la composante milieu physique dans l'effet terroir pour la production fromagère quelques réflexions à partir du cas des fromages des Alpes du Nord

Introduction
l. L'effet terroir dans la production fromagère
: définitions
2. Données sur les facteurs de l'effet terroir
pour les fromages alpins et pour le comté (Jura)
3. Sols et milieu physique facteurs de différentiation
des terroirs " prairiaux "
4. Discussion - conclusion
La production de produits du terroir n'est plus perçue comme une
activité folklorique. Elle s'inscrit dans des cadres définis
officiellement, en particulier au niveau européen, et qui donnent
aux consommateurs la possibilité de reconnaître
l'authenticité, l'origine et la spécificité de ces produits.
La mise en place d'une politique des produits de terroir pourrait constituer
une réponse à l'internationalisation des marchés (Lambert,
1997).
En matière de fromage, l'appellation d'origine contrôlée
est le symbole, reconnu par les consommateurs, d'une démarche de
qualité. Cette production fromagère AOC, bien que modeste à
l'échelle de la France (16% des tonnages selon l'Institut national
des appellations contrôlées - INAO), est décisive dans
certaines zones difficiles et, en particulier, en zone de montagne. Ainsi,
dans les hautes vallées des Alpes du Nord, les produits
commercialisés avec ce signe de qualité officiel représentent
plus de 50% des tonnages. Ils participent au maintien d'une agriculture dynamique
basée sur l'herbe et, notamment, sur l'herbe des pâturages
d'altitude ou " alpages ". Ils sont de ce fait considérés,
non seulement par leurs producteurs mais également par la
société locale, comme des éléments du patrimoine
(INRA, 1994a).
Le Beaufort est un exemple type de cette production fromagère alpine.
Sa réputation doit beaucoup à une politique déjà
ancienne de qualité du produit et à la maîtrise de la
filière par les agriculteurs grâce à un système
coopératif assurant la transformation et la commercialisation du produit.
En relation avec ce contexte politique et commercial, la production (3 700
t/an, 12 000 vaches, 850 exploitations agricoles) est fortement encadrée
en terme de pratiques d'élevage, de races et de zone géographique
(Dubeufet et Burleraux, 1996). L'association, souvent évoquée,
entre le Beaufort et un terroir " exceptionnel " s'étendant à
proximité des plus hauts sommets des Alpes est une autre composante
essentielle de la réputation de ce produit. En fait, quel que soit
le fromage alpin considéré, l'étroite dépendance
entre le produit et son terroir paraît tout à fait " naturelle
" aussi bien aux producteurs qu'à beaucoup de consommateurs, tant
les Alpes constituent une image forte et originale. Pourtant, les données
concrètes disponibles pour appuyer l'idée d'une
spécificité de qualités sensorielles de ces produits
liée aux caractéristiques du lieu de production et
particulièrement aux traits physiques et biologiques du terroir sont
encore bien fragmentaires. La diversité des " terroirs " est certes
reconnue, voire valorisée par les praticiens, mais contrairement au
cas des vins (Riou et al., 1995), peu de travaux scientifiques ont
été conduits pour caractériser, comprendre et quantifier
l'influence sur la qualité des fromages, du milieu physique et de
la végétation du lieu de production. Ce texte a pour objectif
de faire le point sur les quelques acquis et surtout d'avancer des
hypothèses relatives à ce thème des relations
fromage-terroir physique, dans les Alpes du Nord. La base de cette
réflexion est fournie par les recherches menées au sein du
" GIS Alpes du Nord " en matière d'agronomie de montagne, d'élevage
et de technologie fromagère (INRA, 1994a ; GIS Alpes du Nord, 1996).
En préalable, il convient de tenter de définir la notion de
terroir en ce qui concerne la production fromagère.
[R] l. L'effet terroir dans la production fromagère : définitions
Selon Grappin et Coulon (1996), on peut considérer le terroir pour
le lait et le fromage, comme " une aire géographique
caractérisée par des conditions de milieu et des types d'animaux
qui, exploités par l'homme, conduisent à des produits
spécifiques ". Par rapport à la relation terroir-production
du vin (Salette, 1997) il existe, d'une part, un maillon supplémentaire,
l'animal, et, d'autre part, des peuplements végétaux
pluri-spécifiques. La complexité des interactions dans le
système d'élaboration de la qualité s'accroît
donc, notamment du fait de la variabilité des végétations,
des caractéristiques des animaux et des modes de conduite des troupeaux.
