de nombreux essais, la lutte biologique
à l’aide de ces virus n’a pas pu s’imposer comme une
méthode susceptible de remplacer les insecticides chimiques,
essentiellement en raison du coût économique de leur production
de masse. Cependant leur emploi reste problable dans les années à
venir, du fait de leur spécificité et de leur
innocuité.
Les baculovirus sont de gros virus en bâtonnet dont le génome
est constitué d’une molécule circulaire d’ADN
bicaténaire de haut poids moléculaire (70-85 x 106
daltons). Ils forment au cours de l’infection dans le noyau des cellules
des corps d’inclusion, les polyèdres. Chaque polyèdre
inclut de nombreuses particules virales entourées d’une matrice
protéique composée principalement d’un simple polypeptide,
la polyédrine. Dans la nature, les polyèdres sont
ingérés par les insectes, puis dégradés par les
protéases du tube digestif, les virions libérés vont
traverser les cellules intestinales pour se multiplier dans les hémocytes
et dans le tissu adipeux. C’est en fin de cycle que les noyaux renferment
de très nombreux polyèdres. Si ceux-ci représentent
principalement la forme d’infection de larve à larve, à
l’intérieur de l’insecte comme in vitro les virions
sont transmis de cellule à cellule par exocytose.
La production de masse, sous la forme de polyèdres contenant des virus
infectieux, a été mise au point pour le baculovirus de la noctuelle
Mamestra brassicae. La multiplication des virus ne pouvant être
assurée qu’au sein de cellules hôtes vivantes, le
procédé repose sur la maîtrise d’un élevage
de masse de l’insecte sur milieu nutritif artificiel. À titre
d’exemple, pour traiter efficacement 1 ha de culture, il faut en
moyenne 1012 à 1013 polyèdres, ce qui,
si l’on prend une valeur moyenne de 109 polyèdres par larve
d’insecte, correspond à 1 000 ou 10 000 chenilles
virosées. Autre exemple concernant la production de masse de la granulose
du Carpocapse Cydia pomonella : le prix de revient à
l’hectare se situe autour de 61 F (9,3 €). Une autre
donnée concerne le prix de revient de l’application de
Gemstar® (NPV d’Helicoverpa zea), qui serait de
17 $/ha. Les recherches portent actuellement sur la mécanisation
des différentes manipulations pour réduire la main
d’œuvre nécessaire et rendre le coût de la matière
active compétitif avec les insecticides chimiques. L’association
de cette préparation virale à des quantités réduites
de pyréthrinoïdes provoque un phénomène de synergie
d’action. Dans ces conditions, il est possible de réduire très
sensiblement la quantité d’inoculum viral à mettre en
œuvre, ce qui ouvre des perspectives nouvelles au développement
pratique de cette méthode de lutte.
Le mode d’action hautement spécifique et unique, la
spécificité de l’hôte, font des baculovirus une
forme de lutte séduisante pour les agriculteurs et qui s’accorde
bien avec les programmes de lutte intégrée, puisqu’elle
est sans effets non intentionnels.
Le développement de leur utilisation se heurte à de nombreuses
contraintes : spectre d’activité étroit, action lente,
importance de la programmation du traitement, le fait que le virus doit
être ingéré par les larves, la persistance limitée
au champ (1 à 2 jours sur cotonnier, 4 à 7 jours sur les autres
cultures - sensibilité au rayonnement solaire et au pH élevé
du feuillage), leur durée de vie limitée par rapport aux
insecticides chimiques et les problèmes de production de masse (voir
ci-dessus) (voir tab. VIII).
Perspectives : l'efficacité des baculovirus peut être
optimisée par l'amélioration des souches existantes par les
méthodes de recombinaison génétique. En effet, la
plasticité du génome des baculovirus est très importante
: 2 souches peuvent échanger une partie de leur information
génétique et les recombinants posséder alors des
propriétés nouvelles (délai de mortalité plus
rapides, temps plus rapide de cessation d'alimentation). Une autre perspective
est leur manipulation génétique. Depuis quelques années,
les connaissances sur leur génome se sont considérablement
accrues et on sait les manipuler au laboratoire pour introduire dans leur
génome, dans des régions bien précises, un gène
étranger. Cette technique de génie génétique
est en plein développement et permet in vivo et in vitro
de produire un grand nombre de protéines étrangères
à partir de baculovirus dont le gène de la polyédrine
a été remplacé par un gène codant pour une
protéine d'intérêt médical ou pharmaceutique.
[R] 5. Nématodes entomopathogènes
Bien que l’on connaisse de nombreux Mermithidae, Tylenchidae,
Aphelenchidae et Rhabditidae comme étant d’importants
antagonistes des insectes, très peu d’espèces de
Nématodes ont été utilisés en lutte biologique.
Seuls les Rhabditidae des genres Steinernema et
Heterorhabditis et leurs symbiotes bactériens respectifs,
Xenorhabdus et Photorhabdus, sont utilisés pour
décimer des populations larvaires d’insectes.
Le cycle de développement du nématode comprend une phase libre
et une phase de propagation. Le seul stade se déroulant à
l’extérieur de l’insecte-hôte est le 3e
stade (larves dauer L3). Elles portent leur symbiote dans le tube
digestif et chez les Steinernema dans une vésicule
particulière de l'intestin. Elles cherchent activement des insectes
hôtes et pénètrent dans l’hémocèle
où elles trouvent des conditions favorables de multiplication. Elles
commencent à s’alimenter, libèrent les bactéries
symbiotes dans l’hémolymphe et commencent leur cycle de
développement. Lorsque le nématode pénètre dans
l'hémocèle de l'insecte, il n'est pas reconnu par les
hémocytes de la plupart des ordres d'insectes ; son tégument
est souillé de microorganismes qui induisent la mise en jeu des
défenses de l'insecte, ce qui permet à l'hémolymphe
de retrouver sa stérilité. Le nématode et la bactérie
vont alors provoquer une dépression générale de
l'immunité. Les parasites secrètent des facteurs qui
détruisent les peptides anti-bactériens (facteur
immuno-dépresseur) auxquels leurs bactéries associées
pourraient être sensibles. Ils libèrent ensuite leurs propres
symbiotes qui se multiplient en provoquant une toxémie et une
septicémie. En même temps, les bactéries excrètent
des inhibiteurs du système phénol-oxydase qui vont abolir la
phagocytose. Au terme de la septicémie et à la mort de l'insecte,
l'envahissement de la cavité générale par la propre
flore intestinale de l'insecte est difficile parce que l'espace a été
colonisé par les symbiotes et que ces derniers ont produit des
antibiotiques inhibant la plupart des compétiteurs possibles
(molécules à large spectre, bactériocines à spectre
étroit). Ces conditions assurent la multiplication du nématode
dans la dépouille de l'insecte. C'est un microcosme quasiment
monoxénique où les nématodes vont consommer essntiellement
la biomasse bactérienne. Cette situation privilégie ainsi la
transmission verticale des « bonnes » bactéries
à la descendance, lorsque les larves L3 recrutent leurs symbiotes,
avant de quitter le cadavre de l'insecte pour une prochaine infestation.
Le spectre d’hôtes des nématodes est large en laboratoire.
Ainsi, les essais biologiques ont montré que S. carpocapsae
est pathogène de 250 espèces d’insectes de 17 familles
de 11 ordres. Toutefois, dans la nature, l'efficacité est plus
limitée et dépend des conditions de rencontre entre les
protagonistes.
Les nématodes peuvent être produits en masse in vitro
dans des bio-réacteurs à grande échelle et conservés
à basse température pendant plusieurs mois. Après
introduction dans le sol, ils cherchent activement leur insecte hôte
et le tuent en quelques jours. N’ayant pas d’interactions avec
les produits phytosanitaires, ils peuvent être utilisés dans
les programmes de lutte intégrée. Ils ont des
caractéristiques biologiques et écologiques qui les rendent
tout à fait inoffensifs vis-à-vis de l’environnement.
Eux et leurs symbiotes associés sont sans danger pour les
vertébrés à sang chaud y compris pour les humains.
La technologie de production la plus utilisée actuellement est une
multiplication des nématodes en culture monoxénique en phase
solide à 3 dimensions. Ce procédé, comme la production
in vivo, pose un problème économique car il exige une
importante main d’oeuvre. Des techniques plus avancées en culture
liquide ont été développées pour produire
Steinernema carpocapsae dans des bio-réacteurs à grande
échelle et des recherches sont en cours pour améliorer la culture
liquide d’Heterorhabditis. On arrive ainsi à réduire
les coûts de plus de 10 fois : exemple, la production d’1
million de DJs d’Heterorhabditis sp. produites en cultures en
milieu solide coûte environ 1 DM (0,5 €), la même
quantité produite en bioréacteurs en culture liquide
coûterait moins du 1/10e. Cela dit, il faudrait un volume
de ventes suffisamment important pour justifier le développement
d’une production commerciale.
La conservation et le transport des nématodes entomopathogènes
sont des contraintes importantes. Les larves dauer sont sensibles à
la dessication, aux températures élevées et au manque
d’oxygène. Cela doit être pris en considération
pour leur développement et leur distribution et des méthodes
d’amélioration de leur formulation doivent être
trouvées.
Du fait des coûts élevés de production, les applications
par lâchers inondatifs dans les pays industrialisés sont encore
limités aux cultures à haute valeur ajoutée.
Pour obtenir un contrôle satisfaisant d’Otiorhynchus sulcatus
en pépinières, il faut une densité de nématodes
de 5.109/ha.
Le marché potentiel en 1994 (= total de ventes dans le monde) était
supérieur à 10 millions de $, il est aujourd’hui en très
nette diminution (voir tab. IX).
Deux stratégies se distinguent pour diminuer les contraintes d'utilisation
des nématodes entomopathogènes. L’une d’elles consiste
en l’étude comparée des différentes associations
entre souches de nématodes et souches bactériennes symbiotiques.
