par José Godin et Emile Vivier
1. Méthodologie
2. Résultats et discussions
En conclusion
Références bibliographiques
Depuis des temps immémoriaux, les animaux prédateurs ont
été considérés par , qu'il soit chasseur ou pasteur,
comme des concurrents dangereux susceptibles de mettre sa survie en péril,
et ils ont été systématiquement détruits. Bien
que les prédateurs ne compromettent plus sa survie, , qu'il soit chasseur,
forestier ou agriculteur, a conservé ce comportement ancestral à
l'égard de tous les carnassiers, grands ou petits. Les grands
prédateurs ont pratiquement disparu de la quasi-totalité de
la France et la lutte se poursuit contre les petits carnassiers, principalement
les Mustélidés (fouine, putois, belette et hermine).
Cette lutte est menée par les chasseurs et quelques forestiers avec
l'aide des piégeurs. Ceux-ci prétendent que les petits carnassiers
sont en surnombre et ils les accusent de faire des prélèvements
importants parmi les espèces de petit gibier. Le législateur
a donné à trois espèces (fouine, putois et belette)
le statut de et leur destruction est organisée, le plus souvent de
façon systématique. La justification de la destruction des
dits nuisibles repose uniquement sur la notion d'une éventuelle
surabondance et par voie de conséquence sur les dégâts
qu'elle entraîne. En réalité, la preuve de cette surabondance
n'a jamais été apportée scientifiquement.
Confrontés à ce problème dans le Nord de la France,
nous avons pensé qu'il était intéressant d'essayer d'estimer
les variations d'effectifs et l'impact des Mustélidés sur le
petit gibier dans cette région, dans un milieu bien contrôlé
et sur une période assez longue par l'étude des tableaux de
piégeage et de chasse. Nous posons 3 questions : (a) comment varient
les effectifs de Mustélidés dans les forêts du Nord de
la France ? ; (b) les Mustélidés y sont-ils en surnombre ?
; (c) quel est l'impact des Mustélidés sur les populations
de petits animaux forestiers et des espèces gibier en particulier
?
1.1. Les données
Les données utilisées proviennent de l'Office national des
forêts (ONF). Elles nous sont fournies par les tableaux de piégeage
et les tableaux de chasse réalisés de 1975 à 1986 (12
ans) dans l'ensemble des forêts domaniales du Nord-Pas-de-Calais. Les
chiffres ont été obtenus sur la base des renseignements fournis
par les piégeurs et les chasseurs (tab. I, fig. 1).
Les données que nous avons analysées ayant été
collectées par des méthodes que nous ne maîtrisons pas
et dont nous ne connaissons pas la validité, nous nous sommes
assurés, d'une part, que ces données étaient fiables,
et, d'autre part, que la façon de les acquérir permettait de
les traiter statistiquement.
Renseignements pris auprès de l'ONF, on peut considérer que
la pression de chasse a été assez constante pendant ces 12
années car les lots de chasse sont attribués par adjudication
pour un laps de temps assez long, le plus souvent aux mêmes
détenteurs du droit de chasse, et que ceux-ci engagent un nombre de
chasseurs et disposent d'un nombre de jours de chasse fixes. Toujours
d'après l'ONF, les gardes-chasse qui piègent sont souvent les
mêmes, ils piègent de façon systématique pendant
la période considérée sur les mêmes territoires
et avec le même nombre de pièges.
Nous avons délibérément choisi de prendre en compte
plusieurs types de proies potentielles, indépendamment de leur
qualité de gibier sédentaire ou de gibier migrateur, de gibier
introduit (faisan) ou de gibier sédentaire ne nichant probablement
pas en forêt (perdrix : les tableaux de chasse ne mentionnant pas de
quelle espèce il s'agit), de façon à ne négliger
aucune information sur le rôle éventuel des Mustélidés.
1.2. Analyse des données
Pour caractériser les densités des animaux et leurs variations
et pour les situer par rapport à ce qu'on connaît par ailleurs,
les courbes représentant les fluctuations des effectifs des
Mustélidés ont été établies, et les
résultats ont été comparés aux données
de la littérature. Pour estimer le degré de variation des
effectifs, nous avons calculé le coefficient de variation de la moyenne
des effectifs piégés. L'ensemble des forêts domaniales
du Nord-Pas-de-Calais couvre une surface de l'ordre de 295 à 300 km2
et les densités sont les effectifs capturés rapportés
au km2.