Finalement, quatre ensembles de " facteurs ", organisés en un réseau
de causes (fig. 1, ci-dessous), sont associés pour générer
un effet potentiel du lieu de production sur le produit :
- le milieu physique (sols, roches, climat, eau) ;
- les herbages ou fourrages (composition floristique, végétation,
phénologie) ;
- les animaux (caractéristiques liées à la race, au
comportement) ;
- les hommes ( à travers leurs systèmes de pratiques qui
définissent le mode de conduite des animaux, la technologie utilisée
- et qui résultent de traditions, de savoir-faire et d'organisation
sociales spécifiques).
L'effet terroir peut, en théorie, résulter tout d'abord d'effets
directs forts de l'un ou l'autre de ces facteurs. C'est ainsi que certaines
caractéristiques génétiques des races locales comme
le variant génétique de la caséine ß en race
Tarentaise, modifient les caractéristiques du fromages (Marie et
Delacroix-Buchet, 1994). Mais l'effet terroir pourrait aussi résulter
d'une combinaison originale d'un ensemble de facteurs ; il s'agit alors d'un
effet global. Ces deux cas ne s'excluent pas.
On peut à nouveau se référer aux travaux sur la vigne
pour soutenir ce dernier point de vue. En effet, les recherches de liens
simples entre des paramètres caractérisant les sols (pH,
granulométrie...) et la qualité du vin ont donné des
résultats décevants ou contradictoires. Les approches se sont
par conséquent orientées vers des tentatives de
caractérisation plus synthétiques (Asselin et al., 1999
; Salvator et al., 1997) basées sur la reconnaissance de "
terroirs élémentaires " homogènes au plan du paysage,
du milieu physique et de l'itinéraire de maturation du raisin.
Quel que soit le produit considéré, les liens entre celui-ci
et son lieu de fabrication ne se limitent pas à des phénomènes
métaboliques et chimiques pouvant se raisonner en flux d'organismes
ou de molécules, reliés à la seule dimension technique
des pratiques. Il existe également, dans la définition des
terroirs, une très importante dimension culturelle, celle des " liens
identitaires " unissant un produit, une société et un territoire
(Bérard et Marchenay, 1996). Ce point de vue, malgré son
importance, ne sera pas abordé dans cet article qui s'intéressera
exclusivement aux dimensions physiques et biologiques de l'effet terroir.

Figure 1. Inventaire des liens possibles directs et indirects
entre terroir et fromage
(en traits pleins : flux d'éléments et de matière ;
en traits pointillés : facteurs de régulations)
[R] 2. Données sur les facteurs de l'effet terroir pour les fromages alpins et pour le comté (Jura)
Les données disponibles concernent toutes la mise en évidence
de " crus " de fromages au sein d'un même type de produit. Elles
proviennent soit d'enquêtes auprès des praticiens, soit
d'études de corrélations ou d'approches analytiques.
Les praticiens reconnaissent empiriquement et de longue date, l'existence
de crus du même fromage, différenciés par leurs comportements
lors de la fabrication et leurs caractéristiques sensorielles, une
fois affinés (goût, texture...). Ces différences sont
souvent attribuées à la région géographique,
à l'alimentation des animaux ou à leur race. En alpage, par
exemple, il est reconnu que les conditions de fabrication et le goût
du fromage varient selon la période et donc la zone pâturée
(Martin, 1997). Les enquêtes font également apparaître
que certaines végétations, comme les groupements de " combe
à neige " caractéristiques de milieux à forte persistance
de la couverture neigeuse, sont souvent et depuis longtemps,
considérées comme fournissant une herbe particulièrement
favorable à la qualité du fromage (Party, 1995 ; A. Bornard,
comm. pers.). Ces connaissances empiriques, fondées sur la pratique
et l'observation, ne permettent pas en fait de définir le rôle
spécifique de la végétation en raison de
l'interférence de nombreux autres facteurs importants : le quartier
pâturé, la phénologie de l'herbe, le stade de lactation,
la météorologie. Elles ne doivent être pour autant
négligées car elles suggèrent de réfléchir
à des modèles prenant en compte les effets cumulés et
les combinaisons particulières de facteurs.