Pour ce faire, il convient d’analyser la diversité
génétique des deux partenaires et de leurs associations à
partir de prospections exhaustives dans des environnements très
différenciés (régions chaudes sèches, tropicales,
déserts, littoral, etc.). De façon complémentaire, il
faudra procéder à de nouvelles associations entre nématodes
et souches symbiotiques. La deuxième démarche consiste à
modifier le génome des nématodes avec des bactéries
par des voies conventionnelles ou par transgénèse. La
proximité phylogénétique entre Heterorhabditis
et Caenorhabditis est à cet égard tout à fait
intéressante.
Les méthodes de génétique classique et de génie
génétique peuvent être utilisées pour
l’amélioration génétique des nématodes
entomopathogènes et de leurs symbiontes bactériens (en particulier
amélioration de leur pathogénicité, du spectre
d’hôtes, des tolérances environnementales et de la durée
de conservation). Dans ce domaine, les nématodes ont un gros
avantage : ayant une propagation hermaphrodite, ils sont des cibles
idéales pour l’amélioration génétique ;
ainsi, des résultats spectaculaires ont été obtenus
avec Caenorhabditis elegans. De même, avec les symbiontes
bactériens des nématodes, étant donné la relation
phylogénétique étroite entre Xenorhabdus et E.
coli, plusieurs gènes de Xenorhabdus ont été
clonés chez E. coli.
[R] 6. Lutte par confusion sexuelle
Les premières phéromones ont été décrites
il y a plus de trente ans. A la base de la communication olfactive entre
insectes d’une même espèce, ces molécules sont
rapidement devenues des outils dans la stratégie globale de lutte
intégrée.
Le principe de la confusion consiste à perturber la recontre entre
le mâle et la femelle afin d’empêcher l’accouplement
et donc la ponte et le développement néfaste des chenilles.
Il suffit pour cela de diffuser dans la parcelle à protéger
une quantité de phéromone synthétique telle, que les
mâles présents soient incapables de reconnaître à
travers ce « bruit de fond » le message chimique émis
par leurs propres femelles. Les mâles sont alors désorientés
et la fréquence des accouplements se trouve fortement diminuée.
Puisqu’on intervient avant l’accouplement, on peut parler de
méthode de lutte "hyper-préventive" par comparaison avec les
traitements chimiques dits « préventifs », qui,
en raison de leur activité ovicide doivent être placés
juste avant le dépôt des premiers œufs ou immédiatement
après.
Cette technique de lutte s’est d’abord développée
aux États-Unis où elle est mise en œuvre à grande
échelle contre le principal ravageur des champs de coton, le ver rose
du cotonnier. Ce dernier ayant acquis des résistances à la
majorité des insecticides chimiques, l’épandage massif
de sa phéromone sexuelle, le gossyplure, restait en effet le seul
recours pour les agriculteurs américains. Depuis l’homologation
de la première phéromone destinée à la confusion
sexuelle (= la phéromone sexuelle du Ver rose du cotonnier, le gossyplure,
de la société américaine Albany International dont les
États-Unis ont validé l’application aux champs de coton
en 1978), la méthode s’est ainsi élargie progressivement
à une quinzaine de Lépidoptères responsables de
dégâts en arboriculture fruitière et vignes. En Europe,
les expérimentations ont ainsi prouvé l’efficacité
de la confusion sexuelle pour la lutte contre deux ennemis des vergers, la
tordeuse orientale du pêcher et le carpocapse de la pomme et de la
poire, et contre deux des principaux ravageurs des vignes, l’Eudémis
et la Cochylis.
En France, depuis 1989, une collaboration scientifique a été
entreprise entre l’INRA de Bordeaux et la firme BASF, leader européen
en matière de confusion sexuelle pour le développement du
procédé contre les deux tordeuses de la vigne en Europe du
Sud.
Pratiquement, avec 500 diffuseurs/ha (100 à 300 g de
phéromone/ha) accrochés sur des fils de palissage juste avant
le début du premier vol, (fin mars-début avril) et produisant
une diffusion de l’ordre de 50 mg/ha/h, la protection est assurée
jusqu’à la date de la vendange. On peut contrôler le bon
fonctionnement de la méthode tout au long de la saison par le suivi
de pièges sexuels classiques : l’absence de captures indique
alors la désorientation des mâles et donc un succès apparent
de la confusion qu’il convient encore de confirmer par des contrôles
visuels à chaque génération.
Il a été démontré que l’efficacité
du procédé se situait mieux ou au même niveau qu’une
protection insecticide bien conduite. Par rapport à des zones non
traitées, l’efficacité est de l’ordre de 93 à
96%.
Actuellement, on cherche à obtenir un procédé tout aussi
fiable pour la confusion sexuelle du carpocapse.
La méthode
Elle ne nécessite qu’un nombre limité de poses de diffuseurs
(1 à 3) pendant la saison de reproduction du ravageur et permet de
limiter le nombre de traitements chimiques.
Par ailleurs, très spécifique, la confusion sexuelle respecte
l’entomofaune auxiliaire et n’affecte pas les insectes pollinisateurs
ni les prédateurs naturels du ravageur.
Le maintien d’une atmosphère saturée en phéromone
doit se prolonger pendant toute la période de reproduction du ravageur
et rester à un niveau suffisamment élevé pour que le
signal produit reste supérieur à celui de la femelle ;
cela impose d’une part que la phéromone reste stable,
d’où la nécessité de lui adjoindre des agents
protecteurs, mais aussi d’utiliser un diffuseur adapté :
c’est une des difficultés majeures à surmonter pour que
se généralise l’utilisation des phéromones ;
une libération régulière de la phéromone requiert
la mise au point de diffuseurs qui ne risquent ni d’altérer sa
composition chimique, et par là même son efficacité
attractive, ni de provoquer une évaporation trop rapide.
La confusion sexuelle implique un bouleversement important des pratiques
et une formation spécifique des agriculteurs.
La fabrication de phéromones de synthèse n’est assurée
que par un nombre extrêmement restreint de sociétés.
La position numéro 1 revient au japonais Shin-Etsu Chemical qui, avec
une capacité de production d’environ 50 tonnes par an,
représenterait à lui seul 90% de la production.
Les phéromones subissent les mêmes règles
d’homologation que les insecticides traditionnels et celles-ci ont tendance
à être de plus en plus contraignantes dans de nombreux pays.
Quatre produits sont actuellement commercialisés en France :
Rak5, Rak2, Rak1, Rak1+2 (voir tab. X).
[R] 7. Le marché des biopesticides
Toutes ces dernières années, les biopesticides ont été
l’objet d’une recherche considérable et de développement
des produits (augmentation de 25% par an entre 1982 et 1992).
L’intérêt pour les biopesticides a augmenté en
réponse au problème de l’impact des pesticides chimiques
à large spectre sur l’environnement et la santé et
l’apparition d’une résistance aux pesticides chimiques.
Les biopesticides sont maintenant considérés comme une composante
des systèmes de lutte intégrée, dans lesquels ils
constituent une des méthodes de lutte que les agriculteurs peuvent
utiliser pour lutter durablement contre les ennemis des cultures, de
manière économique et inoffensive pour l’environnement.
Le marché global des biopesticides était de 200 millions de
$ en 1995 (pour l'Europe, 102 millions de $ en 1996), dont plus de 90% pour
la lutte contre les insectes ; les insecticides microbiens dominent
avec Bacillus thuringiensis qui occupe 92% de ce marché (100
millions de $) ; le marché des entomophages représente
40 millions de $.
Ce marché des biopesticides représente donc 0,7% du marché
phytosanitaire.
Pour mémoire, le marché mondial phytosanitaire dépasse
actuellement les 30 milliards de $ (dont 14,1 pour les herbicides, 8,9 pour
les insecticides, 5,9 pour les fongicides) (source IBC, 1997). Les
préoccupations environnementales font que la croissance de ce secteur
se ralentit en Europe mais continue à augmenter aux
États-Unis.
Du point de vue des ventes dans l’Union européenne, les
États-Unis totalisent 40% des ventes et l’Est de l’Asie
20%. Le Benelux est le leader en Europe de l’utilisation de la lutte
biologique (en raison de l’utilisation intensive de prédateurs
et phéromones pour la production de légumes, bulbes et fleurs
de grande qualité) ; ensuite, vient l’Italie qui a des
systèmes de lutte intégrée très bien
développés.
Coût du développement d’un biopesticide
Il est difficile de donner un chiffre général pour un
biopesticide ; cela varie entre 1 et 10 millions de $ pour le coût
total de développement (dont 2 pour l’homologation de ceux qui
doivent passer par cette procédure) et cela prend de 3 à 5
ans. Pour mémoire, le développement et l’homologation
d’un pesticide chimique prennent de 8 à 10 ans et peuvent
coûter jusqu’à 80 millions de $ dont 20 pour
l’homologation. Donc, non seulement le coût des biopesticides
est moindre mais leur délai de commercialisation est plus court que
celui des pesticides chimiques.
Coût des traitements
Les coûts des traitements avec des biopesticides ont tendance à
chuter. Nous en donnerons ici quelques exemples.
Le coût de l’utilisation de Bacillus thuringiensis contre
le Doryphore, Leptinotarsa decemlineata, aux États-Unis est
passé de 20 $/acre (1 acre = environ 0,4 ha) à 10 depuis
1990.
Le coût de la lutte biologique contre le Ver blanc de la canne à
sucre avec le Betel (mycoinsecticide à base de Beauveria
brongniartii souche 96) est de 1 200 F/ha (183 €/ha) et
c’est un traitement unique, alors qu’un traitement chimique classique
revient à 2 000F (305 €/ha) et doit être renouvelé
tous les 3 ans.
En 1993, le prix de revient de traitement contre la pyrale du maïs avec
des trichogrammes était de 260 à 310F/ha (47 €) (avec
2 passages manuels) contre 250 à 320 F pour un traitement chimique.
Selon l’UNCAA, 50 kg de ce produit biologique permettent de traiter
une surface grande comme Paris (9 000 ha) quand 120 kg de
pyréthrinoïdes ou de 300 à 500 kg
d’organophosphorés seraient nécessaires.
Problèmes liés à la commercialisation
Les principales questions que se posent les firmes avant de décider
d’investir dans un biopesticide sont les suivantes : ce produit
correspond t-il à un besoin sur le marché ? Le produit
est-il efficace et inoffensif ? le produit sera t-il rentable ?
