Valeur écologique d'un verger de l'Atlas (Maroc)
selon l'évaluation de son indice lépidoptérologique

• par Michel R. Tarrier
  Apartado 15553, 29080 Málaga, Espagne
  tarrier@ctv.es

Le verger : situation, historique et caractéristiques
Façon culturale et traitements phytosanitaires des arbres fruitiers
Végétation adventice, sites mitoyens, biocénose
Évaluation des Rhopalocères (bio-indication)
Enseignement

Références bibliographiques

Depuis 1992, nous avons parcouru le Maroc avec l'œil et la motivation de l'entomologiste (1). Mais il nous a toujours semblé indispensable de porter aussi sur le monde autour de nous le regard du naturaliste. Et, au fil des années, ceci est devenu de plus en plus essentiel. Car la faune et la flore, le sol et le climat témoignent pour l'insecte comme celui-ci témoigne si souvent pour eux. Il eut été dommage que dans les mailles fines d'un filet tenu depuis quinze ans entre Pyrénées et Sahara, ne soient retenus simplement que des insectes, des inventaires, des localités, des préoccupations de nomenclature, ou de morphologie, sans qu'une ou des leçons plus générales en soient tirées. Montrer l'entomologie comme une clé pour l'histoire naturelle dans un pays comme le Maroc, dont la richesse géographique, climatique, est doublée d'une richesse humaine et culturelle toute aussi grande, c'est forcément évoquer également une histoire humaine qui ici est encore souvent partie intégrante de cette histoire naturelle. Entre une exclusion réciproque des activités humaines contemporaines et de la nature (ou ce qu'il en reste), l'alternative semble trop souvent, dans nos pays, ne résider désormais que dans des décisions politiques. Politique écologique certes, mais qui repose plus sur des directives et des mesures de protection, interdictions contre un impact jugé négatif de ces activités humaines que sur des exemples et gestions de ces mêmes activités pour un impact qui serait cette fois jugé positif.
Il nous a donc semblé, pour ces raisons, important de faire connaître un cas de coexistence harmonieuse entre l'homme et quelques espèces de Lépidoptères sensibles, dans le cadre d'une exploitation agricole marocaine dont les objectifs sont ceux de la rentabilité et qui ne s'annonce pas comme foncièrement " biologique " ou " alternative ". On pourra objecter qu'une telle association se teinte d'une sorte de commensalisme. Mais les capacités de l'espèce humaine à modeler son environnement sont désormais telles que, de plus en plus, n'est laissée à la faune - dont l'entomofaune - et à la flore qu'une position de commensal ou, pire, de parasite. On pourra objecter encore qu'une telle exploitation, parce qu'agricole et parce que située au Maroc, n'a qu'une valeur d'exemple limitée. Il faudra alors remarquer que, du point de vue de l'entomofaune, donc des papillons concernés, la valeur est grande. Et que, globalement, l'entomofaune marocaine est une des plus riches de la Méditerranée. Qu'au Maroc encore, de tels exemples de Lépidoptères sténoèces (2) dont l'essor est lié à des habitats anthropisés sont connus, le cas le plus emblématique étant sans doute celui de Zerynthia rumina tarrieri des oasis du Sud-Ouest marocain (Binagot et Lartigue, 1998). Et qu'enfin, dans nos pays du Nord de la Méditerranée, l'agriculture, si elle ne représente plus qu'une faible part de la richesse et de l'emploi, pourrait bien être " sous diverses formes " une solution réaliste à la gestion de nos paysages, face à la déprise actuelle, aux jachères et à la fermeture de tant d'espaces ouverts par l'envahissement d'une végétation que rien ne vient plus maîtriser. " Sous quelles formes ", là est finalement le sujet de ce travail, dans lequel nous ne voulons pas céder à la tentation d'un jugement (et pourtant !), mais seulement présenter des faits.
Notre cartographie des Rhopalocères Papilionoidea du Maroc (Tarrier, 2000a), fruit de plus de 1 000 jours de terrain, nous permet de constater dans ce pays une remarquable diversité. La richesse aujourd'hui de cette biodiversité, de ce patrimoine naturel nous surprend, mais c'est qu'il nous manque une comparaison avec des recherches et travaux biogéographiques antérieurs. En effet, il faut déplorer l'absence de toutes recherches et publications depuis la fin du protectorat, à la notable exception de celles de J. Tennent, (mais son travail est contemporain du nôtre, qu'il recoupe). De plus, les recherches pionnières d'avant et de pendant le protectorat étaient limitées par les possibilités de déplacement, les routes ou chemins, mais aussi les risques de pénétrer dans certaines régions plus ou moins " pacifiées ". La lecture des premiers travaux de L. Emberger, et des études botaniques faites " dans la foulée " des troupes est édifiante. Si la diversité constatée aujourd'hui est encore si grande, c'est qu'elle l'était sans doute bien plus autrefois et ceci sur des territoires biens plus étendus. Car la densité humaine et, par voie de conséquence, animale est partout une menace (4 millions d'habitants au début du siècle, une trentaine aujourd'hui - dont la moitié de moins de 21 ans - et plus de 20 millions d'ovins et de caprins, 800 000 ânes, 80 000 dromadaires, etc.) (Tarrier, 1995c).
Aussi, en septembre 1997, dans un verger situé en piémont nord du Djebel Ayachi (Haut Atlas oriental, région de Midelt), fumes-nous étonnés de constater la forte fréquence de Lépidoptères sensibles, tels Berberia abdelkader à l'orée, ou Gegenes nostrodamus dans les allées sèches, éléments devenus incompatibles dans les zones cultivées perturbées par l'agro-chimie, comme ça aurait dû être le cas de cet espace. Voir évoluer dans une unité d'arboriculture, ou même en sa lisière immédiate, la plupart des espèces propres aux " nobles " niches du proche Djebel Ayachi (Tarrier, 1997a) est une situation qui nous est apparue comme intéressante à souligner et à analyser. D'autres témoignages similaires ont déjà été rapportés pour le Maghreb occidental (Tarrier, 1995b, p. 104 ; Tarrier, 1995c, p. 154 ; Tarrier, 1998a, p. 212), alors que des constatations inverses ont été clairement formulées pour le Sud-Ouest européen par nous-mêmes (Tarrier, 1992a, 1992b, 1993, 1995a) et, pour bien d'autres régions, par tant d'autres auteurs.