Les études scientifiques disponibles valident certaines de ces
observations empiriques et fournissent des hypothèses sur les
phénomènes impliqués. Il existe ainsi une différence
bien caractérisée de goût et de composition entre " beaufort
d'été " et " beaufort d'hiver ", qui peut être mise en
relation avec la nature du fourrage (sec ou vert). Le type de surface pastorale
utilisée en été n'est pas non plus sans conséquence
: certains sesquiterpènes existent seulement dans les beauforts faits
à partir de lait de vaches pâturant des pelouses d'alpage (Dumont
et Adda, 1978). Un travail récent, réalisé sur 20
fruitières à comté du Jura, a montré l'existence
d'une corrélation significative entre type de milieu physique
(climat-sols-roches), composition floristique des parcelles exploitées
par les animaux et caractéristiques sensorielles du fromage (Monnet,
1996). Ce résultat est important car il confirme objectivement la
réalité et la globalité de l'effet terroir. Mais il
ne permet pas de hiérarchiser les divers facteurs potentiellement
en cause ni de définir la place des facteurs non liés directement
et fortement au milieu et à la flore, tels que la conduite des animaux
ou la technologie fromagère. Parallèlement à ces approches
globales, une démarche expérimentale s'est récemment
mise en place dans le Massif central et les Alpes du Nord (Grappin et Coulon,
1996 ; Martin, 1997). Dans les Alpes, les travaux ont été
réalisés en alpage sur les fromage de Beaufort et d'Abondance
fermier. Les résultats obtenus montrent qu'à technologie semblable,
le même troupeau pâturant des versants opposés de
végétations très différentes (par exemple : pelouses
acidophiles/pelouses calcicoles), est à l'origine de fromages
différents en terme de qualité sensorielle, texture et flaveur
(Buchin et al., 1999 ; Asselin et al., 1999). Ces variations
s'observent pour une composition semblable en macro-éléments
du lait (taux butyreux et protéique).
Ces essais montrent que, dans des conditions contrôlées de conduite
des animaux et de fabrication fromagère, la nature du fourrage peut
avoir un effet significatif sur certaines caractéristiques sensorielles
des fromages. La nature des fourrages pourrait intervenir directement via
des molécules aromatiques présentes dans les végétaux
(terpènes, sesquiterpènes), que l'on retrouve effectivement
dans les fromages (Viallon et al., 1999) et qui pourraient - mais
c'est encore à démontrer - se traduire en termes sensoriels.
Des actions indirectes sont aussi envisageables. Ainsi, certaines enzymes
provenant peut-être de microorganismes spécifiquement associés
à des espèces végétales particulières
se retrouvent dans le lait et seraient susceptibles de modifier les
caractéristiques du fromage. Mais, à nouveau, il s'agit là
de pistes de recherches.
[R] 3. Sols et milieu physique facteurs de différentiation des terroirs " prairiaux "
Puisqu'un ensemble de données convergentes suggère que la
variabilité de la composition des prairies détermine l'existence
de crus du même fromage, la question des relations entre le milieu
physique et la végétation prairiale devient une question centrale
dans l'analyse de l'effet terroir. Concrètement, il s'agit donc de
s'interroger sur les particularités du milieu alpin vis-à-vis
de la végétation en considérant certes la composition
floristique, mais aussi les groupements végétaux et leurs
fonctionnements écophysiologiques (phénologie, métabolisme).
Cette analyse contribue à construire les hypothèses
présentées en discussion.
Le milieu alpin se distingue avant tout par des conditions climatiques
sélectives, en particulier thermiques, et par la diversité
de ces biotopes. Les flores et les végétations alpines sont,
de ce fait, originales et diversifiées. L'originalité de
la flore prairiale se traduit par une forte proportion dès 800-900
m, puis une dominance, au-delà de 1 500 m, d'espèces
particulières, peu représentées dans les plaines voisines
et appartenant en grande majorité aux dicotylédones :
Leontodon hispidus, Geranium sylvaticum, Polygonum bistorta, Chaerophyllum
hirsutum, etc. De nombreux genres, parfois des familles botaniques
entières, ne sont représentées qu'en altitude
(Gentianacées, par exemple). Ces espèces constituent souvent
une forte proportion de la biomasse prairiale et semblent avoir des
conséquences importantes en matière de composition chimique
de l'herbe. Ainsi, selon Mariaca et al. (1997), l'herbe des
pâturages d'altitude suisses contient plus de métabolites
secondaires de type terpénoïdes que les pâtures de faible
altitude. Des analyses effectuées sur les principales espèces
de ces prairies permettent de mettre en relation ce phénomène
avec la plus forte diversité des dicotylédones en altitude.