Quels seront les coûts de développement et la taille du marché
potentiel ?
Les principales firmes
Novartis domine actuellement le marché des biopesticides avec 18,4%
du marché ; vient ensuite Koppert (Pays-Bas) avec 18,2% et Abbott
Laboratories avec 12,5% ; ces 3 firmes à elles seules
représentent 49,1% du marché européen.
Le secteur bioinsecticide est dominé par Novartis, Abbott et AgrEvo
qui totalisent 86% du marché européen des bioinsecticides.
Pour les autres secteurs des biopesticides, Abbott domine avec 33%, puis
Intrachem (25%) et NPP (25%) ; pour les phéromones, une seule
grande firme actuellement, BASF et beaucoup de petites firmes (AgriSense,
Thermo Trilogy et Russell).
Il y a actuellement environ 30 firmes commerciales dans ce secteur contre
plus de 60 en 1989. Il leur est prédit une bonne croissance donc on
peut s’attendre à une compétition grandissante. En même
temps, elles ont tendance actuellement à concentrer leurs ressources
pour devenir justement plus compétitives et améliorer leurs
coûts.
Les firmes analysent actuellement de près leur portefeuille pour mieux
évaluer les conditions du marché. Certaines se déclarent
ouvertement peu impliquées dans les activités de lutte biologique.
D’autrent développent un fort investissement dans les plantes
transgéniques ou les organismes gnétiquement modifiés
(baculovirus, par exemple).
8.1. Règles d’homologation
Pour les préparations de micro-organismes ou de virus : la
règlementation européenne qui figure en annexe III de la directive
91/414/CEE est appliquée.
En revanche, les macro-organismes (ex les entomophages), ne sont pas soumis
aux règles de l’homologation. La mise en œuvre de cette
procédure implique au préalable le choix par l’industriel
d’un pays rapporteur. Ce dernier évaluera tout d’abord la
recevabilité du dossier et soumettra ses conclusions au Comité
européen. Après acceptation, l’état rapporteur
évaluera le contenu du dossier et proposera un classement toxicologique
et écotoxicologique et le cas échéant des recommandations
d’usage. A nouveau, le comité européen statuera sur ces
propositions et demandera au pétitionnaire de prendre en
considération l’ensemble des compléments d’étude
et de remarques sollicitées. Au terme de cette procédure, la
matière active, en l’occurrence la souche de micro-organisme
auxiliaire est inscrite sur la « liste positive » qui
vaut pour toute la communauté. Chaque état membre ne se prononce
par la suite que sur l’usage des produits formulés.
8.2. Règles concernant l’importation d’agents de lutte
biologique
Avec l’intérêt croissant pour les agents de lutte
biologique non indigènes, la nécessité est apparue de
règles et de procédures pour l’introduction de ces agents.
Il y a eu un certain nombre d’initiatives nationales dans ce domaine
en particulier de la part de pays qui ont une longue expérience dans
le domaine de la lutte biologique classique (Canada, États-Unis,
Australie, Afrique du Sud, Brésil, Nouvelle-Zélande) et des
initiatives régionales (Europe, Amérique du Sud).
Une étape importante de l’établissement de normes
internationales a été franchie en 1995 avec la ratification
par le Conseil de la FAO d’un code de conduite pour l’importation
et le lâcher d’agents de lutte biologique exotiques. Ce code est
destiné essentiellement aux pays où il n’y a pas de
législation nationale dans ce domaine.
En ce qui concerne la France, le principe fondamental de la souveraineté
des états veut qu’elle fixe sa politique nationale en matière
de protection des végétaux et notamment en matière
d’importation et d’utilisation d’agents de lutte biologique.
Cette politique est cependant orientée par un certain nombre de
références internationales contractuelles (accords, conventions)
signées par la France, y compris les dispositions européennes
(directives, règlements) :
- Accord SPS et Convention de Rome, faisant partie des accords de Marrakech
(avril 1994) ;
- Convention internationale pour la protection des végétaux,
signée à Rome le 6/12/1951 et modifiée le
21/11/1979 ;
- Code de conduite pour l’importation et la dissémination
des agents de lutte biologique (FAO).
En France, l'INRA dispose d'une quarantaine à Valbonne, près
d'Antibes (« une quarantaine pour agents de lutte biologique est
une structure officielle de confinement de ces agents soumis à la
réglementation phytosanitaire en vue de leur étude, de recherches
ou d'examen complémentaire et/ou de tests », code de conduite
FAO) dans le cadre de l'Unité de transfert en lutte biologique (structure
d'échange permanent recherche-industrie-profession agricole). Cette
quarantaine consiste en un ensemble, isolé du reste des bâtiments,
équipé pour assurer le tri, la détermination et la mise
en souche des auxiliaires (parasitoïdes et prédateurs) sur hôte
naturel ou de substitution, ainsi qu'un ensemble équipé pour
assurer la production des entomophages en quantité suffisante pour
permettre leur utilisation expérimentale et pour résoudre les
problèmes de production.
L'inventaire des biopesticides commercialisés montre que les succès obtenus avec les différents types d'organismes restent limités et spécifiques. La faible part de marché qu'ils représentent par rapport au marché phytosanitaire mondial s'explique en partie par la sépcificité de ces produits qui est à la fois leur plus grand avantage et leur plus grande contrainte. Malgré un incontestable intérêt pour les biopesticides, les firmes phytosanitaires réduisent leurs investissements au profit du développement des plantes transgéniques d'une part et de méthodes raisonnées de lutte chimique d'autre part ; parmi celles-ci, de bons espoirs sont fondés sur les nouveaux insecticides chimiques de type régulateurs de croissance des insectes qui s'avèrent efficaces à faibles doses et avec peu d'applications.
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Un certain nombre d’informations complémentaires ont également été tirées des bulletins suivants : IBMA News (International Biocontrol Manufacturers Association), Bulletin des Biotechnologies de l’INRA (www.inra.fr/BBT/), IPMnet News ainsi que de la revue AGROW (World Crop Protection News).
Tableau I. Entomophages et acarophages
commercialisés
Tableau II. Liste des sérotypes de Bacillus
thuringiensis (Juarez-Perez, 1998)
Tableau III. Produits commercialisés à
base de d-endotoxines de Bacillus thuringiensis
Tableau IIIbis. Divers autres produits
commerciaux
Tableau IVa. Préparations commerciales à
base de bactéries utilisées contre les agents
phytopathogènes
Tableau IVb. Préparations commerciales à
base d'Actinomycètes
Tableau V. Préparations commerciales à
base de champignons utilisés contre les agents
phytopathogènes
Tableau VI. Préparations commerciales à
base de champignons entomopathogènes
Tableau VII. Mycoherbicides commercialisés
Tableau VIII. Préparations commerciales à
base de virus entomopathogènes
Tableau IX. Préparations commerciales à
base de Nématodes entomopathogènes
Tableau X. Biopesticides commercialisés en
France
Tableau XI. Répertoire des firmes citées
Sources principales (de nombreux sites ont été
consultés sur Internet, qui ne sont pas répertoriés
ici) :
ACTA, 1999. Index phytosanitaire 2000. ACTA, Paris, 644 p.
Copping L.G. (ed.), 1998. The biopesticide manual.