Le verger au loim avec, en fond, le djebel Ayachi sous son manteau nival

[R] Le verger : situation, historique et caractéristiques

Ce verger représente l'essentiel d'une propriété agricole située dans le finage de la commune d'Aït-Oumghar (ou Aït-Orrhar sur la carte Michelin), village berbère sur les rives de l'Oued Ansegmir, localité qui se trouve un peu au nord-ouest de la ville de Midelt. D'une superficie de 100 ha, cette surface est essentiellement vouée au pommier (25 000 pieds), avec, en complément, la plupart des autres arbres fruitiers tolérés par le sol et le climat (poirier, prunier, abricotier, pécher, cerisier, cognassier, noyer), ces derniers seulement à usage vivrier et familial. La production optimale annuelle est de l'ordre de 1 000 tonnes de pommes. Elle est menacée ou condamnée quand surviennent ravageurs, maladies, mais surtout intempéries (gelées tardives, vent violent quasi quotidien faisant choir les jeunes fruits, orages de grêle, et notamment sécheresse, etc.), car les éventuels moyens préventifs sont ici très précaires et, d'ailleurs, d'une utilité contestée. La production fruitière est complétée par quelques parcelles céréalières variées, un potager et une unité de ruches. Un modeste troupeau d'ovins parcourt le site et les alentours, quelques bovins restent en pacage sur place.
Cette région, dont l'altitude moyenne est de 1 5 00 m, se situe dans l'écotone (3) entre le Moyen Atlas central (2 150 m au col du Zad) qui retient la quasi totalité des pluies apportées par les vents d'ouest, et le Haut Atlas nord-oriental, que dominent localement les sommets de l'Ayachi (3 750 m) et du Masker (3 277 m). Elle constitue le bassin de la Haute-Moulouya, ouvert au nord-est. Cette orientation et la situation entre deux arcs montagneux distants de 50 km font qu'il s'agit d'un bioclimat sévère de l'étage semi-aride continental, caractérisé par les steppes d'alfa (Stipa tenacissima). Les étés sont secs et très chauds, (35°C et plus), et les hivers frais ou froids, avec de rares précipitations surtout hivernales, sauf orages orographiques d'été. Il y a moins de 40 jours annuels de pluie, pour une hauteur inférieure à 350 mm (exactement 226 mm à Midelt, où le quotient d'Emberger (4) est de 22,6). Le franchissement de l'arête montagneuse proche de l'Ayachi, permet aussitôt le contact avec les éléments d'une faune afro-érémienne et trace la limite d'exclusion de bien des éléments paléarctiques aux portes d'un climat déjà saharien (Tarrier, 1995b et 1996) (5). Du fait des possibilités d'irrigation permanente liées au " château d'eau " de l'Atlas mitoyen, ces conditions climatiques, pourtant inhospitalières en apparence, ont été jugées favorables à cette arboriculture du pommier durant les années du protectorat français.
Le sol, ici argilo-calcaire, repose sur une nappe située à une profondeur de 50-70 m. Une irrigation autonome se fait par des puits, et le risque d'un abaissement ou assèchement de la nappe phréatique en été est pallié par l'apport du réseau des séguias (6) communales ceinturant le domaine. En période critique, un plan d'utilisation de cette irrigation collective est ordonné. Ce type de verger est, en été, très remarquable car il représente une forte tache de verdure dans le morne univers d'un paysage dénudé, au sol assez squelettique de type brun lessivé. Non présente ici, l'irrigation au goutte à goutte est conseillée et très utilisée au Maroc. Mais on doit se demander si un tel procédé d'arrosage, qui permet une économie très sensible de l'eau, n'aurait pas aussi pour conséquence, ici, une " économie " pareillement très sensible de la biodiversité, qui dépend absolument d'un environnement artificiellement humide du fait justement de cette abondance de l'eau...

Abondance de coprophages
"au travail" sur des crotins de mulet

[R] Façon culturale et traitements phytosanitaires des arbres fruitiers

La gestion est ici particulièrement non agressive, tant pour des motifs financiers liés au coût des produits que pour les tendances (mais non des convictions avouées !) du responsable. Son attitude d'autosuffisance minimum, proche de l'autarcie, son recours au recyclage et son choix radical de l'énergie solaire (toute la propriété est alimentée par une centrale photovoltaïque) sont d'autres témoignages de cette option. Si aucune lutte biologique (apport d'auxiliaires parasites ou agents pathogènes) n'est de toute façon disponible localement, les structures de cette exploitation, notamment ses diverses niches d'hibernation possibles, se prêteraient parfaitement à plusieurs types d'introductions, notamment celle de colonies de Coccinelles, prédateurs des Pucerons.
Un labour a lieu chaque année en décembre, suivi d'un émottage. L'unique engin mécanique dérangeant pour la faune est en fait sous-utilisé. L'émondage et le binage occupent la majeure partie de l'hiver. L'unique fauche est très grossière et tardive (juin-juillet), laissant ainsi à la majorité des espèces d'insectes présentes la possibilité d'accomplir leur cycle complet, stades larvaire et imaginal, reproduction et ponte. Le regain de la strate herbacée de fin d'été sera enterré lors du labour hivernal. Aucun herbicide n'est utilisé. Aucun écobuage n'aurait été pratiqué. Labour et fauche ne sont pas systématiques ; d'importantes parcelles sont laissées en herbe au pied des arbres, sur toute la périphérie du pré-verger, en bermes des allées, en rives des seguias. Les débordements récurrents des canaux d'irrigation, lors des fortes précipitations orageuses, procurent un apport d'épandage à base de litière organique très appréciable. Le produit des tailles, les arbres morts, sont entreposés à long terme à l'extérieur, dans des surfaces inexploitées. Des centaines de kilogrammes de fruits tombés pourrissent sur place, abandonnés au sol. Le terrain reste très irrégulier, peu épierré, ne recevant qu'un émottage superficiel, un minimum d'essartage et sans râtelage. Le sol n'apparaît donc pas comme aplani et " scalpé " sans discernement, au détriment de ses valeurs physique, chimique et biologique. Quelle aubaine pour le naturaliste ! La terre n'est amendée que tous les deux ans et très parcimonieusement, avec un apport de potasse, d'acide phosphorique et d'azote (les engrais azotés sont fort néfastes aux papillons), ainsi que de chélate de fer et de magnésium en compensation de la nature trop calcaire du sol. La chlorose ferrique (carence en fer) est un risque local potentiel et la photosynthèse des arbres atteints s'en trouve alors perturbée jusqu'au dépérissement. Il n'y a pas d'épandage de lisier, ce qui se ferait au détriment de la mésofaune (7). Est seulement employé le peu de fumier d'étable disponible. Quant aux traitements des arbres ci-après énumérés, ils ne sont qu'exceptionnellement préventifs et plus généralement pratiqués en cas d'alerte, toujours à des doses inférieures à celles prescrites par le fournisseur. Nous les décrivons selon les principaux stades phénologiques et tels qu'ils nous ont été livrés, en donnant de façon très synthétique les maladies ou ravageurs concernés, et les produits utilisés (tab. I, ci-dessous).
Ces produits phytosanitaires à faibles doses, et peut-être ici en-deçà de leurs seuils de dangerosité (?), sont censément décomposables chimiquement ou lessivés avec les eaux d'infiltration (irrigation, précipitations). Comme chaque pesticide possède son comportement, des recherches orientées pourraient seules définir la quantité résiduelle tant dans les cultures que dans les espèces botaniques adventives, les effets objectifs sur le monde vivant du sol, ainsi que sur sa fertilité, la quantité infiltrée dans la nappe ensuite exploitée pour l'arrosage autonome, etc., et tout ce que les tests en laboratoires des fabricants (certes partiaux, mais seuls interlocuteurs des agriculteurs...) ne disent pas. En fait, l'abondance et la variété des Rhopalocères présents, témoigne qu'à tous les stades concernés, de la larve à l'imago, il n'y a actuellement pas contradiction entre les moyens mis en œuvre et la biodiversité.

