L'utilisation des phéromones de ponte (ou "anti-position") comme mode
de lutte contre les Insectes déprédateurs de cultures repose
sur le détournement d'un de leurs modes de communication chimique
naturel. Il peut paraître séduisant d'incorporer l'utilisation
de ce type de molécules à la palette de procédés
sur lesquels repose la lutte intégrée
(1). Toutefois les résultats prometteurs obtenus
sur quelques espèces d'Insectes suggèrent que l'effet de ces
médiateurs chimiques est directement lié à une gestion
raisonnée de l'agrosystème.
Les phéromones sont des molécules qui assurent la communication
chimique entre individus d'une même espèce
(2). Ce sont probablement les phéromones sexuelles
qui ont été l'objet du nombre le plus important de travaux
depuis les vingt dernières années, tant sur le plan de
l'identification chimique des molécules, que sur celui de la mise
en évidence de leur rôle lors du déclenchement du
comportement et de leur application au terrain. Il existe d'autres types
de phéromones, parmi lesquelles les phéromones d'agrégation,
les phéromones d'alarme, les phéromones de trace, les
phéromones qui assurent les régulations sociales (exemples
: la phéromone royale et la phéromone de couvain chez l'Abeille)
et les phéromones épideictiques. Ces dernières regroupent
les médiateurs chimiques responsables des comportements d'espacement
ou de dispersion entre individus, et en particulier les phéromones
de marquage de ponte ou phéromones anti-oviposition qui régulent
ou suppriment le comportement de ponte des insectes.
Les substances de marquage du lieu de ponte ont été mises en
évidence chez une trentaine d'espèces d'insectes phytophages
appartenant à près de dix familles. Chez la plupart de ces
espèces la femelle produit ces phéromones lors du dépôt
des oeufs sur le végétal. Il a été montré
chez les Piérides que les glandes annexes situées à
l'extrémité de l'abdomen étaient responsables de la
production de la phéromone ou du moins de certains constituants (Behan
et Schoonhoven, 1978). De telles phéromones ont également
été mises en évidence au niveau de sécrétions
mandibulaires ou de fèces de larves (Roitberg et Prokopy, 1987). Le
rôle exact de ces substances de marquage pose un problème
évolutif. En effet, il a été suggéré qu'elles
pouvaient permettre une régulation du niveau de population, et ainsi
réduire la compétition au sein de l'espèce. Chez les
espèces pour lesquelles le succès de la descendance est
assuré pour des niveaux relativement précis de densité
larvaire, cela peut présenter un avantage sélectif important
(Roitberg et Prokopy, loc. cit. 1987).
Chez les Diptères ravageurs de fruits (ex: Rhagoletis cerasi et
Rhagoletis pomonella) on constate souvent la présence d'un
nombre réduit de larves, voire d'une seule larve, qui se développent
à l'intérieur du fruit. Le cannibalisme entre larves est
fréquent, et il peut paraître avantageux pour la femelle
d'éviter de déposer plusieurs oeufs dans le même fruit,
mais aussi d'éviter les pontes d'autres femelles. Chez différentes
espèces de Mouches des fruits qui déposent isolément
leur oeufs, la femelle recouvre l'orifice de ponte, ainsi que ses alentours,
d'un marquage phéromonal anti-oviposition. Fait remarquable, la
quantité de phéromone produite par Rhagoletis pomonella
semble ajustée par la femelle à la taille du fruit (Averill
et Prokopy, 1987).
L'activité biologique de phéromones anti-oviposition a
également été mise en évidence chez quelques
espèces de Lépidoptères. Des extraits d'oeuf réduisent
de manière importante le nombre d'oeufs pondus par deux espèces
de Piérides: la Piéride de la Rave Pieris rapae et la
Piéride du Chou Pieris brassicae (Klijnstra, 1985).
Chez la Pyrale du Maïs Ostrinia nubilalis
(3), qui dépose ses oeufs sous forme d'ooplaques,
le même type d'activité biologique a été observé
à partir d'extraits de fèces de larves (Dittrick et al.,
1983), mais aussi à partir d'extraits d'ooplaques (Thiéry et
Le Quéré, 1990).
Chez la Tordeuse de la grappe Lobesia botrana (espèce qui
dépose habituellement ses oeufs isolément sur les fleurs de
vigne ou les grains de raisin, des extraits d'oeufs provoquent une forte
réduction du comportement de ponte (Gabel et Thiéry, 1991).
Outre le rôle important joué par les médiateurs chimiques
lors de la régulation du comportement de ponte, d'autres types
d'informations produites par les oeufs peuvent être impliquées
dans la reconnaissance des oeufs par la femelle. C'est ainsi le cas des signaux
visuels (forme et couleur des oeufs) qui, chez la Piéride du Chou,
sont impliqués lors du comportement d'évitement des oeufs
déjà pondus (Rothschild et Schoonhoven, 1977).