Pour évaluer l'impact des Mustélidés, nous avons
recherché s'il existait des corrélations (par un test de
régression selon un modèle linéaire) entre les nombres
de Mustélidés piégés et ceux des animaux-gibiers
inscrits aux tableaux de chasse. Soit les Mustélidés font des
dégâts au gibier sauvage (opinion des chasseurs en
général) et aux captures abondantes de Mustélidés
correspondront de forts effectifs de petit gibier tué (corrélation
positive ; soit les Mustélidés, en consommant parmi les animaux
de tir les individus déficients, blessés ou malades, ont un
rôle bénéfique et des piégeages très efficaces,
en en détruisant beaucoup, se traduiront par de faibles effectifs
de gibier (corrélation négative). Une troisième
hypothèse reste à considérer : les espèces-gibier
concernées ne sont que des proies accessoires des Mustélidés
et on peut s'attendre, soit à ce qu'il n'y ait aucune corrélation
entre les deux catégories d'animaux, soit à ce qu'il existe
une forte corrélation lorsque les deux catégories abondent.
L'impact de la prédation peut se faire sentir sur le tableau de chasse de la même saison ou celui de la saison suivant la destruction des prédateurs, selon que la prédation entame ou n'entame pas l'effectif reproducteur potentiel de la saison suivante. Les chasseurs font un prélèvement qui s'exerce exclusivement sur des subadultes ou des adultes et dont le volume dépend de l'efficacité de la reproduction. En revanche, les prédateurs consomment tantôt des adultes tantôt des jeunes. Dans le premier cas, l'effet de la prédation se manifestera par une réduction du tableau de chasse de la même année, puisqu'il y aura moins de pièces de gibier disponibles pour les chasseurs. Dans le second cas, l'effet de la prédation se manifestera plutôt par une réduction du tableau de chasse de l'année suivante, car le prélèvement par prédation n'aura pas limité le nombre de pièces de gibier disponibles l'année en question, mais le nombre de reproducteurs potentiels de l'année suivante et par voie de conséquence le nombre de pièces de gibier disponibles après la période de reproduction. Deux séries de recherches de corrélations ont été faites, la première entre effectifs relatifs à la même saison et la seconde entre effectifs relatifs à deux saisons consécutives (1).
Tableau I. Tableaux de chasse au petit gibier et de piégeage dans les forêts du Nord de la France entre 1975 et 1987 et Figure 1. Evolution des effectifs de Mustélidés piégés dans les forêts du Nord de la France.
2.1. L'allure des variations des effectifs des Mustélidés
L'examen des courbes représentant la variation des effectifs de Mustélidés piégés (fig. 1) apporte une première information. Toutes les espèces de Mustélidés présentent un pic dans leurs effectifs peu après 1976 . Cette année chaude et sèche fut exceptionnelle pour toute la faune en général, exception faite des espèces fortement tributaires de l'eau. Les Mustélidés ont répondu à l'abondance des ressources selon leur stratégie de reproduction : les espèces à stratégie de type y ont répondu immédiatement en montrant des effectifs maximums immédiatement après en 1977-78 (belette et hermine), tandis que les espèces à stratégie (putois et fouine) y ont répondu plus tardivement en 1977-78 et 1978-79 dans une moindre mesure pour le putois, et en 1978-79 pour la fouine.
La fouine
La courbe représentant les effectifs de fouines piégées
est assez irrégulière. Dans plusieurs pays, les auteurs ont
remarqué une tendance à l'augmentation des effectifs souvent
nette ; ainsi, Mermod et Weber (1986), en Suisse, notent une augmentation
sensible dans le Jura après 1977. Les mêmes tendances sont
perçues au Danemark et en Allemagne (Rasmussen et al., 1986; Stubbe,
1989 ; Herrmann, 1989). Dans le Nord Pas-de-Calais, l'augmentation est nette
de 1975 à 1979 mais beaucoup moins perceptible ensuite ; néanmoins,
une tendance générale à l'augmentation semble se dessiner.