Sorties de galeries de Lombriciens
agents essentiels de l'humidification

Hiver : repos végétatif
Maladies cryptogamiques : Tavelure (Venturia inaequatis), Moniliose (Monilia sp.), Cloque, Chancre ; ainsi que pontes et nymphes d'insectes.
Traitement au Cobox : fongicide cuprique à base d'oxychlorure de cuivre (50% de cuivre), à large spectre, en pulvérisation sur les troncs. Le produit est donné comme non toxique et même " inoffensif pour les abeilles ". C'est une bouillie obtenue à partir d'une poudre mouillable. Doses : 0,4 kg/hl ; moins de 10 kg/ha.

Printemps : débourrement (mars)
Aucun traitement signalé.

Printemps : début floraison (avril)
- Maladies cryptogamiques (rappel si nécessaire)
Tavelure du Pommier, Moniliose, Oïdium du Pommier (Podosphaera leucotricha). Rappel au Cobox. Traitement supplémentaire au Bavistin (carbendazim) : fongicide systémique à action préventive et curative (2-(méthoxy-carbamoyl)- benzimidazole à 50%). Doses : 50 g/hl ; 0,5 kg/ha. Ou (alternatif) recours au Pallinal, qui est un mélange de deux fongicides : le métirame et le nitrothal isopropyle (développé contre l'Odïum), poudres mouillables. Doses : 0,4 kg/hl ; moins de 5 kg/ha.
b) Acariens
Traitement à l'Alfacid : acaricide associant le cyhexatin (400 g/l) au tétradifon (200 g/l). Ou au Talstar : insecticide-acaricide appartenant au groupe des pyréthrinoides à large spectre. Doses : 50 à 65 cm3/hl ; application sur la végétation et seulement en cas d'indices.

Printemps : floraison et nouaison (avril-mai)
Lépidoptères : surtout chrysalides du Carpocapse (Cydia pomonella) et de l'Hyponomeute du pommier (Yponomeuta malinellus) ; Homoptères : Pucerons comme le Puceron vert non migrant du pommier (Aphis pomi) ou le Puceron lanigère (Eriosoma lanigerum), très redouté car il occasionne à l'arbre des excroissances noueuses et surfaces croûteuses ; Cochenilles comme Quadraspidiotus piri ; Insectes cécidogènes (provoquant des galles) ; Diptères ; Acariens, tel l'Acarien rouge des pomacées (Metatetranychus ulmi).
Traitement au Perfekthion (matière active : diméthoate) : il s'agit d'un insecticide organo-phosphoré à action systémique donnée de longue durée, notamment à l'encontre des insectes piqueurs-suceurs. Indiqué comme " non dangereux pour les mammifères et les oiseaux "... Doses : 100 cm3/hl ; 1 l/ha.
Eté : fruits (juillet)
Indices d'autres stades (imagos, larves) de Tortricidés et d'Yponomeutidés.
Recours au Perfekthion (voir ci-avant).
Aucun type d'intervention n'aurait été jugée nécessaire durant la maturité des fruits ou après récolte (conservation).

Berberia abdelkader
in copula
Espèce très sensible et emblématique de la région.
Son introduction dans cet espace a priori non favorable est dû au fourvoiement de sa Graminée-hôte, Stipa tenacissima. Seules les femelles viennent y pondre durant l'été torride, les mâles s'exilant dès leur naissance vers les plus proches collines.