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www.barc.usda.gov/psi/bpdl/bpdlprod/bioprod.html
Society for Invertebrate pathology (SIP) : WWW.SIPWEB.ORG/
Tableau I. Entomophages et acarophages
commercialisés
a. Insectes entomophages (parasites et prédateurs)
commercialisés
Insecte
Nom commercial
Firme
Cible
Anagrus atomus
Anagrus atomus native
species English Woodland
Biocontrol Cicadelles
Anagsure
Biological Crop Protection
Anagrus-system
Biobest
Ana-line-a
Novartis BCM
Aphelinus
Aphelinus
Sauter & Stepper
Macrosiphum euphorbiae
abdominalis
Aphilin Koppert
Aphel-line
ab
Novartis BCM
Aphelinus-system
Biobest
Aphelinus
IPM Laboratories
Aphelinus
Praxis
Aphelsure
Biological Crop Protection
Aphelinus
abdominalis
GIE La Croix
Aphidius colemani Aphi-line c, e
Novartis
BCM
Pucerons
Ervi-System,
Aphidius-system Biobest
Aphidius ervi
Rincon-Vitova
Aphidius ervi
IPM Labs
Aphidius ervi
Praxis
Aphipar
Koppert
Ervipar
Koppert
Aphisure
Biological Crop Protection
Aphidius
ervi
Ervi-system
Biobest
Aphidius matricariae
Aphidius matricariae
Applied Bio-Nomics
Aphidoletes aphidimyza
Aphido-line a 250
Novartis BCM
Aphidoletes-V
Applied Bio-Nomics
Aphidoletes Aphid
Parasites English
Woodland Biocontrol
Aphidoletes
Gallmücken
Neudorff, Sauter & Stepper
A. aphidomyza Midge
AA250 Rincon-Vitova
Insectaries
aphidomyza AA1
Rincon-Vitova Insectaries
aphidomyza
IPM
Laboratories
aphidomyza Predatory
Gall Midge M & R Durango
Aphidoletes-System
Biobest
Aphid Predator
Arbico
aphidomyza (adults)
Applied Bio-Nomics
Aphidosure
Biological Crop Protection
Aphidend
Koppert
A.aphidomyza
Praxis
Aphytis lignanensis Aphytis lignanensis
Bugs for Bugs
Cochenilles
Aphytis melinus
Aphytis melinus
Biological Services
"
Arbico
"
IPM Labs
"
Praxis
Chrysoperla carnea Green
Lacewing
Arbico
Pucerons
Chryosure
Biological Crop Protection
Chrysopa MC-500-System
Biobest
Lacewing
Kunafin
Chrysoperla carnea,
Crypto-line m Novartis BCM
Chrysoperla
Sauter & Stepper
Lacewing
Rincon-Vitova Insectaries
Chrysoperla carnea
Neudorff, IPM Laboratories,
Praxis
Cryptobug ,
Chrysopa
Koppert
Chrysopa-line
c
Novartis BCM
Cotesia
Cotesia plutella
Arbico, Biofac, Caltec, Praxis
Larves
Lépidoptères
Cotesia marginiventris
Arbico, Biofac, Caltec, Praxis
Cryptolaemus
montrouzieri
Cryptobug
Koppert
Pseudococcidae
Crypto-line m
Novartis
BCM
Dacnusa sibirica Minusa
Koppert
Mouches
mineuses
Dac-line s
Novartis BCM
Dacnusa-System
Biobest
Dacsure
Biological Crop Protection
Dacnusa sibirica
Praxis
Dacnusa
Sauter & Stepper
Dacnusa sibirica,
Diglyphus isaea Minex
Koppert
Dac-line s et Dig-line
i
Novartis BCM
Dacnusa/Diglyphus
Neudorff
Diglyphus/Dacnusa
Sauter & Stepper
Dacnusa-system
Biobest
Delphastus pusillus Delphastus-A
Applied Bio-Nomics
Aleurodes
Delphastus pusillus
IPM Laboratories
Whitefly Destroyer
Nature's Alternative
Insectary
Delphastus-system
Biobest
Delsure
Biological
Crop Protection
Delphastus pusillus
Beetles
Rincon
Vitova Insectaries
Delphastus pusillus
Predator Beetle M & R Durango
Delphastus pusillus
Arbico, Praxis, Koppert
Diglyphus isaea Miglyphus
Koppert
Mouches mineuses
Dig-line i
Novartis BCM
Digsure
Biological Crop Protection
Diglyphus isaea
Neudorff, Praxis, GIE La Croix
Diglyphus-system
Biobest
Encarsia formosa
Encar-line f 10 000, Encar-line f 6000 Novartis
BCM Aleurodes
En-Strip
Koppert
Para-strip,
Para-bulk
Applied Bio-Nomics
Encarsia formosa
glasshouse
whitefly parasite
M & R Durango
Sweet Potato Whitefly
Predator Arbico
Encarsia formosa
Whitefly Parasite Biofac
Encarsia Whitefly
Parasites
English Woodland Biocontrol
Encarsia formosa
wasps
Rinco Vitova Insectaries
Encarsia-system
Biobest
Encarsia Cards
Biobest
Encsure
Biological Crop Protection
Encarsia formosa
Praxis
Encarsia
GIE La Croix
Eretmocerus sp. nr
Californicus (eremicus) Ercal
Koppert
Aleurodes
Eret-line cal
Novartis BCM
Eretmocerus californicus-
Small Parasitic
Wasp
M & R Durango
Eretmocerus californicus
Praxis,
IPM Laboratories,
Beneficial Insectary
Eretsure
Biological Crop Protection
Eretmocerus-system
Biobest
Harmonia axyridis Harmonia
Biotop
Pucerons
Harmonia-system
Biobest
Harmonia
axyridis
Koppert
Hippodamia convergens Ladybugs
Kunafin
Pucerons, aleurodes
Hippodamia convergens
Lady M & R Durango
Hippodamia System
Biobest
Hippodamia convergens
(Ladybugs)
Aphid Destroyer
Nature's Alternative
Insectary
Ladybird Beetle
Arbico
Ladybug
BioPac
Aphidamia
Koppert
Leptomastix dactylopii Leptopar
Koppert
Planococcus citri
Mealybug Parasite
Arbico
Leptomastix
Sauter & Stepper
Lepsure
Biological Crop Protection
Leptomastix-system
Biobest
Leptomastix dactylopii
IPM Laboratories, Bugs for Bugs, Neudorff
Lepto-line d
Novartis BCM
Macrolophus caliginosus Macrolophus-system
Biobest
Aleurodes
Macro-line C+
Novartis BCM
Mirical
Koppert
Metaphycus bartletti Metaphycus bartletti
Biotop, Koppert
Saissetia oleae (cochenilles)
Metaphycus helvolus
Metsure
Biological Crop
Protection
Cochenilles
Metaphycus helvolus
wasps
Rincon-Vitova
Metaphycus helvolus
IPM Laboratories
Orius albidipennis
Minute Pirate Bug
Arbico
Thrips
Orius
Sauter & Stepper
Orius System
Biobest
Ori-line a
Novartis BCM
Orius-Raubwanzen
Neudorff
Orius insidiosus Ori-line i
Novartis BCM
Thrips
Predatory Minute
Pirate
Bug
M & R Durango
Orius insidiosus
Private Bug
Nature's Alternative Insectary
Orius insidiosus
IPM Laboratories
Minute Pirate
Bug
Arbico
Orius
Sauter & Stepper
Orius System
Biobest
Orius-Raubwanzen
Neudorff
Orius laevigatus
Thripor
Koppert
Thrips
Ori-line 1
Novartis BCM
Orisure
Biological Crop Protection
Minute Pirate
Bug
Arbico
Orius
Sauter & Stepper
Orius System
Biobest
Orius-Raubwanzen
Neudorff
Orius majusculus
Ori-line m
Novartis BCM
Thrips
Minute Pirate
Bug
Arbico
Orius
Sauter & Stepper
Orius-System
Biobest
Orius-Raubwanzen
Neudorff
Podisus maculiventris Podibug
Koppert
Lépidoptères, Coléoptères
Trichogramma brassicae Trig
UNCAA et Biotop
Oeufs
Lépidoptères
(Ostrinia nubilalis,
Mamestra brassicae,
Helicoverpa armigera)
Trichocap, Pyratyp BASF
TR16
UNCAA
Trichogramma evanescens Tricho-strip
Koppert
Œufs lépidoptères
(Helicoverpa zea,
Heliothis virescens,
Ostrinia nubilalis)
Tricho-line
Novartis BCM
Trichogramma evanescens
+ Trichogramma brassicae Trichogramme-serre
Biotop
Trichogramma-mix-system Biobest
Trichogramma maidis
Pyratyp
BASF
Ostrinia nubilalis
TR16
UNCAA
b. Acariens entomophages et acarophages commercialisés
Acarien
Nom commercial
Firme
Cible
Amblyseius
barkeri
Thripex C, Spical
Koppert
Thrips
Broad Mite
Biocontrol IPM
Laboratories
Thrips Predator
Arbico
Amblyseius californicus Ambly-line cal
2000
Novartis BCM
Acariens phytophages
Californicus-system
Biobest
Spider Mite
Predator
Arbico
Ambsure
Biological
Crop Protection
Spical
Koppert
Amblyseius cucumeris Ambly-line
cu 25000
Novartis BCM
Thrips
Thripex-C
Koppert
Thripex
Plus
Koppert
Amblyseius-C
Applied Bio-Nomics
Thrips Destroyer
Nature's Alternative Insectary
Ambsure
Biological
Crop Protection
Amblyseius Thrips Predators English
Woodlands Biocontrol
Thrips
Biocontrol
IPM Laboratories
Thrips Predator
Arbico
Amblyseius-system,
Amblyseius-vermiculite-system Biobest
Amblyseius Breeding
System Biobest
Amblyseius barkeri +
Amblyseius
cucumeris
Neudorff
Amblyseius
degenerans Ambly-line
d
Novartis
BCM
Thrips
Degenerans L
Applied Bio-Nomics
Iphiseius
degenerans
Rincon-Vitova Insectaries
Degenerans-system
Biobest
Thripans
Koppert
Amblyseius
fallacis
Amblyseius
fallacis
IPM
Laboratories
Acariens
"
Rincon-Vitova
"
Praxis
Feltiella
acarisuga
Therodiplosis-system
Biobest
Acariens
Felsure
Biological Crop Protection
Felti-line
a
Novartis NCM
Galendromus occidentalis Galendromus occidentalis
Arbico
Acariens
"
IPM Laboratories
"
Praxis
"
Rincon-Vitova
Hypoaspis miles
Entomite
Koppert
Acariens + Thrips + Sciarides
Hypo-line
m
Novartis BCM
Hypoaspis Sciarid Fly Predators English Woodland
Biocontrol
Hyposure(m)
Biological Crop Protection
Hypoaspis miles
Applied Bio-nomics
Hypoaspis miles
Neudorff
Hypoaspis-system
Biobest
Hypex
Svenska Predator
Phytoseiulus persimilis Phyto-line
p
Novartis
BCM
Acariens
Spidex
Koppert
Spidex
Plus
Koppert
Phytoseiulus-system
Biobest
Phytosure
Biological Crop Protection
Phytoseiulus persimilis
Neudorff
Typhlodromus occidentalisTyphlodromus
occidentalis Biological
Services
Acariens
Typhlodromus
pyri
Typhlodromus-system
Biobest
Typex
Svenska Predator
Tableau II. Liste des sérotypes de Bacillus
thuringiensis
(Juarez-Perez, 1998)
Sérotype
H
Sérovariété
1
thuringiensis
2
finitimus
3a, 3c
alesti
3a, 3b, 3c
kurstaki
3a, 3d
sumiyoshiensis
3a, 3d,
3e fukuokaensis
4a, 4b
sotto
4a, 4c
kenyae
5a, 5b
galleriae
6 entomocidus
7
aizawai
8a,
8b
morrisoni
8a, 8c
ostriniae
8b, 8d
nigeriensis
9 tolworthi
10a,
10b darmstadiensis
10a, 10c
londrina
11a, 11b
toumanoffi
11a, 11c
kyushuensis
12
thompsonii
13
pakistani
14
israelensis
Sérotype
H
Sérovariété
15
dakota
16
indiana
17
tohokuensis
18a,
18b kumamotoensis
18a, 18c
yosoo
19
tochigiensis
20a, 20b
yunnanensis
21
colmeri
22
shandongiensis
23
japonensis
24a,
24b neoleonensis
24a, 24c
novosibirsk
25
coreanensis
26
silo
27
mexicanensis
28a, 28c
jegathesan
29
alagiensis
30
medellin
31
toguchini
32
cameroun
33
leesis
34
konkukian
Sérotype
H ,
Sérovariété
35
seoulensis
36
malaysiensis
37
andaluciensis
38
oswaldocruzi
39
brasiliensis
40
huazhongensis
41
sooncheon
42
jinghongiensis
43
guiyangiensis
44
higo
45
roskildiensis
46
chanpaisis
47
wratislaviensis
48
balearica
49
muju
50
navarrensis
51
xiaguangiensis
52
kim
53
asturiensis
54
polonensis
55
palmanyolensis
Tableau III. Produits commercialisés à base de d-endotoxines de Bacillus thuringiensis
Variété de B.