Le détournement des informations chimiques présentes à
la surface des oeufs d'insectes peut paraître séduisant à
des fins de protection des cultures. Toutefois, peu d'essais de réduction
du niveau d'attaque ont été réalisés en culture.
Les seuls travaux significatifs ont été menés chez la
Mouche des cerises (Rhagoletis cerasi). Des extraits purifiés
d'oeufs, vaporisés à des doses élevées (environ
2 x 105 pontes par cerisier) réduisent de 69 à 90 % le nombre
de fruits attaqués chez cette espèce (Katsoyannos et Boller,
1976).
L'activité de la phéromone peut durer, en conditions favorables,
plus d'une dizaine de jours chez cette espèce (Averill et Prokopy,
1987). Parallèlement, des travaux menés chez Pieris
brassicae font état d'extraits dont l'activité biologique
peut durer plusieurs années, et mettent ainsi en évidence la
bonne stabilité des composés (Klijnstra, 1985). Il faut enfin
remarquer que la diminution du nombre de pontes s'exprime chez la plupart
des espèces en situation de choix, c'est à dire à condition
que les femelles aient accès à des zones non traitées.
En absence de choix, l'effet de ces phéromones diminue fortement,
ce qui complique leur développement comme méthode
phytosanitaire.
L'utilisation des phéromones de marquage d'oviposition comme moyen
de protection des cultures ne peut être envisagée qu'après
l'identification des médiateurs impliqués, et l'analyse fine
des comportements qu'ils induisent. Bien que certains extraits se montrent
biologiquement très actifs, il est clair qu'une utilisation de ce
type de phéromones comme moyen de lutte contre les insectes ne peut
être envisagée qu'à partir de molécules disponibles
en quantités importantes. Actuellement, peu de formulations ont
été proposées pour ces phéromones, et des
identifications ont été menées à bien chez un
nombre très réduit d'espèces (Ernst et Wagner, 1989
; Thiéry et Le Quéré, 1991).
Deux de ces formulations ont fait l'objet de dépôt de brevet,
l'un INRA-CNRS et l'autre INRA-CNRS-Académie slovaque des
sciences (4). Des vérifications
d'efficacité sur culture de maïs contre la pyrale du maïs
ont été entreprises en collaboration avec l'AGPM (Association
générale des producteurs de maïs).
Dans l'état actuel, il est prématuré de proposer ce
type de médiateurs comme moyen de lutte contre les ravageurs de culture.
L'application agronomique de ce type de médiateurs contre différents
insectes ravageurs de cultures passe par une étude approfondie des
mécanismes liés à la régulation du comportement
de ponte, et par l'étude des caractéristiques de
l'agrosystème dans lequel ils s'expriment. C'est seulement lorsque
de telles études auront été réalisées
qu'il sera alors possible d'ajouter les phéromones anti-oviposition
à la panoplie des moyens de lutte disponibles en lutte
intégrée contre les insectes déprédateurs de
cultures.
[R] Notes
(1) Le concept de lutte
intégrée, proposé dès 1860 (cité dans
Way, 1977), est basé sur la manipulation de différents
paramètres qui régissent les relations trophiques au sein de
la culture ou de l'écosystème, il combine plusieurs méthodes
de lutte afin de maintenir les ravageurs ou les maladies en dessous du seuil
de nuisibilité (De Wilde, 1975). Différentes méthodes
de lutte sont utilisées contre les ravageurs de cultures (NDLR: qu'on
trouvera rappelées dans ce même n° du Courrier,
à propos de l'histoire de la lutte biologique, p.37). Dans une telle
stratégie, les traitements insecticides sont alors réservés
au contrôle des explosions de populations.[VU]
(2) Le terme de phéromone a été
défini par Karlson et Luscher (1959) ainsi: " substances which
are secreted by an individual and received by an individual of the same species
in which they release a specific reaction, for example, e definite behaviour
or developmental process " [VU]
(3) Ce lépidoptère Pyralide est un papillon
nocturne polyphage dont les larves provoquent des dégâts importants
aux cultures de maïs, mais aussi à d'autres plantes cultivées
aussi bien en Europe que sur le continent nord américain. De nombreuses
études ont été ou sont menées sur ce modèle
biologique par différentes équipes à l'INRA. Actuellement
son contrôle repose en grande partie par l'utilisation de
pyréthrinoïdes (insecticides) mais aussi d'agents biologiques
comme les Trichogrammes (insectes parasites des oeufs).
[VU]
(4) Brevet INRA-CNRS n° 90 10 253 (D. Thiéry)
et Brevet INRA-CNRS Académie slovaque des Sciences n°9108241
(B. Gabel, D. Thiéry, P. Farkas). [VU]
[R] Références bibliographiques
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