[R] Végétation adventice, sites mitoyens, biocénose

Les principales allées d'accès, tout comme l'intégralité du périmètre de cette propriété, sont plantés de vieux arbres en rideau : Pinacées, Cupressacées, Salicacées (dont de beaux sujets de peupliers) et Tamarix africana. C'est une frondaison efficace contre les vents très fréquents et un écran contre l'insolation estivale. Ainsi se crée, au fil de la seguia ceignant le domaine, l'équivalent d'une ripisilve. Une haie vive permanente fait office de clôture de dissuasion. à ces halliers, s'associent aux places les plus humides, des peuplements de roseaux, de joncs, et les osiers. Certains espaces, notamment en angles, sont délaissés et reçoivent alors une erme (8) assez stratifiée, ponctuée tant par le genêt à balai que la ronce, l'ajonc (parcelles siliceuses) et autre ligneux. L'essentiel de la friche est recouvert de multiples espèces de Graminées formant dès l'été un généreux brométum (9), de Crucifères, de Légumineuses multiples, de Composées (plusieurs Carduacées, Scabieuse, etc.). La luzerne, qui est très utilisée dans cette région pour l'assolement, s'est répandue çà et là et représente un excellent support pour tout un " plancton aérien " et un attrait trophique pour bien des insectes butineurs. L'ensemble, très florifère, est ainsi très riche en pollinisateurs, notamment la plupart des imagos de Lépidoptères. Quelques jachères d'anciennes cultures céréalières ou potagères sont investies en fin d'hiver par une végétation à base de thérophytes (10) pionnières.
Cette manifestation botanique spontanée côtoie ainsi une communauté cultivée, dans un paysage steppique, sans mitoyenneté immédiate avec d'autres espaces anthropisés ou culturaux. L'ensemble apparaît donc comme un îlot végétal privilégié et attractif pour la flore et la faune environnante, un espace électif tant pour l'hibernation que pour l'estivation, un refuge sciaphile (11) lors des plus fortes périodes d'insolation. Les alentours, collines discrètes au sol lapilleux (12), sont structurés par le sparte (Alfa tenacissima) qui est la plante prééminente d'un paysage monotone. L'armoise blanche (Artemisia herba-alba) s'y manifeste en alternance, ainsi qu'Erinacea anthyllis au port en coussin. L'alfa qui s'est introduit fortuitement dans le pré-verger s'est développée en hautes et puissantes touffes luxuriantes. En orée, quelques pans très exposés et de modestes surfaces sont investis par des planches d'Astagalus armatus, mêlé de liseron du désert (Convolvulus trabutianus). Après une pluie d'orage ou par forte nébulosité, l'air ambiant qui règne dans cette petite " jungle " irriguée est lourd et très humide, les lisières chaudes sont le cadre d'une dense activité, car l'effet d'appel est grand au milieu d'un paysage environnant où l'action d'une intense évaporation peut faire descendre le taux hygrométrique au-dessous de 15%.
Lieu privilégié encore pour les Lombriciens dont l'abondance est trahie par d'innombrables sorties de galeries. Les vers de terre sont les aérateurs responsables de la structure grumeleuse par la " construction vivante " du sol, et agents essentiels d'humification (l'humus est à la base de l'alimentation de l'édaphon (13)). De même, les Gastéropodes (surtout Helix sp.), autres consommateurs primaires, se développent en très grand nombre. Les Reptiles ne sont pas en reste et nous avons pu recenser : Testudo graeca, Mauremys leprosa, Tarentola mauritanica, Chamaeleo chamaeleon, Agama bibronii, plusieurs lézards et Acanthodactyles ; nous n'avons pas noté de Seps, ni Eumeces algeriensis, mais le Trogonophis jaune est présent ; au moins quatre espèces de couleuvres fréquentent le site ou l'approchent épisodiquement : Coronella girondica, Macroprotodon cucullatus, Natrix maura et Malpolon monspessulanus (Psammophis schokari est observable non loin), ainsi que la Vipère de Mauritanie (plusieurs exemplaires). Quelques Batraciens comme Bufo mauritanicus, B. viridis, Hyla meridionalis, Rana saharica ont été reconnus. L'avifaune est essentiellement illustrée aux proches alentours par les oiseaux de la Steppe (dont la Perdrix gambra, des Gangas, le Courvite Isabelle, des Traquets, le Sirli, l'Alouette bilophe, le Cochevis huppé, etc.). Dans le verger, outre de très nombreux passereaux (Moineaux, Pinsons, Bruants, Rubiettes, Fauvettes, Rossignols, Serins, Chardonnerets, Gobe-mouche gris, Mésanges, Bergeronnette des ruisseaux, etc.), on rencontre le Rollier d'Europe, la Huppe, le Pic-épeiche, le Guêpier, la Tourterelle des bois, le Merle noir, et parfois le passage d'une bande de Pigeons bizet. La Cigogne blanche, très répandue dans toute cette région, ne niche pas sur la ferme, censément pour des raisons stratégiques (manque de hauteur de l'édifice). La Chouette effraie fréquente les granges et le Petit Duc scops est résident des grands arbres. Les Buses sont des visiteuses quotidiennes et le survol de bien d'autres rapaces diurnes nichant dans les proches reliefs est régulièrement aperçu. Gerbille, Gerboise, Mérion et Psammomys sont les rongeurs spécialisés de la steppe environnante et du pré-verger. Les Cheiroptères sont légion. Le Hérisson du désert (Aethechinus algirus) est de rencontre facile dans ce véritable " bocage du sud ". Araignées, Solifuge (la si spectaculaire Galéode), Scorpions (deux espèces) et Myriapodes foisonnent. Hormis les Rhopalocères objets de notre étude, l'entomofaune est illustrée par une grande diversité d'arthropodes épigéniques (14). Les Coléoptères semblent les plus dynamiques, notamment les coprophages (parcours d'ovins et pacage de bovins), quelques saproxyliques (occurrence du bois mort) et les détriphages (surtout Ténébrionidés), une densité fournie de floricoles printaniers, ainsi que quelques Carabiques (Graphopterus serrator abonde) dont le maintien est favorisé par les nombreuses pierres et souches éparses délaissées. Plusieurs espèces d'Odonates (développement dans les puits et les seguias), une diversité d'Hyménoptères, ainsi que d'Hémiptères et d'Orthoptères spécialisés (y compris l'inévitable Eugaster guyoni), certains probablement endémiques au plateau de l'Arid ou à l'Atlas méridional, peuplent aussi ce havre d'abondance.

Iphiclides feisthamelii

[R] Évaluation des Rhopalocères (bio-indication)

Les Rhopalocères inventoriés dans le verger sont présentés dans le tableau II, ci-dessous, où sont indiqués, en face du nom d'espèce, un indice de sensibilité et un indicateur de fréquence en regard d'indications sur les ressources qu'ils exploitent dans ce biotope (voir explications en fin de tableau). Les observations et prélèvements proviennent des mois d'août et septembre 1997, puis de mars à août 1998.
Pour ce qui est du premier critère, un astérisque signale les espèces sensibles et incompatibles avec les méthodes agricoles agressives (traitements intensifs, perturbations diverses) et deux astérisques marquent les espèces sténoèces, très fragiles, disparaissant des milieux subissant la moindre pression ou nuisance ; ces dernières sont des bio-indicatrices emblématiques de la valeur d'un milieu. La plupart des autres espèces sont des ubiquistes ou migrateurs cosmopolites à large valence, éclectiques et capables de reconquêtes, parfois même marqueurs d'une tendance inverse vers des états de dégradation. La fréquence est notée 1 (exemplaire isolé), 10 (au moins dix spécimens vus au fil de quelques heures d'observation en conditions favorables) ou 100 (populations denses).