thuringiensis Nom
commercial
Firme
Cible
aizawai
XenTari,
Florbac
Abbott Laboratories
Agree, Design
Thermo Trilogy
aizawai,
d-endotoxines
encapsulées Maatch
(kurstaki +
aizawai) Mycogen
Lépidoptères
galleriae
Spicturin
Tuticorin Alkali Chemicals &
Fertilizers
Limited
Plutella xylostella
israelensis
Bactimos, Vectobac, Gnatrol,
Skeetal
Abbott
Laboratories
larves de Diptères
(moustiques, simulies)
Teknar
Thermo-Trilogy
Aquabac
Becker Microbial Products
Vectocide
Sanex
Acrobe
American Cyanamid
Bactis Caffaro
japonensis M-Press Mycogen Coléoptères (sol)
kurstaki
Thuricide, Delfin, Javelin
Thermo-Trilogy
Able, CoStar,
Vault
Thermo-Trilogy
CoStar
Thermo-Trilogy
Foray
Abbott Laboratories
Biobit
Abbott Laboratories
Bactospéine
Abbott Laboratories
Dipel
Abbott
laboratories
Bactosid
Sanex
Agrobac
Tecomag
Larvo-BT,
Troy-BT
Troy Biosciences
Biobest-BT
Biobest
Collapse
Calliope
Bactospéine
Koppert
Koppert
Insectobiol
Samabiol
Agrobac
Tecomag
Cordalène
Agrichem
Bactucide
Caffaro
Baturad
Cequisa
Forwardbit
Forward International
Biobest
BT
Biobest
Collapse
Calliope
Condor (EG 2348)
(transconjugant)
Ecogen
Lepinox (EG
7826)
Ecogen
Cutlass(EG 2371)
Ecogen
Raven (EG 2424)
Ecogen id. + Leptinotarsa
decemlineata
Ecotech Bio (EG
2371)
Ecogen/AgrEvo
Ecotech Pro (EG
2348)
Ecogen/AgrEvo
Jackpot (EG
2424)
Ecogen/Intrachem
Rapax
(EG2348)
Ecogen/Intrachem
Biocillis
AgrSense
Bactifog
Dreyfus-Herschtel
Scutello
Biobest
Bacivers
Goëmar
Batik
Calliope/NPP
kurstaki, d-endotoxines encapsulées
MVP, M-Peril
(kurstaki-Cry1Ac) Mycogen
Lépidoptères,
Coléoptères
M-Trak (san
diego-Cry3A)
Mycogen
M/C
(aizawai-Cry1c)
Mycogen
Guardjet
(kurstaki-Cry1Ac) Mycogen/Kubota
kurstaki x aizawai Crymax (EG 7841) Ecogen
tenebrionis b Novodor Abbott Laboratories Coléoptères (L. decemlineata)
Tableau IIIbis. Divers autres produits
commerciaux
Autres bactéries insecticides commercialisées
Bactérie
Nom commercial
Firme
Cible
Bacillus
sphaericus
Vectolex
CG
Abbott
Culex spp.
Serratia
entomophila
Invade
Coated Seed
Costelytra zealandica
Microsporidie entomopathogène
Microsporidie
Nom
commercial
Firme
Cible
Nosema locustae
Nolo
Bait
M & R Durango
Acridiens
Grasshopper Control Gemaspore
Bait
Beneficial Insect
Company
Champignon nématophage
Champignon
Nom commercial
Firme
Cible
Myrothecium
verrucari
DiTera
Abbott
Meloidogyne spp.,
Heterodera
spp.
Tableau IVa. Préparations commerciales à base de bactéries utilisées contre les agents phytopathogènes
Bactérie
Nom
commercial
Firme
Cible
Agrobacterium
radiobacter Nogall,
Diegall
Bio-Care
Technology
Agrobacterium
tumefaciens
id., souche 84
Galltrol-A
AgBioChem
Norbac
84c
IPM
Laboratories
Bacillus subtilis
Epic, Kodiak, Kodiak HB,
Kodiak
AT
Gustafson
Inc.
Rhizoctonia
solani,
Fusarium
spp.,
Alternaria,
Aspergillus spp.
id., FZB24
Rhizo-Plus, Rhizo-Plus
Konz KFZB Biotechnik
GmbH Rhizoctonia
solani, Fusariuspp.,
Alternaria spp.,
Sclerotinia,
Verticillium,
Streptomyces
scabies
id.,
GB03
System
3
Helena Chemical
Co
Pathogènes de
semences
Bacillus subtilis
Serenade
Agraquest
Autorisation attendue fin 1999
Erwinia
carotovora
Biokeeper
Nissan
Erwinia carotovora
Pseudomonas aureofaciens
souche TX-1
SpotLess
EcoSoil
Systems Maladies
de la tourbe
Pseudomonas
cepacia
Deny
Stine Microbial Products
Fusarium, Pythium, Rhizoctonia
Intercept
Soil
Technologies Corp.
Pseudomonas chloraphis
Cedomon
Bioagro
Pseudomonas fluorescens
A506
BlightBan A506
Plant Health Technologies
Erwynia amylovora
Pseudomonas fluorescens,
souche NCIB 12089
Victus
Sylvan Spawn
Lab.
Pseudomonas tolassii
Pseudomonas
gladioli
AM301,
Camperico
Japan Tobacco
Poa annua
Pseudomonas solanacearum
(non pathogène)
PSSOL
NPP
Pseudomonas solanacearum
Pseudomonas syringae
ESC-10
Biosave 100, Biosave
1000 Ecoscience Corp.
Botrytis cinerea, Penicillium
spp.,
Mucor pyroformis,
Geotrichum candidum
Pseudomonas syringae
ESC-11
Biosave 110
Ecoscience
Corp.
Pseudomonas
tolaassii
Phagus
NPP
Agaricus spp., Pleurotus spp.
Tableau IVb. Préparations commerciales à
base d’Actinomycètes
Espèce
Nom commercial
Firme
Cible
Streptomyces aureus
souche S-3466
Mitecidin
Eikou Kasei
Tetranychus cinnabarinus,
T. urticae,
Panonychus ulmi
Streptomyces cacaoi
var. asoensis
Polyoxin
AL
Kaken, Kumiai,
Nihon Nohyaku,
Hokko
Sphaerotheca spp.,
Botrytis cinerea
Sclerotinia sclerotiorum,
Corynespora melonis,
Cochliobolus miyabeanus,
Alternaria alternata
Streptomyces
griseochromogenes
Bla-S
Kaken
Pyricularia oryzae
Streptomyces
griseoviridis Mycostop
Kemira Agro Oy Alternaria brassicola,
Phomopsis spp.,
Botrytis spp.,
Phytophthora spp.,
Fusarium spp.,
Pythium spp.
Streptomyces
griseus
Agrimycin 17
AS-50
Novartis
Bactéries
phytopathogènes
Streptomyces
hygroscopicus Meiji
Herbiace
Meiji
Seika
Mauvaises herbes
Streptomyces hygroscopus
subsp. Aureolacrimosus
Milbeknock
Sankyo
Acariens (citrus, thé,
aubergines)
Streptomyces hygroscopicus
var. limoneus
Validacin,
Solacol,
Valimun Takeda
Rhizoctonia
spp.
Mycin
Sanonda
Streptomyces
kasugaensis Kasugamin,
Kasumin
Hokko
Pyricularia oryzae,
Cercospora spp.,
Venturia spp.
Streptomyces natalensis,
Streptomyces
chattanoogensis Delvolan
Gist-Brocades Fusarium
oxysporum
Streptomyces rimosus
Mycoshield, Terramycin
Novartis Erwynia
amylovora
Phytomycin
Ladda
+ maladies causées par
Pseudomonas et
Xanthomonas
Streptoverticillium rimofaciens
souche
B-98891
Mildiomycin
Takeda
Powdery mildews
Tableau V. Préparations commerciales à
base de champignons utilisés contre les agents
phytopathogènes
Champignon
Nom
commercial
Firme
Cible
Ampelomyces quisqualis
(isolat M-10)
AQ10
Ecogen
Oïdium
Candida oleophila I-182
Aspire
Ecogen
Penicillium spp.,
Botrytis spp.
Chondostereum
purpureum Biochon
Koppert Ravageurs
d’arbres forestiers
Coniorthyrium minitans
Contans
Prophyta Sclerotinia
sclerotiorum,
S. minor
Koni
BIOVED
Ltd.
Endothia
parasitica
Endothia
parasitica
CNICM
Endothia parasitica
Fusarium oxysporum
(non pathogène)
Biofox C
SIAPA
Fusarium moniliforme,
Fusarium oxysporum
Fusaclean L, G
NPP
Fusarium oxysporum
Gliocladium
catenulatum PreStop,
Primastop
Kemira Agro
Oy Pythium spp.,
Rhizoctonia solani,
Botrytis spp.,
Didymella spp.
Gliocladium virens GL-21 Soil
Guard
Thermo Trilogy
Rhizoctonia solani,
Pythium spp.
Gliocladium
spp.
Gliomix
Kemira Agro Oy
Phlebiopsis
gigantea
Rotstop
Kemira Agro Oy
Heterobasidium annosum
Pythium
oligandrum
Polygandron
Plant Production Institute Pythium ultimum
Trichoderma harzianum
Supresivit
Fytovita,
Borregard &
Reitzel Champignons
Trichodex
Makhteshim
Chemical
Works
Botrytis cinerea
Harzan
NPP
Botrytis spp.,
Sclerotinia spp.
Promote
H
Biotech
Pythium spp.
Trichoderma harzianum
(ATCC 20475)
Binab T
Bio-Innovation
AB Champignons
Trichoderma harzianum
Rifai souche KRL-AG2
T-22G, T-22 Planter Box,
Bioworks Inc.
Pythium spp.