Cette interprétation n'est admissible qu'avec des réserves,
compte tenu du faible effectif de fouines piégées.
Le putois
La courbe représentant les effectifs de putois piégés
présente deux pics nets, le premier en 1977-78 et le second en 1983-84.
Cette observation est plus conforme à celle de Heptner et Naumov (1974)
qui avancent des variations cycliques de 7 à 9 ans en Allemagne,
qu'à celles de Tapper (1979) en Angleterre et de Birkan et Pépin
(1981) en France qui montrent des variations cycliques de 2 à 4 ans.
La belette
La courbe représentant la variation des effectifs de belettes est
assez typique et présente les fluctuations bien connues, analogues
à celles observées en utilisant la méthode du piégeage
avec enlèvement des animaux piégés en Amérique
du Nord (Mac Lean et al., 1974), en Grande Bretagne (King, 1980) et en France
(Birkan et Pépin, 1981). Cependant, dans le Nord-Pas-de-Calais, les
fluctuations ont des périodes plus longues de 6, 3 et 5 ans, alors
qu'habituellement, ces périodes sont de 2 à 4 ans (Delattre,
1987). Cette différence tient probablement au fait que les piégeages
sont réalisés en forêt où les cycles de pullulation
de micromammifères n'ont probablement pas la même période
et la même amplitude qu'en milieu agricole. Cette remarque est
confortée par le fait que le rapport entre faible et forte densité
est compris entre 2,5 et 6,5, alors que Delattre (1983, 1984 et 1987) estime
qu'il pourrait être de 1 à 100. La technique d'étude
intervient également car les piégeages continus donnent rarement
des rapports de captures extrêmes supérieurs à 10 (Delattre,
1987).
L'hermine
La courbe représentant les variations des effectifs d'hermines
présente deux pics séparés par 7 ans conformément
à ce qu'écrit Delattre (1987) qui indique que le rythme de
fluctuation des densités de population d'hermines est de l'ordre de
4 à 9 ans. Les pics ont une amplitude différente et le rapport
des densités extrêmes varie entre 2 et 6,5. Ces rapports sont
du même ordre de grandeur que ceux avancés par King (1980) pour
la Nouvelle-Zélande où le rapport est de 1 à 5, et par
Lavrov (1956) pour la Russie où le rapport est de 1 à 7. En
revanche, il est inférieur au rapport 1 à 14 de Kopein (1967)
pour la Russie.
De 1975 à 1987, le putois présente les plus faibles variations
d'effectif (coefficient de variation v = 33,1%), suivi par la belette (v
= 52,7%), la fouine (v = 54,9%) et l'hermine (v = 66,0%). Ces résultats
concordent avec ce qui est avancé dans la littérature pour
le putois, considéré comme une espèce à effectifs
plutôt stables (Roger et al., 1988) et pour la belette,
caractérisée par de considérables variations de
densité (Delattre, 1987). Pour la fouine, les données sur les
variations de densité sont inexistantes ; pour l'hermine, le coefficient
de variation apparaît nettement plus fort que ce qu'indique habituellement
la littérature (Delattre, 1987).
Le recalcul des coefficients de variation, abstraction faite de la période
exceptionnelle et des augmentations importantes d'effectifs qui l'ont suivie
(1976-1979), conduit à des valeurs tout à fait conformes aux
données de la littérature (putois : v = 18,4%, hermine : v
= 19,1%, belette : v = 34,5%, fouine : v = 43,9%).
Nous estimons en conséquence que les données, bien qu'issues
de piégeages qui n'ont pas été faits dans un but
scientifique, peuvent être utilisées car elles représentent
une réalité biologique.
2.2. Y a-t-il surnombre des Mustélidés ?
Les valeurs minimales et maximales des nombres de Mustélidés
piégés par km2, pour la période 1975-1987, sont de 0
et 0,2 pour la fouine, 0,22 et 0,91 pour le putois, 2,02 et 4,5 pour la belette
et de 0,4 et 1,08 pour l'hermine.
La fouine
Marchesi et ses collaborateurs (1989) en milieu rural et Léger (1979)
dans le Perche avancent des densités de fouine de l'ordre de 1 individu
au km2, alors que Nicht (1969) pense qu'à Magdebourg, une densité
de 8 ind./km2 est possible. La densité de fouines piégées
dans les forêts du Nord de la France, comprise entre 0 et 0,2, est
donc loin d'être excessive.