Iphiclides feisthamelii

Tableau II. Inventaire des Lépidoptères

Espèce	F	I E-E	Ph	SD	Plantes-hôtes	S
Papilionidae Papilioninae
Iphiclides feisthamelii Duponchel, 1832 (*)	10	Atlanto-méditerranéen ub-ru-an-te	(IV-V) (VII-VIII)(IX)	r-	polyphage sur Rosaceae : divers Prunus, Pyrus communis et Crataegus oxyacantha, Malus domestica	LR
Papilio machaon mauretanica Verity, 1905 (*)	10	Holarctique ub-ru-an-te	(IV-V)(VI- VII)(IX-X)	-	Apiacées et Rutacées variées	LR
Pieridae Pierinae
Pieris rapae mauretanica Verity, 1908	100	Eurasiatique ub-ru	plurivoltin	-	Brassicaceae, mais aussi Tropaeolum majus, des Resedaceae, Caparis sp. et Atriplex sp	.LR
Pieris brassicae brassicae Linné, 1758	10	Eurasiatique ub-ru	(IV-V)(VIII -IX)(XI-XII)	-	Brassicacées cultivés et sylvestres, Capparidacées et Tropaeolum majus	LR
Pontia daplidice nitida Verity, 1908	100	Eurasiatique ub-mi-er	plurivoltin	-	Resedacées et Brassicacées	LR
Colotis evagore nouna Lucas, 1849	1	Afro-érémien mi-ru-xe-er	plurivoltin	r	Capparis spinosa, C. droserifolia	LR
Euchloe crameri melanochloros Röber, 1907	100	Atlanto-méditerranéen ub-ru-an-te	(III-IV)(V -VI)	-	un large spectre de Crucifères des genres Isatis, Biscutella, Sinapis, Bunias, Iberis, Moricandia (Brassicacea)	LR
.Euchloe belemia desertorum Turati, 1905 (*)	10	Atlanto-méditerranéen st-ru-er-an-te	(III-IV)(IV -V)	r	surtout Biscutella didyma et Diplotaxis tennuisiliqua, mais aussi d'autres Crucifères (Brassicaceae)	LR
Euchloe charlonia charlonia Donzel, 1842 (*)	10	Afro-érémien ub-mi-ru-er-an-te	(III)(IV)(V)	r	espèce éclectique sur Moricandia arvensis, Cleome arabica, Reseda villosa, Succowia balaerica, Eruca vesicaria, Diplotaxis pendula (Brassicaceae), Eryngium tenue (Apiaceae).	LR
Pieridae Coliadinae
Colias croceus croceus Geoffroy, 1785	100	Holoméditerranéen ub-mi-ru-me	plurivoltin.	-	très éclectique sur de nombreux genres et espèces de Fabaceae, pour le Maroc surtout Medicago, Trifolium, Lotus, Coronilla, Hippocrepis, Astragalus, Vicia, Colutea, Acanthyllis et Anthyllis.	LR
Lycaenidae Teclinae
Tomares mauretanicus antonius Brévignon, 1985 (**)	10	Endémique nord-africain st-xe-te	(II-V)	-	Hippocrepis multisiliquosa, Hedysarum pallidum et Astragalus sp. (Fabaceae)	LR
Callophrys rubi fervida Staudinger, 1901 (*)	10	Eurasiatique st-xe-te	(III-V)	-	Diverses Cistacées et Fabacées de terrains pauvres	LR
Lycaenidae Lycaninae
Lycaena phlaeas  phlaeas Linné, 1761	100	Eurasiatique ub-ru-te	(III-IV)(VI -VII)(?)	-	tributaire de nombreuses espèces de Rumex (Polygonaceae)	LR
Lycaenidae Polyommatinae
Lampides boeticus Linné, 1767	10	Subcosmopolite ub-mi-ru-an-te	plurivoltin	r	large spectre trophique du domaine des Légumineuses dont la larve est endophyte des semences.	LR
Syntarucus pirithous Linné, 1767	100	Subtropical ub-ru	plurivoltin	r	éclectique et notamment sur les Fabaceae (Medicago sativa, Trifolium alexandrium, Arachis hypogaea, Dorycnium sp., Genista sp., Onobrychis sp., etc.)	LR
Zizeeria knysna knysna Trimen, 1862	100	Subtropical .ru-me	(III-IV)(V -VI)(IX-X)	r	tributaire de quelques Fabaceae (comme Medicago sativa et tribuloides, Melilotus messanensis et Acanthyllis sp.), ainsi que de Polygonum equisetiforme (Polygonaceae) et Tribulus terrestris (Zygophyllaceae)	LR5
.Celastrina argiolus mauretanica Rothschild, 1925	1	Eurasiatique .sy-te	(IV-V) (VIII-X)	-	les plantes nourricières de cette espèce se rencontrent dans de nombreuses familles botaniques. Pour l'Atlas, citons comme électives : la Ronce et d'autres Rosacées, le Nerprun, le Lierre et l'Arbousier.	LR
Pseudophilotes abencerragus abencerragus Pierret, 1837 (**)	10	Atlanto-méditerranéen st-xe	(III-IV).	-	Thymus sp. et Salvia taraxacifolia (Lamiaceae), Medicago sp. (Fabaceae).	LR 5
Plebejus martini ungemachi Rothschild, 1926 (**)	10	Endémique nord-africain st-xe-mo	(V-VI)	r	oligophage sur Astragalus incanus incurvus et A. armatus. Chenilles en symbiose avec Crematogaster sp.	VU 5
Aricia agestis cramera Eschscholtz, 1821 (*)	10	Eurasiatique me	(III-IV)(VI -VIII)	-	Erodium sp. et Geranium sp. (Geraniaceae)., aussi certains Hélianthèmes (Cistaceaea) . Larves soignées par les Fourmis du genre Lasius.	LR
Polyommatus icarus celina Austaut,1879	100	Eurasiatique ub-ru	plurivoltin	-	les plantes-hôtes sont toutes des Fabacées (Trifolium, Oxytropus, Astragalus, Genista, Lotus, Medicago, etc.).	LR
Polyommatus punctifera Oberthür, 1876 (**)	10	Endémique nord -africain st-xe	(III-V)(VII -IX)		Hippocrepis scabra et Onobrychis sp. (Fabaceae). Espèce myrmécophile.	LR
Nymphalidae Nymphalinae
Issoria lathonia Linné, 1758	1	Eurasiatique ub-mi	(III-IV)(?)	-	inféodé aux Viola sp. relevant du groupe des Pensées, plantes absentes du verger dont ce Papillon très instable n'est qu'un visiteur.	LR
Nymphalis polychloros erythromelas Austaut, 1885	1	Eurasiatique sy	(VI-III)	r	Ulmus campestris (Ulmaceae),  Salix pedicellata et Populus nigra (Salicaceae), Sorbus, Pyrus, Malus domestica, Crataegus divers (Rosaceae) . Les jeunes chenilles sont grégaires.	LR
Vanessa atalanta Linné, 1758	10	Eurasiatique ub-mi-ru-sc-te	(III-IV)(VII-?)	-	Urtica membranacea, U. pilulifera, U. urens, Parietaria officinalis (Urticaceae)	. LR
Cynthia cardui Linné, 1758	10	Subcosmopolite mi	plurivoltin	r	large éclectisme trophique selon les régions et les recours saisonniers dans les familles Fabaceae, Curcubitaceae, Asteraceae, Vitaceae, Malvaceae, Brassiceae Boraginaceae	LR
Polygonia c-album imperfecta Blachier, 1908 (*)	1	Eurasiatique st-hy-sc-te	(V-VI)(VII -III)	-	oligophage au Maroc sur Ribes grossularia et R. uva-crispa (Grossulariaceae).	LR
Didymaeformia didyma interposita Rothschild, 1913 (*)	10	Ponto-méditerranéen st-xe-er-te	(IV-V)(V -VI)	r	au Maroc, sur des espèces de Linaria, Scrophularia, Antirrhinum (Scrophulariaceae) ; accepte probablement aussi des Plantago (Plantaginaceae).	LR
Cinclidia phoebe punica Oberthür, 1876 (*)	1	Eurasiatique st-ru-xe-te	(IV-V)(VI -VII)	r	espèces variées de Centaurées, aussi donné sur Leuzea acaule (Asteraceae).	LR
Nymphalidae Satyrinae
Pararge aegeria aegeria Linné, 1758	10	Eurasiatique st-ru-me/hy-te	plurivoltin	-	divers Poaceae	LR
Lasiommata megera vividissima Verity, 1923	10	Holoméditerranéen ru-xe-an-te	plurivoltin	-	Poaceae	LR
Hyponephele lupina mauritanica Oberthür, 1881 (**)	1	Holoméditerranéen st-xe	(V-VI)	-	Graminées Poaceae	LR
Pyronia bathseba bathseba Fabricius, 1793 (**)	10	Atlanto-méditerranéen st-xe-sc	(V-VII)	-	Brachypodium sp. (Poaceae).	LR
Melanargia lucasi meadewaldoi Rothschild, 1917 (*)	10	Endémique nord-africain (distinction faite de galathea L.)me/hy	(V-VI)	-	Poaceae non identifiées sur le site, mais probablement variées.	LR
Melanargia ines jahandiezi Oberthür, 1922 (**)	10	Atlanto-méditerranéen st-xe-an-te	(IV-VI)	-	quelques Poaceae de milieu sec	LR
Berberia abdelkader taghzefti Wyatt, 1952 (**)	10	Endémique nord-africain. st-xe-an	(VI-X)	r	Stipa tenacissima (ponctuellement ici) et plus rarement S. parviflora (Poaceae).	VU
Hipparchia aristaeus algirica Oberthür, 1876 (**)	10	Ponto-méditerranéen st-xe-(sy)-sc	(V-VI/X)	-	plusieurs Poaceae dont Lygeum spartum.	LR
Hipparchia fidia hebitis Rothschild, 1917 (**)	1	Atlanto-méditerranéen st-xe-sc	(VII-X)	-	Lygeum spartum et quelques autres Poaceae comme des espèces de Brachypodium et de Poa.	LR
Chazara prieuri kebira Wyatt, 1952 (**)	1	Ibéro-maghrébin st-xe-sc-te	(VI-VII)	r	Lygeum spartum, Stipa tenacissima (hautement probable) et autres Poaceae.	EN