T-22
HB
Rhizoctonia
solani,
Fusarium spp.,
Sclerotinia homeocarpa
Trichoderma polysporum
(ATCC 20475)
id.
Id.
Id.
Trichoderma sp.
Trichoderma
2000
Mycontrol
Rhizoctonia solani,
Sclerotium rolfsii,
Pythium spp.,
Fusarium spp.
Trichoderma
spp.
Bio-Fungus
Grondortsmettingen, DeCuester
n.v.
Sclerotinia,
Phytophthora,
Rhizoctonia solani,
Pythium spp., Fusarium,
Verticillium
Trichoderma harzianum,
Trichoderma
viride
Trichopel, Trichoject,
Trichodowels, Trichoseal
Agrimm Technologies
Armillaria, Botryosphaeria,
Chondrosternum,
Fusarium, Nectria,
Phytophthora, Pythium,
Rhizoctonia
Trichoderma
viride
Promote
H
Biotech
Pythium spp.,
Rhizoctonia solani,
Fusarium spp.
Verticillium
dalhiae Dutch
Trig
Heidemij
Maladie de l’orme
Tableau VI. Préparations commerciales à base de champignons entomopathogènes
Champignon
Nom commercial
Firme
Cible
Beauveria
bassiana
Ostrinil
NPP
Ostrinia
nubilalis
Mycotrol GH
Mycotech
Criquets
Mycotrol WP
Mycotech
Aleurodes, pucerons,
Thrips
BotaniGard
Mycotech
Thrips (serre,
pépinière)
CornGuard
Mycotech
Naturalis-L, -O,
-T
Troy Bioscience
Ravageurs du cotonnier
Ago Biocontrol Bassiana
Ago Biocontrol
Beauveria brongniartii
Betel
Betel Réunion
Hoplochelus marginalis
Engerlingspilz
Andermatt
Melolontha
melolontha
Metarhizium
anisopliae Bioblast
Ecoscience,
Terminex
Blattes, termites
Metarhizium flavoviride
Greenmuscle
IIBC
Criquets
Biological
Control Products
Paecilomyces
fumosoroseus Pfr97
n
Thermo Trilogy
Aleurodes (serre)
PreFeRal
Thermo
Trilogy
Verticillium
lecanii
Mycotal
Koppert
Aleurodes, Thrips
Vertalec
Koppert
Pucerons
Ago Biocontrol
Verticillium Ago Biocontrol
Champignon nématophage commercialisé
Myrothecium verrucaria
DiTera
Abbott
Meloidogyne spp.
Heterodera spp.
Tableau VII. Mycoherbicides commercialisés
(tous
les trois ont été retirés de la vente pour des raisons
commerciales ; voir article McFadyen dans ce dossier)
Champignon
Nom commercial
Firme
Cible
Colletotrichum gloeosporioides
f. sp. aeschynomene
Collego
Abbott
Aeschynomene
virginica
f. sp. malvae
BioMal
Abbott
Phytophthora palmivora
DeVine
Abbott
Morenia odorata
Tableau VIII. Préparations commerciales à base de virus entomopathogènes
Type de virus* ou nom
Nom commercial
Firme
Cible
NPV
Mamestrin
NPP
Mamestra brassicae,
Helicoverpa armigera,
Plutella xylostella,
Phthorimaea operculella,
obesia botrana
NPV
Spodopterin
NPP
Spodoptera littoralis
NPV
Anagrapha falcifera NPV Thermo
Trilogy
Larves Lépidoptères
NPV Anticarsia gemmata Polygen
Agroggen S/A Biol. Ag.
Anticarsia gemmatalis,
Diatraea saccharalis
Multigen
EMBRAPA
NPV Autographa californica VPN 80
Agricola El Sol
Larves Lépidoptères
Gusano
Thermo Trilogy
NPV Helicoverpa
zea GemStar
Thermo Trilogy
Heliothis sp.,
Helicoverpa sp.
NPV Lymantria dispar
Gypcheck
US
Forestry
Service
Lymantria dispar
NPV Neodiprion sertifer/
N.
lecontei
Neochek-S
US
Forest
Service
Neodiprion spp.
Leconteivirus
Canadian Forestry
Service
Monisarmiovirus
Kemira
Virox
Oxford Virology
NPV Spodoptera exigua Spod-X
Thermo Trilogy/
Brinkman Spodoptera exigua
"
Ness-A, Ness-E
Applied
Chemicals
NPV Syngrapha falcifera en cours de
commercialisation Novartis/
Thermo Trilogy Heliothis sp.,
Helicoverpa sp.
GV Cydia
pomonella
Carpovirusine
Calliope/NPP
Cydia pomonella
Granupom
AgrEvo GmbH
Madex 3
Andermatt
Biocontrol
Carposin
Agrichem
Cyd-X
Thermo Trilogy
GV
Capex
Andermatt Biocontrol
Adoxophyes orana
*NPV = Virus à polyédrose nucléaire ; GV
= Virus granulose
Tableau IX. Préparations commerciales à base de Nématodes entomopathogènes
Nématode
Nom
commercial
Firme
Cible
Heterorhabditis
bacteriophora Heteromask
Biologic
Otiorhynchus sulcatus,
O. salicola
Cruiser
Ecogen
Lawn
Patrol
Hydro-Gardens
Nema-top,
Nema-green
e-nema
Insectes
Heterorhabditis megidis
Heterorhabditis megidis
udorff
Otiorhynchus
Dickmaulrüssler
Nematoden Andermatt
Biocontrol O. sulcatus, O.
salicola
Larvanem
Koppert
Otiorhynchus
Nemasys
H
Microbio et
Biobest O.
sulcatus
Phasmarhabditis hermaphrodita
Nemaslug
MicroBio
Limaces
Phasmarhabditis-system Biobest
Steinernema
carpocapsae Biosafe
WG
Thermo Trilogy
O. sulcatus
Exhibit
SC-WDG
Novartis
Larves de Sciaridae
BioVector WG,
Savior WG Thermo Trilogy
BioLogic,
Ecomask
Biologic
Guardian
Hydro-Gardens
Steinernema
carpocapsae Neudorff
Steinernema
feltiae
Entonem, Sciarid
Koppert
BotaniGard
Mycotech
Scanmask
Biologic et IPM
Laboratories
Magnet
Thermo Trilogy
Nema-plus
e-nema
Exhibit SF-WDG
Novartis
BCM
Sciaridae
Nemasys
Microbio et
Biobest
Sciaridae, Otiorhynchus
Nemasys-M
"
Diptères
Steinernema
feltiae
Neudorff
Larves de Sciaridae
Traunem
Andermatt
Biocontrol Sciaridae
Steinernema
glaseri
Steinernema
glaseri
Praxis
Scarabaeidae
"
Thermo Trilogy
"
Greenfire
Steinernema
riobrave
Biovector 355 WG
Devour WG, Vector
MC, WG Thermo Trilogy
Scapteriscus spp. et
ravageurs Citrus
Steinernema
scapterisci
Otinem
S
Ecogen
Scapteriscus vicinus et
Gryllotalpa
spp.
Tableau X. Biopesticides commercialisés en
France
(d'après l'Index phytosanitaire de l'ACTA, 2000)
Insectes entomophages
Insecte
Nom
commercial
Firme
Cible
Anagrus atomus
Ana-line
a
Novartis BCM
Hauptidia maroccana
Aphelinus abdominalis
Aphelinus-system
Biobest
Macrosiphum
euphorbiae
Aphel-line
ab
Novartis
BCM
Aphelinus abdominalis
GIE La
Croix
Aphilin
Koppert
Aphidius
colemani
Aphidius-system
Biobest
Myzus persicae,
Aphis gossypii
Aphi-line
c
Novartis BCM
Aphipar
Koppert
Aphidius ervi
Ervi-system
Biobest
Macrosiphum euphorbiae,
Myzus persicae,
Aulacorthum
Aphi-line
e
Novartis BCM
Ervipar
Koppert
Aphidoletes aphidimyza
Aphidoletes-system
Biobest
Pucerons
Aphido-line
Novartis
BCM
Aphidend
Koppert
Chrysoperla
carnea
Chrysopa MC-500 system
Biobest
Pucerons
Chrysopa
Koppert
Chryso-line
c
Novartis
BCM
Cryptolaemus
montrouzieri Cryptolaemus-system
Biobest
Planococcus,
Pseudococcus
Crypto-line
m
Novartis
Cryptobug
Koppert
Dacnusa
sibirica
Dacnusa-system
Biobest
Liriomyza sp.
Dac-line
s
Novartis BCM
(mouche mineuse)
Minusa
Koppert
Delphastus
pusillus
Delphastus-system
Biobest
Trialeurodes vaporariorum
Diglyphus isaea
Diglyphus-system
Biobest
Liriomyza sp.
Dig-line
i
Novartis BCM
Diglyphus isaea
GIE La
Croix
Miglyphus
Koppert
Diglyphus isaea +
Dacnusa
sibirica
Dacnusa
mix-system
Biobest
Liriomyza
sp.