Le putois
On dispose de peu de données sur les densités du putois ;
néanmoins, Moors et Lavers (1981) avancent des densités de
l'ordre de 1 ind./km2 pour le furet haret en Nouvelle-Zélande. Mermod
et ses collaborateurs (1983), en Suisse, estiment la densité à
0,2 ind./km2, alors qu'en milieu forestier, Kempf et Baumgard (1982) trouvent
en Alsace des densités de l'ordre de 0,47 ind./km2. D'autres données
de la littérature fournissent des chiffres de même ordre de
grandeur avec des densités comprises entre 0,44 et 3,44 en Russie
(Danilov et Rusakov, 1969), 0,40 et 1,10 en Russie et 0,43 et 0,77 en Allemagne
(Heptner et Naumov, 1974). La densité de putois piégés
dans le Nord de la France, comprise entre 0,22 et 0,91, équivaut donc
aux densités réelles fournies par la littérature. Compte
tenu de la sensibilité du putois au piégeage (Walton, 1968
; Langley et Yalden, 1977 ; Tapper, 1979), il est fort probable que c'est
pour cette espèce que la valeur de la densité minimale est
la plus proche de la réalité.
La belette
Les populations de belettes sont caractérisées par leurs
fluctuations d'effectifs importantes. Les densités les plus
élevées obtenues sont de 30 individus résidents au km2
(Lockie, 1966) pendant une phase de pullulation de campagnols. Delattre (1983)
note des densités de 20 résidents au km2 dans le même
genre de situation, et 0,2 individus résidents au km2 lors de la phase
de faible densité des rongeurs. La densité de belettes
piégées au km2 est comprise entre 2,02 et 4,50. En milieu
forestier, la belette ne semble donc jamais atteindre des densités
importantes.
L'hermine
Les valeurs de densité avancées pour l'hermine par quadrat
de piégeage sont de l'ordre de 20 ind./km2 pour des densités
maximales en milieu marécageux (Erlinge, 1983), et de 10 à
15 individus au km2 en milieu bocager (Delattre, 1983). Dans les forêts
du Nord-Pas-de-Calais, le nombre d'hermines capturées par km2 varie
entre 0,4 et 1,08 ; les densités maximales avancées par les
auteurs ne sont donc probablement jamais atteintes.
En conclusion, aucun des Mustélidés étudiés ne
semble être en surabondance dans les forêts du Nord de la France.
2.3. Impact des Mustélidés sur les populations de petits animaux forestiers et de gibier en particulier
La fouine
Il n'existe aucune corrélation entre le nombre de fouines
piégées et le tableau de chasse au petit gibier pendant la
même saison de chasse. En revanche, il existe une corrélation
négative entre le nombre de fouines capturées et le tableau
de chasse au faisan de l'année suivante, et une corrélation
négative proche de la signification entre les effectifs de fouines
et de lièvres. Compte-tenu du faible nombre de fouines capturées,
ces observations sont à considérer avec réserve.
L'absence d'impact de la fouine sur le gibier n'est pas surprenante. En contexte
non anthropique, la fouine est avant tout frugivore. En Europe
tempérée, les mammifères (campagnols et mulots) sont
des ressources secondaires (Libois et Waechter, 1991). Les autres proies
telles les oiseaux passériformes (et leurs oeufs) et les insectes
ont une importance variable dans le régime de la fouine ; dans certains
endroits, les lombrics sont des proies fréquentes (Skirnisson, 1986
; Marchesi et al., 1989). Aucune des études du spectre alimentaire
de la fouine citées par Libois et Waechter (1991) ne démontre
qu'elle fait des dégâts importants au gibier.
Le putois
Il n'y a pas de corrélation entre le nombre de putois tués
et le tableau de chasse au petit gibier pendant la même saison de chasse.
Si on examine les corrélations entre tableau de piégeage au
putois et tableau de chasse de la saison suivante, on trouve une
corrélation négative proche de la signification entre putois
et lièvre, et une corrélation positive entre putois et lapin.