Identités éco-éthologiques (colonne I E-E)
ub = ubiquiste (éclectique) ; st = sténoèce (faible valence) ; mi = migrateur ; ru = rudéral (ample permissivité anthropique) ; me = mésophile (et le plus souvent pratéricole) ;
xe = xérothermophile (et le plus souvent rupicole) ; mo = montigène (alpin) ; sy = sylvicole (et parfois frondicole) ; hy = hygrophile (et parfois ripicole) ; er = érémicole ;
an = anémophile (préférence pour les lieux aérés) ; sc =sciaphile (préférence pour les lieux ombragés) ; te = territorialiste (adepte du hilltopping, perching, ravining...).
Phénologie (colonne Ph)
Les mois de vol sont en chiffres romains ; chaque génération entre parenthèses.
Ces données sont très relatives, ne concernant que les sites atlasiques dont celui du verger étudié, qui plus est fort variables d'une année à l'autre selon les conditions climatiques.
Stratégies démographiques (colonne SD)
r (stratèges-r) = taux d'accroissement intrinsèque (espèces opportunistes) ;
K (stratèges-K) = capacité maximale dans l'espace donné (espèces d'équilibre) ;
La seule notation faite : (r) placé après les données phénologiques, l'est pour les espèces typiquement opportunistes, eu égard aux conditions éco-climatiques (notamment pluviosité), d'un impact essentiel au Maghreb (espèces providentialistes).
Plantes-hôtes
Ces données ne concernent que le Maroc atlasique moyen, et parfois exclusivement la région concernée de Midelt.
Statut IUCN (1994) (colonne S)
CR (critically endangered) = au bord de l'extinction, ou disparu ; EN (endangered) = en danger ; VU (vulnerable) = vulnérable ; LR (lower risk) = peu menacé ; DD (data deficient) = insuffisance de données.