Minex
Koppert
Encarsia
formosa
Encarsia-system
Biobest
Trialeurodes vaporariorum
Encar-line
f
Novartis BCM
Encarsia
GIE La
Croix
En-strip
Koppert
Eretmocerus eremicus
Eretmocerus-system
Biobest
Trialeurodes vaporariorum
Ercal Koppert
Eret-line
e
Novartis BCM
Feltiela
acarisuga
Therodiplosis-system
Biobest
Acariens
Theroline
p
Novartis BCM
Harmonia
axyridis Harmonia-system
Biobest
Pucerons
Harmonia
Biotop
Harmonia
axyridis
Koppert
Leptomastix
dactylopii
Leptomastix-system
Biobest
Planococcus citri
Lepto-line
d
Novartis BCM
"
Leptopar
Koppert
"
Macrolophus caliginosus
Macrolophus-system
Biobest
Aleurodes
Macro-line C
Koppert
Mirical
Koppert
Metaphycus
bartletti Metaphycus
Koppert
Saissetia oleae
"
Biotop
Orius insidiosus, majusculus,
laevigatus
Orius-system
Biobest
Thrips
(Frankliniella occidentalis)
Ori-line
Novartis
BCM
Thripor
Koppert
Trichogramma
evanescens Tricho-line
e
Novartis
BCM Mamestra
brassicae,>
Chrysodeixis chalcites,
Laconobea oleracea
Tricho-strip
Koppert
Trichogramma evanescens +
T. brassicae
Trichogramme-serre
Biotop
Trichogramma-mix-system
Biobest
Trichogramma maidis
Pyratyp
BASF France
Ostrinia nubilalis
TR16
UNCAA
Acariens entomophages et acarophages
Acarien
Nom commercial
Firme
Cible
Amblyseius californicus
Californicus-system
Biobest
Acariens phytophages
Ambly-line
cal
Novartis
BCM
Spical
Koppert
Amblyseius cucumeris
Amblyseius breeding
system Biobest
Thrips
Amblyseius-system
Biobest
Amblyseius-vermiculite-system Biobest
Ambly-line cu,
Ambly-line cu
CRS
Novartis BCM
Thripex, Thripex
plus
Koppert
Amblyseius
degenerans
Degenerans-system
Biobest
Thrips
Ambly-line
d
Novartis
BCM
Thripans
Koppert
Hypoaspis miles
Hypoaspis-system
Biobest
Sciaridae
Hypo-line
m
Novartis
BCM
Entomite
Koppert
Phytosiulus persimilis
Phytoseiulus-system,
Phytoseiulus-T-system
Biobest
Tetranychus urticae
Phyto-line
p
Novartis
BCM
Spidex
Koppert
Virus entomopathogènes
Nom du virus
Nom
commercial
Firme
Cible
Virus de la granulose
du carpocapse
Carpovirusine
Calliope
Carpocapse des pommes
et
des poires
Virus de la polyédrose nucléaire
de Mamestra brassicae
Mamestrin
Calliope/NPP
Mamestra brassicae
Nématodes
Nématode
Nom commercial
Firme
Cible
Heterorhabditis megidis
Heterorhabditis-system
Biobest
Otiorhynchus
sulcatus
Larvanem
Koppert
Phasmarhabditis hermaphrodita
Phasmarhabditis-system Biobest
Limaces
Steinernema
carpocapsae Exhibit
SC-WDG Novartis
BCM
Champignons entomopathogènes
Champignon
Nom commercial
Firme
Cible
Beauveria bassiana 147
Ostrinil
Calliope/NPP
Ostrinia nubilalis
Beauveria tenella
96
Betel
Betel Réunion
Hoplochelus marginalis
Préparations commerciales à base de Bacillus
thuringiensis
Variété
B.t.
Nom commercial
Firme
Cible
kurstaki
Bactospéine XLV
Abbott
Larves de
Lépidoptères
Bactospéine PM
16000S
Dipel ES, Dipel 8 AF, Dipel
8L
Foray
48B
Dipel
2X
Abbott/Plantin
Ecotech
pro
AgrEvo
E.H.
Scutello, Scutello
2x
Biobest
Bactifog
Dreyfus-Herschtel
Bacivers
Goëmar
Batik, Batik UBV
Calliope/NPP
Biobit
2x
BASF France
Biocillis
AgriSense
Delfin
AgriSense/Loiret &
Haëntjens
Bactura
Koppert
Dipel poudre mouillable
Plantin
Insectobiol L, insectobiol
M Samabiol
tenebrionis
Novodor
FC
Abbott/Koppert
Coléoptères (Leptinotarsa
decemlineata)
Préparations commerciales à base de champignons utilisés
contre les phytopathogènes
Champignon
Nom commercial
Firme
Cible
Endothia
parasitica Endothia
parasitica
CNICM
Endothia parasitica
(Chancre du châtaignier)
Médiateurs chimiques (lutte par confusion sexuelle)
Nom du produit
Nom commercial
Firme
Cible
Acétate de 8-dodécényle Rak
5
BASF
Horticulture
Tordeuse orientale
(abricotier, pêcher)
E7-Z9-Dodécadiénylacétate Rak 2 - Eudémis
3 générations BASF
France
Eudémis de la vigne
Z9-Dodécénylacétate
Rak 1 - Cochylis
BASF
France
Cochylis de la vigne
Z9-Dodécénylacétate +
E7-Z9-Dodécadiénylacétate
2 générations
Rak 1+2
BASF
France
tordeuses de la vigne
Tableau XI. Répertoire des firmes citées
| Firme | Pays | Adresse postale | Fax | Courriel | Sur Internet |
| ABBOTT Laboratories | Etats-Unis | Chemical & Agricultural Products Division, 1401 Sheridan Road, North Chicago, IL 60064 | +1 847 937 3679 | www.abbott.com | |
| AgBioChem Inc. | Etats-Unis | 3 Fleetwood Court, Orinda, CA 94563 | +1 916 527 6288 | ||
| Ago Biocontrol | Colombie | Transversal 84N N°138-95, Bogota | + 57 1 68 32691 | ||
| AgraQuest Inc. | Etats-Unis | 1530 Drew Avenue, Davis, CA 95616-1272 | +1 530 750 0153 | agraquest@ agraquest.com |
www.agraquest.com |
| AgrEvo
Voir Hoechst Schering AgrEvo |
|||||
| Agrichem BV | Pays-Bas | 4900 AG Oosterhout | |||
| Agricola El Sol | Guatemala | 30 Calle 11-42, zola 12, Guatemala | +502 47 60 496 | restrada@guate-net | |
| AgriSense-BCS Ltd | Royaume-Uni | Treforest Industrial Estate, Pontypridd, CF37 5SU | +44 1443 841152 | ||
| American Cyanamid Co. | Etats-Unis | Agricultural Research Division, P.O. Box 400, Princeton, NJ 08543 0400 | www.cyanamid.com | ||
| Andermatt Biocontrol AG | Suisse | Unterdorf, CH-6146 Grossdietwil | +41 62 927 2123 | www.biocontrol.ch/ | |
| Applied Bio-Nomics Ltd | Canada | 11074 W. Saanich Rd., Sidney, BC V8L 5P5 | +1 604 656 3844 | ||
| Applied Chemicals | Thaïlande | 1575/15 phaholyothin Road, Samsennai Nai Phrayathai, Nangkok 10400 | +66 2 278 1343 | ||
| Arbico Inc. | Etats-Unis | P.O. Box 4247, Tucson, AZ 85738-1247 | +1 520 825 2038 | ||
| BASF AG | Allemagne | Postfach 120, D-67114 Limburgerhof | +49 621 60 27123 | www.basf.com | |
| BASF France | France | 49 avenue Georges Pompidou, 92593 Levallois-Perret cedex | 01 49 64 54 24 | ||
| BASF Horticulture et Jardin | France | 49 avenue Georges Pompidou, 92593 Levallois-Perret cedex | 01 49 64 59 90 | ||
| Beker Microbial Products Inc. | Etats-Unis | 9464 NW 11th St. Plantation, FL 33322 | +1 954 474 2463 | ||
| Beneficial Insect Company (The) | Etats-Unis | 244 Forest Street, Fort Mill, SC 29715 | |||
| Betel-Réunion | France (La Réunion) | Quartier français, 23 rue Raymond Verges, 97441 Sainte Suzanne, La Réunion | 0262 465301 | ||
| Beneficial Insectary | Etats-Unis | 14751 Oak Run Rd., Oak Run, CA 96069 | +1 916 472 3523 | www.insectary .com |
|
| Biobest Ilse Velden | Belgique | 18, B-2260 Westerlo | +32 14 231831 | biobest@innet.be | |
| Bio-Care technology Pty. Ltd. | Australie | RMB 1084, Pacific Highway, Somersby, NSW 2250 | |||
| Biofac Inc. | Etats-Unis | PO Box 87, Mathis, TX 78368 | +1 512 547 9660 | ||
| Bio-Innovation EFTR AB (BINAB) | Suède | Box 161, 546 22 Karlsborg | +46 505 100 54 | binab@algonet.se | www.algonet.se/~binab/hem.htm |
| BioLogic | Etats-Unis | Springtown Rd., PO Box 177, Willow Hill, PA 17271 | +1 717 349 2922 | ||
| Biological Control Products | Afrique du Sud | P.O. Box 1561, Pinetown 3600 | +27 31 700 1338 | ||
| Biological Crop Protection | Royaume-Uni | Occupation Rd., Wye, Ashford, Kent TN25 5AH | +44 1233 813383 | ||
| Biological Services | Australie | PO Box 501, Loxton, South Australia 5333 | +61 085 845 057 | ||
| Biotop
Voir UNCAA |
|||||
| Bioved Ltd. | Hongrie | Ady Endre u.10, 2310 Szigetszentmiklos | boh8457@helka.iif.hu | ||
| Bioworks Inc. | Etats-Unis | 122 North Genesee St., Geneva, NY 14456 | +1 315 781 1793 | ||
| Borregard & Reitzel | Danemark | ||||
| Brinkman
Voir Royal Brinkman BV |
|||||
| Bugs for Bugs | Australie | 28 Orton St., Mundubbera 4626 | +61 71 654626 | ||
| Caffaro | Italie | Via Friuli 55, 22031 Cesano Maderno, Milano | +39 362 51 4454 | ||
| Calliope S.A. | France | Route d'Artix, BP 80, 64150 Noguères | 05 59 60 92 99 | ||