La consommation de lagomorphes (2) en
tant que proies dominantes par le putois est démontrée par
les analyses de Brugge (1977) et Blandford (1986) qui avancent respectivement
les proportions de 29% et 36,5%. En revanche, Roger et ses collaborateurs
(1988), se référant à de nombreuses autres études
dans lesquelles les lagomorphes ne sont pas cités comme proies dominantes,
concluent que ceux-ci apparaissent assez régulièrement mais
de façon saisonnière dans le régime du putois. D'autre
part, les analyses de Brugge (1977) montrent que ce sont surtout les femelles
qui s'attaquent aux lagomorphes. En France, selon Herrenschmidt (1984), le
lapin et le rat surmulot seraient les proies principales du putois, et Roger
et ses collaborateurs (1988) pensent que la spécialisation du putois
sur le lapin est probable. Dans le cas des forêts du Nord de la France,
le putois exerce une prédation sensible sur le lapin, plutôt
aux dépens des jeunes.
La belette
Il existe une corrélation positive entre effectif de belettes
piégées et effectif de rats musqués piégés
la même année et une corrélation à la limite de
la signification se dessine entre les effectifs de belettes et de rats
musqués piégés l'année suivante.
On peut en conclure que les rats musqués adultes sont affectés
par la prédation de la belette. La belette s'attaque probablement
aussi aux jeunes rats musqués, qui correspondent plus à son
calibre de proies que les adultes. Néanmoins, la probabilité
de rencontre d'un jeune dans des conditions favorables de capture est
inférieure à celle d'un adulte, puisque les jeunes ne
s'éloignent guère de la hutte ou du terrier parental avant
le stade subadulte. Ceci pourrait expliquer que la prédation sur les
jeunes n'entame pas suffisamment l'effectif de reproducteurs potentiels pour
que l'effet de la prédation se manifeste clairement dans le tableau
de piégeage au rat musqué de l'année suivante. Dans
la littérature, à notre connaissance, aucune étude ne
mentionne précisément l'impact que peut avoir la belette sur
le rat musqué, espèce probablement englobée dans la
rubrique . Les comparaisons sont donc impossibles.
Une corrélation positive nette existe entre le nombre de belettes
tuées et le tableau de chasse au lapin de l'année suivante.
Ce résultat montre que la prédation s'exercerait aux dépens
des jeunes. Plusieurs analyses du spectre alimentaire de la belette indiquent
qu'elle consomme des lagomorphes. Cependant, ceux-ci sont toujours des proies
secondaires, représentant des fractions variables du régime
: 17% dans le Sussex (Tapper, 1979), 19% en Grande Bretagne et Irlande (Day,
1968), 6% à 23% en Suède (Erlinge, 1975). Delattre (1987) avance
d'une part, que ce sont probablement de jeunes lapins qui sont capturés
au nid ou peu après le sevrage puisqu'on note une augmentation de
la fréquence des lagomorphes dans le régime de la belette au
printemps et en été, et d'autre part, qu'en raison de comportements
de prédation différents, la prédation des lagomorphes
serait plutôt le fait des mâles. Ces conclusions correspondent
tout à fait à ce que nous apporte l'étude des tableaux
de chasse et de piégeage.
Selon Potts et Vickerman (1974) et Tapper (1979), la prédation de
la belette s'exercerait sur les oeufs et les poussins de gallinacés,
représentant respectivement 3,2 et 2,2% du régime dans un
écosystème agricole. Rien de tel n'a été
observé dans les forêts du Nord de la France (pas de
corrélation) où la nidification des gallinacés est de
toute façon assez rare.
L'hermine
Les effectifs d'hermines piégées sont corrélées
positivement aux effectifs de lapins et de rats musqués de la même
campagne de chasse et aux effectifs de lapins et de pigeons de la campagne
de chasse suivante.
Plusieurs auteurs considèrent que les lagomorphes sont une des proies
principales de l'hermine chez qui ils représentent 38,7% à
56% des proies en Angleterre (Potts et Vickerman, 1974 ; Tapper, 1976), 42%
des proies principales en Nouvelle Zélande (Marshall, 1963). Pour
d'autres auteurs, ce sont des proies secondaires représentant 8,1%
du régime en Nouvelle Zélande, 13,6% du régime en
Suède (Erlinge, 1975), 23% du régime en Hollande (Brugge, 1977),
28% du régime en Angleterre (Day, 1968). Dans les forêts du
Nord de la France, le lapin semble être une proie importante de l'hermine
et celle-ci s'attaque probablement à la fois aux adultes et aux jeunes.