Cet inventaire compte 39 espèces, dont 21
sensibles à très sensibles, sur les 67 répertoriées dans les habitats plus préservés et reculés du tout proche Djebel
Ayachi (Tarrier, 1997a et 1998b). Les Hesperiidés, avec plusieurs espèces dont certaines en effectif fourni, évoluant dans les grandes allées favorables aux héliophiles, n'ont pas été pris en compte. Les Hétérocères dérangés s'envolent nombreux, parfois en nuées, surtout en fin d'été.
Dans des vergers à base d'abricotiers, de figuiers, d'amandiers et d'oliviers, de similaires respectueuse gestion et conservation, du village proche de Ksabi mais d'un tout autre microclimat encore plus steppique (à l'est de Midelt), à ce type de cortège s'ajoutent, dans un concept alors nettement oasien, la Piéride érémicole Euchloe falloui Allard, 1867 (**) (en présence de sa crucifère-hôte Moricandia arvensis), ainsi que les Tarucus (*) (sur Jujubiers). Un autre site agricole très proche (pommiers, céréales), comme celui d'Aït-Oufella, en ressaut du versant sud du Moyen Atlas (Tarrier, 1997b, p. 94), qui bénéficie de l'influence sylvatique de la cédraie mixte, contient aussi Aporia crataegi mauretanica Oberthür, 1909, Zegris eupheme maroccana Bernardi, 1950 (**), Gonepteryx rhamni meridionalis Röber, 1907 (*), G. cleopatra cleopatra Linné, 1767 (*), Satyrium esculi mauretanica Staudinger, 1892, Aricia artaxerxes montensis Verity, 1928 (**), Polyommatus atlanticus weissi Dujardin, 1977 (**), Pandoriana pandora seitzi Fruhstorfer, 1908 (**), Mesoacidalia aglaja lyauteyi Oberthür, 1920 (**) et Melitaea cinxia eupompe Hemming, 1933 (**) (ces trois derniers pratinicoles en bordure de champs extensifs de céréales !), Hyponephele maroccana nivellei Oberthür, 1920 (*), Hipparchia alcyone caroli Rothschild, 1933 (**), Chazara briseis major Oberthür, 1876 (*) et Pseudochazara atlantis colini Wyatt, 1952 (**), dont la femelle est très commune sur les inflorescences des Carduacées ségétales. Dans les Atlas marocains, il est bien d'autres exemples d'agriculture extensive avec d'autres cortèges incluant des papillons sténoèces. On peut aussi noter que la Zygène Z. trifolii mideltica Reiss, 1970, fréquente, dans la région proche de Midelt, des mouillères d'immédiate proximité agricole.
Sur ce plateau intra-atlasique, la multiplication de ce type d'espaces évoque la configuration d'un archipel, et semble pouvoir autoriser, de proche en proche, les échanges et les renouvellements souhaitables contre les risques d'effondrement dus à une trop stricte insularité

Chazara prieuri

[R] Enseignement

Bien des Rhopalocères recensés dans cet habitat sont considérés comme sensibles et la comparaison avec les inventaires très récents du cortège originel d'autres habitats proches et non exploités en montre bien la valeur d'indicateurs écologiques.
En se maintenant dans ces lieux, de pair avec les plantes-hôtes dont ils sont tributaires et qui sont pour la plupart tout aussi sensibles, ils montrent qu'un tel verger présente les qualités indispensables à leur survie, dans des conditions suffisamment stables pour que cet équilibre, qui a perduré depuis de nombreuses années, semble être à même de durer encore. En ce sens, il y a là un enseignement précieux. Dans des vergers voisins dont la gestion est plus " rationnelle et rigoureuse ", on fait le constat du manque des mêmes espèces indicatrices parce que très vulnérables, et ce, selon deux cas de figure :
1- Une perte partielle (non encore consommée) avec des exploitations à gestion " intérieure " plus radicale, notamment pour ce qui concerne la " propreté " du sol, si ce n'est un recours plus systématique au phytosanitaire. Ces espaces sont alors vidés de leurs composantes faunule et flore adventice, sauf en orée où elle n'est que banalisée : marges des cultures, bermes des chemins, fossés et rives des seguias, voire quelques jachères ou autres espaces " oubliés ". Les espèces de papillons qui se maintiennent ainsi en marge sont évidemment biffées des meilleurs bio-indicateurs, des sténoèces et de leurs plantes-hôtes. Iphiclides feisthamelii, directement lié à certains des arbres fruitiers, en est l'absent emblématique, mais Papilio machaon, ubiquiste d'Ombellifères de fourvoiement peut s'y maintenir si le seuil de pollution n'est pas trop accentué. Même exemple et son contraire avec Plebejus martini (tributaire de fragiles Astragales) et Zizeeria knysna susceptible de se replier sur la végétation résiduelle des bords des canaux d'irrigation. Etc. La liste de ce type de vergers ne tolérant plus que des vétilles sur leur périmètre est hélas déjà trop longue.
2- Une totale vacuité quand surgit une arboriculture intensive sur un espace " très bien entretenu ", pratiquant une " hygiène " pointilleuse par un recours, " à l'Occidental ", tant à l'agrochimie qu'à la lutte radicale contre les " mauvaises herbes ". Ces terrains sont rendus abiotiques et représentent de fort dangereux " voisins " à haut risque de contamination pour des exploitations mitoyennes plus respectueuses. Et ici réside un réel problème qui pourrait faire l'objet d'une étude et d'une réglementation, car il n'existe pas de " frontière " entre les deux types de producteurs (agressif / non agressif). Tout protocole d'observation de ces vergers " qui ne chantent plus " est ici rendu inutile par l'existence d'un " désert biologique " si documenté sous nos latitudes. Dans la région intra-atlasique concernée, ce n'est (encore) que l'exception et ce modèle de rendement à tout prix et à court terme est très généralement le fait de "gros " propriétaires citadins ne cultivant pas eux-mêmes. Les malheureuses expériences pionnières vécues par le Nord ne servent hélas pas d'exemples pour le Sud, lequel, bien au contraire, doit reconstituer à l'heure de son développement et à ses dépens un identique parcours erroné. Le développement durable serait ainsi une suite à une première phase d'inévitables destructions, suite quasi " cosmétique " ou vœux pieux quand une gestion aux effets irréversibles l'a précédé.
Notre longue expérience du terrain nous a procuré une connaissance " intime " des Rhopalocères sensibles à la pollution (et de toute faune et flore d'intérêt) et de leur absence des différents types d'exploitations agricoles, dont celles d'arbres fruitiers, soumises aux méthodes intensives en vigueur, tant au Maroc qu'en France, en Espagne ou ailleurs. C'est pourquoi un autre enseignement tout aussi précieux, mais plus paradoxal, vient de ce que les conditions, qualités et équilibre évoqués, sont aussi et d'abord ceux d'une exploitation agricole dont la rentabilité doit être assurée, et l'est effectivement. Nous parlerions sinon de " réserve " de " parc " ou même de " ferme aux papillons ", qui ne sont souvent que les alibis ou les gratifications que nous nous donnons. Ici, et depuis longtemps, ce qui est en question est d'abord la survie d'une population humaine. La manière douce et respectueuse dont celle-ci est assurée, s'ajoute à la situation du verger au sein d'une vaste zone aride pour constituer un îlot d'hospitalité.
La superficie, 100 ha, est un premier élément favorable, car déjà suffisante pour offrir une gamme très complète de tous les refuges les plus précieux à la faune et à la flore. Nous les avons énumérés aux précédents chapitres. Le souci de préserver un sol si fragile dans ces régions amène à éviter un défrichage systématique, ce qui du point de vue de la faune et flore et du sol lui-même, épargne un considérable gâchis des matières nutritives. C'est ici un deuxième élément très favorable, alors que l'activité pastorale, en de nombreux pays méditerranéens, dans sa phase actuelle de surpâturage, a si souvent l'érosion pour corollaire. Un troisième aspect positif est le recours mesuré aux engrais minéraux, fertilisants, fongicides, acaricides, insecticides. Leur refus serait illusoire, car faute de ce recours, il n'est pas évident que l'habitat principal, support de l'ensemble biologique évoqué, puisse se maintenir avec tant de vigueur. Quatrième point précieux, l'utilisation " généreuse " de l'eau, en l'absence d'irrigation par goutte à goutte. Ce pourrait être ici le maillon faible de cette chaîne écologique, tant l'eau est elle-même une ressource à préserver et le passage à une irrigation moins coûteuse est souvent une priorité écologique, elle aussi. Si dans cette région, il semble que cette " générosité " soit le prix à payer pour une " générosité " de la biodiversité, la proximité du " château d'eau " de l'Atlas permet heureusement d'y faire face à moindre coût.
Au Maroc, pays de traditions, mais de traditions vivantes et en évolution, de tels modèles sont fréquents où agriculture et milieux naturels sont étroitement liés. Ils démontrent concrètement et sur des surfaces encore considérables que peuvent se manifester des associations viables entre les activités humaines et des espèces précieuses, et non pas seulement les espèces rudérales ubiquistes ou cosmopolites, habituellement notées. Et ils nous démontrent aussi qu'à la question posée d'une protection efficace, ici, plus que scientifique, ou écologique, la réponse est culturelle.