| Caltec Agri Marketing Services | Etats-unis | PO Box 576 155, Modesto, CA 95357 | +1 209 575 0366 | ||
| Cequisa Muntaner | Espagne | 322 1°, 08021 Barcelona | +34 93 200 5648 | ||
| CNICM Comité national interprofessionnel de la châtaigne et du marron |
France | Mas de Saporta, 34790 Lattes | 04 67 06 23 78 | ||
| Coated Seed Ltd. | Nouvelle-Zélande | 2a O'Briens Road, Sockburn, Christchurch | |||
| Dreyfus-Herschtel | France | 3 avenue du Coq, 75009 Paris | 01 42 82 92 55 | ||
| Ecogen Inc. | Etats-Unis | 2005 Cabot Boulevard West, PO Box 3023, Langhorne, PA 19047-1810 | +1 215 757 2956 | ecogen@ecogen.com | www.ecogen.com |
| EcoSoil Systems | Etats-Unis | 10890 Thonmint Road, San Diego CA 92127 | |||
| Eikou Kasei Co., Ltd. | Japon | Agrochemicals Division, Violet Akihabara Bldg., 18-1 Kanda Matsunaga-cho, Chiyoda-ku, Tokyo 101 | +81 3 5256 3864 | ||
| e-nema GmbH | Allemagne | Klausdorfer Str., 28-36, 24223 Raisdorf | +49 4307 838314 | ||
| English Woodlands Biocontrol | Royaume-Uni | Hoyle Depot, Graffham, Petworth, West Sussex, GU28 OLR | +44 1798 867574 | ||
| FMC Corporation | Etats-Unis | Agricultural Products Group, 1735 Market St., Philadelphia, PA 19103 | +1 215 299 6256 | www.fmc.com | |
| Forward International Ltd. | Taiwan | PO Box 81-249, 5/F N°112, Tun Hua Road, Tiapei | +886 2 718 2614 | ||
| Fytovita | République Tchèque | ||||
| GIE Lacroix | France | Runavel, 29490 Guipavas | 02 98 28 04 91 | ||
| Goëmar | France | ZAC La Madeleine, BP 55, 35413 Saint Malo cedex | 02 99 82 56 17 | agri@goemar.com | www.goemar.com |
| Gost-Brocades B.V. | Pays-Bas | Wateringseweg 1, Postbus 1, 2600 MA Delft | +31 15 2793200 | ||
| Greenfire Inc. | Etats-Unis | 347 North Avenue #1, Chico, CA 95926 | +1 916 895 8317 | ||
| Grondortsmettingen De Cuester n.v. | Belgique | Fortsesteenweg 30, B-2860 St-Katelijne-waver | +32 15 36 15 | ||
| Gustafson Inc. | Etats-Unis | PO Box 660065, Dallas, TX 75266-0065 | +1 214 867 0816 | www.gustafson
.com |
|
| Helena Chemical Co | Etats-Unis | 6075 Poplar avenue Suite 500, Memphis TN 38 119 | |||
| Hoechst Schering AgrEvo GmbH | Allemagne | D-65926, Frankfurt-am-Main | +49 69 395 16352 | www.agrevo.com | |
| Hokko Chemical Industry Co. Ltd. | Japon | Central Research Laboratories, 2165 Toda, Atsugi, Kanagawa 243 | +81 462 28 0164 | ||
| Hubei Sanonda Co. Ltd. | Chine | 1 East Beijing Road, Shashi, Hubei 434001 | +86 716 8315265 | ||
| Hydro-Gardens | Etats-Unis | PO Box 25845, Colorado Springs, CO 80936 | |||
| Intrachem (International) S.A. | Suisse | 34 Quai de Cologny, Cologny | +41 22 736 24 10 | ||
| IPM Laboratories Inc. | Etats-Unis | Main St., Locke, NY 13092-0300 | +1 315 497 3129 | ||
| Japan Tobacco Inc. | Japon | Agribusiness Division, 4-12-62 Higashi-Shinagawa, Shinagawa-ku, Tokyo 140 | +81 3 5479 0360 | ||
| Kaken Pharmaceutical Co. Ltd. | Japon | 4-18-4 Nihonbashi-honcho, Chuo-ku, Tokyo 103 | +81 3 3270 5360 | ||
| Kemira Agro Oy | Finlande | PO Box 330, FIN-00101 Helsinki 10 | +358 9 132 1384 | ||
| KFZB Biotechnik GmbH | Allemagne | Glienicker Weg 185, D-12489 Berlin | +49 30 67057233 | ||
| Koppert BV | Pays-Bas | Veilingweg 17, PO Box 155, 2650 AD Berkel en Rodenrijs | +31 10 5115203 | www.koppert.nl | |
| Kubota Corp. | Japon | 1-2-47 Shikitsuhigashi, Naniwa-ku, Osaka 556-91 | +81 6 648 3826 | ||
| Kumiai Chemical Industry Co., Ltd. | Japon | 4-26 Ikenohata 1-chome, Taitoh-ku, Tokyo 110 | +81 3 3822 5005 | ||
| Kunafin | ETATS-UNIS | Route 1, Box 39, Quemado, TX 78877 | +1 512 757 1468 | ||
| Ladda Co Ltd. | Thaïlande | GPO Box 2562, 99/220 Tessabarnsongkroah Road, Ladyao, Jatujak, Bangkok 10900 | + 66 2 580 2178 | ||
| M & R Durango Inc. | Etats-Unis | PO Box 886, Bayfield, CO 81122 | +1 303 259 3857 | ||
| Makhteshim Chemical Works Ltd. | Israel | PO Box 60, 84100 Beer-Sheva | +972 7 6280304 | ||
| Meiji Seika Kaisha Ltd | Japon | Agrochemical Department, 2-4-16 Kyobashi, 2-chome, Chuo-ku, Tokyo 104 | +81 3 3281 4058 | ||
| MicroBio Ltd. | Royaume-Uni | Dales Manor Business Park, Babraham Road, Sawston, Cambridge, CB2 4LJ | +44 1223 830861 | ||
| Mycogen Crop Protection | Etats-Unis | 5501 Oberlin Drive, San Diego, CA 92121 | +1 619 453 9089 | www.mycogen.com | |
| Mycontrol Ltd. | Israel | Alon Hagalil M.P. Nazareth Elit 17920 | |||
| Mycotech Corp. | Etats-Unis | 630 Utah Avenue, Butte, MT 59701 | +972 4 9861827 | www.mycotech.com | |
| Nature's Alternative Insectary Ltd | Canada | Box 19, Dawson Rd., Nanoose Bay, BC VOR 2RO | +1 604 468 7912 | ||
| Neudorff,
Voir W. Neudorff |
|||||
| Nihon Nohyaku Co. Ltd. | Japon | 8th Floor Eitaro Building, 2-5 Nihonbashi, 1-chome, Chuo-ku, Tokyo 101 | +81 3 3281 2443 | ||
| Nissan Chemical Industries Ltd | Japon | Kowa-Hitotsubashi Building, 7-1, 3-chome, Kanda-nishiki-cho, Chiyoda-ku, Tokyo 101 | +81 3 3296 8016 | ||
| Novartis BCM | Royaume-Uni | Aldham Business Centre, New Road, Aldham, Colchester, CO6 3PN | +44 1206 243209 | ||
| Novartis Crop Protection AG* | Suisse | CH-4002 Basel | +41 61 324 8001 | www.novartis.com | |
| NPP | France | Route d'Artix, BP 80, Noguères | 05 59 60 92 19 | ||
| Plant Health Technologies | Etats-Unis | PO Box 15057, Boise, ID 83715 | +1 208 345 1032 | www.simplot.com | |
| Praxis | Etats-Unis | 2723 116th avenue, Allegan, MI 49010 | +1 616 673 2793 | ||
| Prophyta Biologischer Pflanzenschutz GmbH | Allemagne | Inselstrasse 12, D-23999 Malchow/Poel | +49 38 425 2323 | ||
| Rincon-Vitova Insectaries Inc. | Etats-Unis | PO Box 1555, Ventura, CA 93002 | +1 805 643 6267 | ||
| Royal Brinkman BV | Pays-Bas | PO Box 2, 2690 AA's-Gravenzande | +31 174 414 301 | ||
| Samabiol | France | La Grande Marine, 84800 Isle-sur-Sorgue | 04 90 38 10 55 | ||
| Sanex Inc. | Canada | 5300 Harvester Rd., Burlington, Ontario, L7L 5N5 | +1 905 639 3488 | ||
| Sankyo Co. Ltd | Japon | Agrochemicals Division, 7-12 Ginza 2-chome, Chuo-ku, Tokyo 104 | +81 3 3562 7525 | ||
| Sanonda
Voir Hubei Sanonda |
|||||
| Sauter & Stepper GmbH | Allemagne | Rosenstr. 19, D-72119 Ammerbuch 5, Altingen | +49 7032 74199 | ||
| SIAPA | Italie | Via Vitorio Veneto 1 Galliera, 40010 Bologna | +39 051 812069 | ||
| Soil Technologies Corp. | Etats-Unis | 2103 185th Street, Fairfield, IA 52556 | +1 515 472 6189 | ||
| Stine Microbial Products and Stine Seed | Etats-Unis | 2225 Laredo Trail, Adel, IA 50003 | +1 515 677 2716 | ||
| Svenska predator AB | Suède | Box 14017, 250 14 Helsingborg | +46 42 20 09 05 | ||
| Sylvan Spawn Laboratory | Etats-Unis | West Hills Industrial Park, Kittanning, PA 16201 | |||
| Takeda Chemical industries Ltd | Japon | Agro Company, 12-10 Nihonbashi 2-chome, Chuo-ku, Tokyo 103 | +81 3 3278 2000 | ||
| Tecomag Srl | Italie | Via Quattro Passi 108, 41043 Formigine (Modena) | +39 59 57 21 70 | ||
| Thermo Trilogy Corp. | Etats-Unis | 7500 Grace Dr., Columbia, MD 21044 | +1 410 531 4780 | ||
| Troy Biosciences Inc. | Etats-Unis | 2620 N. 37th Drive, Phoenix, AZ 85009 | +1 602 254 7989 | www.troybiosciences.com | |
| Tuticorin Alkali Chemicals & Fertilizers Limited | Inde | East Coast Centre; 553 Anna Dalai, Teynampet Chennai-600 018 | +91 44 4348044 | ||
| UNCAA | France | 83-85 avenue de la Grande-Armée, 75782 Paris cedex 16 | 01 45 00 76 49 |
* : Novartis et AstraZeneca créent le numéro un mondial de l'Agrochimie : annoncent la fusion de leurs activités agriculture au sein d'une nouvelle entreprise appelée Syngenta.
Notes
(1) Les tableaux, volumineux, sont
disposés en fin d’article. La liste en est fournie en haut de
la page et en tête des tableaux.
[VU]
(2) 1 $ US = 1 €,
environ.[VU]