Tapper (1982) a montré, lors d'une phase d'accroissement de population
de lapins, que les effectifs d'hermines s'accroissent aux dépens des
effectifs de belettes. La faible densité d'hermines (0,4 à
1,08) par rapport à la densité de belettes (2,02 à 4,5)
pourrait être expliquée par la régression
générale des effectifs d'hermines au cours des 50 dernières
années (Lavrov, 1956 ; Jensen et Jensen, 1973 ; Debrot, 1983).
La littérature ne précise pas si le rat musqué figure
parmi les proies de l'hermine ; néanmoins, quelques observations
personnelles (J. Godin) d'hermines suivant des coulées de rats
musqués et pénétrant dans leurs terriers laissent supposer
que le rat musqué figure effectivement dans son régime. Les
oiseaux, et en particulier les passereaux et les gallinacés, sont
considérés par Delattre (1987) comme des proies secondaires.
Dans les forêts du Nord de la France, l'hermine semble avoir un impact
sur les pigeons, mais aucun impact sur les gallinacés.
Récapitulons. Si on s'en tient aux catégories établies
par le législateur, puisqu'il n'y a aucune corrélation positive
entre l'effectif de Mustélidés piégés et le tableau
de chasse au petit gibier, on peut conclure que les Mustélidés
n'ont aucun impact négatif sur les espèces-gibier suivantes
: lièvre, faisan, perdrix, bécasse, canard. En revanche, la
corrélation négative existant entre faisan et fouine, et les
corrélations négatives, très proches du seuil de
signification, entre putois et lièvre et entre fouine et lièvre
montrent que la limitation des prédateurs pourrait avoir un effet
inverse de celui recherché par le chasseur.
En revanche, les Mustélidés ont un impact sur d'autres
espèces classées elles aussi parmi les . C'est le cas du putois
sur le lapin, de la belette sur le rat musqué et le lapin, de l'hermine
sur le lapin et le pigeon.
On retiendra de notre étude que :
- les effectifs de Mustélidés des forêts du Nord de la
France évoluent d'une façon assez conforme à ce que
la littérature nous apprend ;
- les Mustélidés ne sont probablement pas surabondants dans
ces forêts, leurs effectifs demeurant tout à fait comparables
à ceux relevés ailleurs ;
- ils ne semblent pas y avoir d'impact négatif sur les populations
de petit gibier, mais, en revanche, les Mustélidés limiteraient
les effectifs des populations d'autres espèces, indésirables.
Cette étude limitée dans le temps (12 ans), limitée
dans l'espace (région Nord-Pas-de-Calais) et concernant un milieu
bien particulier (forêt) n'a pas la prétention d'apporter la
preuve de la neutralité des Mustélidés vis-à-vis
des populations de petit gibier en général. Néanmoins,
s'appuyant sur ce qu'on sait de leur régime alimentaire, sur leur
démographie et sur leur éthologie, elle permet de tirer deux
enseignements essentiels :
- rien ne justifie la lutte menée contre les Mustélidés
dans les forêts du Nord de la France ;
- il est absurde de classer une espèce dès lors qu'elle est
prédatrice, sans chercher à connaître sur qui et comment
s'exerce sa prédation, et la notion d'animal s'avère ambiguë
et irréaliste puisque certains d'entre eux sont très probablement
des prédateurs efficaces d'espèces indésirables n
Remerciements
Nous remercions Jean Malecha, professeur à l'IUT de Lille, et Michel
Delsaut, maître de conférences à l'UFR de Biologie de
l'université des Sciences et Technologies de Lille pour leurs critiques
constructives formulées à propos de la première version
du manuscrit.
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(1) Les tests ont été
réalisés ainsi: -L'effectif de prédateurs piégés
est choisi comme variable indépendante; -L'effectif de gibier ou de
proies potentielles est choisi comme variable dépendante; -Le seuil
de signification est fixé à p<0,05.
[VU]
(2) groupe de mammifères proches des rongeurs,
comprenant le lapin et le lièvre. [VU]