Remerciements
Nous savons gré à notre ami Jilali - Abdeljalil Abdellah -, propriétaire du verger étudié, de nous avoir si souvent reçu avec tant de complaisance dans sa propriété ; à Jean-François Binagot (F - Le Lavandou) pour les points de vue échangés ; à la Direction de l'Institut scientifique (université Mohammed-V, Rabat) pour son infaillible appui à nos recherches au Maroc.

Dessins de Claire Brenot,
d'après des photographies de l'auteur.
[R]

Notes

(1) La science des Insectes, l'entomologie, use d'un vocabulaire particulier pour décrire un monde et des relations très complexes. La classification est très ardue mais sa précision est nécessaire… Il est question ici d'Insectes de l'ordr des Lépidoptères (larve = chenille, nymphe = chrysalide, imago = papillon) Hétéroneures Monotysiens Rhopalocères (antennes en massue, meurs diurnes), de la super-famille des Papilonoidea, qui regroupe les familles des Papilionidés, des Piéridés, des Lycénidés et des Nymphalidés. Ce sont généralement de très beaux " papillons de jour ".[VU]
(2) Qui ont des exigences écologiques assez strictes.[VU]
(3) Ecotone : ici, milieu de transition soumis à deux influences.[VU]
(4) Quotient d'Emberger : quotient pluviothermique servant à définir les 5 différents types de climats méditerranéens, depuis le plus aride, jusqu'à celui de haute montagne, climats que seul le Maroc dans la région méditerranéenne, possède en totalité.
Sa formule est : Q = 1000 P / (M-m)(M+m)/2 = 2000 P / M² - m²
où P est la moyenne des précipitations annuelle en mm ; M est la moyenne des températures maximales du mois le plus chaud en °K ; m est la moyenne des minima du mois le plus froid en °K (T en °C + 273).Le quotient croît évidemment avec les hauteurs des précipitations, mais décroît avec les écarts thermiques (ou amplitudes annuelles).[VU]
(5) à Er-Rachidia, un peu plus au sud, la pluviométrie tombe à 140 mm et le quotient d'Emberger à 12,2 ; plus à l'est du Plateau oriental, à Missour, cette pluviométrie est de 150 mm, le quotient de 13,2, etc.[VU]
(6) Canaux d'irrigation à l'air libre.[VU]
(7) Animaux de taille moyenne peuplant le sol : Hexapodes (Insectes et Entognathes), Acariens, Annélides, Mollusques…[VU]
(8) Erme : formation herbacée basse, plus ou moins discontinue, à rythme saisonnier très marqué.[VU]
(9) Brométum : Prairie sèche constituée de Graminées du genre Bromus (bromes).[VU]
(10) Thérophyte : type biologique de plantes annuelles qui complètent leur cycle, de la germination jusqu'à leur mort, durant une seule saison favorable, par exemple ici, des pluies d'automne jusqu'avant l'été.[VU]
(11) Sciaphile : à l'ombre (du grec skia = ombre, et philos = ami).[VU]
(12) Lapilleux : caillouteux (du latin lapis, lapidis = pierre).[VU]
(13) Édaphon : ensemble de la flore microbienne et de la faune vivant dans l'eau interstitielle des sols, [VU]
(14) Vivant à la surface du sol.[VU]

[R] Références bibliographiques

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