L'originalité taxinomique de la végétation alpine est
liée à la combinaison de facteurs historiques et
biogéographiques (origines et migrations des espèces) et à
la sélectivité du milieu physique (Favarger, 1972 ; Richard
et Pautou, 1982). Elle se retrouve dans toutes les zones d'herbages mais
est nettement plus marquée dans les pâturages subalpins (" alpages
") et, en général, dans tous les secteurs ou parcelles peu
intensifiés. Les prairies les plus intensifiées, à forte
productivité, au dessus de 800 à 1 000 m et jusque vers 1 500
à 1 700 m, comprennent de nombreuses espèces, en particulier
des graminées (Poacées), ubiquistes et banales. Elles se
distinguent pourtant des prairies des plaines voisines : par l'absence de
certaines graminées dominantes en plaine en conditions intensives
telle que Lolium perenne (effet de l'altitude) et par l'exubérance
corrélative de certaines dicotylédones spécifiques,
Geranium silvaticum, Chaerophyllum hirsutum... En outre, les conditions
de milieu régnant en montagne modifient l'état morphologique
de nombreuses espèces ubiquistes (Fleury et al., 1992). Les
graminées, par exemple, présentent en altitude des changements
physionomiques et morphologiques importants (rapport tige/feuille ; dynamique
de l'épiaison et de la sénescence). Toutes ces différences
influent nettement la qualité des fourrages (digestibilité,
récoltabilité, appétence...) et la dynamique des
végétations (Dorioz et al., 1987 ; Jeannin et al.,
1991).
Le milieu alpin présente une autre caractéristique clé
: la diversité des espèces et des groupements
végétaux (Richard et Pautou, 1982 ; Bornard et al.,
1994). En prairies, ceci s'exprime par des gradients de végétation
et des mosaïques contrastées, qui répondent à une
forte variabilité des topoclimats, des sols et des pratiques agricoles.
Le maximum de diversité s'observe à nouveau dans les
pâturages d'altitude. Ainsi, un troupeau laitier au cours de sa saison
d'alpage s'alimente couramment dans plus d'une dizaine d'associations
végétales comprenant au total plus de 250 à 300
espèces de végétaux supérieurs (contre, au mieux,
deux ou trois dizaines d'espèces en pâture intensifiée
de plaine). Les contrastes édaphiques et les interactions sols-pratiques
expliquent en grande partie cette forte différentiation du couvert
végétal (Dorioz 1995 ; INRA, 1994b). Les sols varient très
rapidement, à l'échelle décamétrique, selon la
durée d'enneigement, les roches mères locales, l'amont et la
circulation d'eau dans les versants et, enfin, selon le pendage des roches,
d'un versant à l'autre d'une même montagne. (Dorioz et Van Oort,
1991). Une telle variabilité se traduit, dans un même quartier,
voire lors d'une même journée de pâture, par une offre
fourragère très variée, provenant de toute une gamme
de milieux, de calcicoles à acidophiles, de xérophiles à
frais (Legros et al., 1987 ; Dorioz, 1995).
Dans le domaine des prairies de fauche, la diversité est moins grande
(3 associations végétales représentant une centaine
d'espèces fréquentes environ) et les variations de la
végétation dépendent en premier lieu de celle des pratiques
et secondairement du régime hydrique des sols (Jeannin et al.,
1991). Les contraintes topographiques et topoclimatiques typiques des Alpes,
favorisent le maintien d'une assez grande diversité des dates de fauche
et des fertilisations appliquées à ces prairies. Il en
résulte des situations favorables à l'existence et à
l'usage de prairies maigres dont la composition floristique est, par ailleurs,
la plus originale. Au total, les foins récoltés contiennent
donc plus fréquemment des lots provenant de prairies à
végétation originale et sont en moyenne d'une composition botanique
plus diversifiée qu'en plaine voisine. Bien évidemment, la
généralisation de l'intensification conduirait à diminuer
la fréquence de ces caractéristiques spécifiques liées
au terroir physique.
Tableau I. Principales hypothèses de travail concernant la composante biophysique de l'effet terroir
| Hypothèses | Données | Méthode de travail possible |
| 1 Une végétation est une somme d'espèces chacune apportant sa contribution à la qualité sensorielle des fromages. | Les connaissances actuelles montrent que de nombreuses espèces (en particulier les graminées) sont très pauvres en composés aromatiques. | À abandonner dans l'état actuel des connaissances et des
moyens analytiques disponibles. |
| 2 Certaines espèces, du fait de leur teneur en métabolites secondaires ont des propriétés aromatiques spécifiques et jouent un rôle clé. | Beaucoup de ces espèces sont connues dans la bibliographie, mais il existe de nombreux facteurs de variation intra-spécifique. | Approche analytique à centrer sur les espèces réputées aromatiques afin d'aborder les facteurs de variation intra-spécifique. |
| 3 La composition en métabolites secondaires des plantes peut s'interpréter dans le cadre du concept de stratégie adaptative : il existe un nombre limité de réponses écologiques qu'il est possible d'ordonner et de classer en prenant en compte à la fois l'appartenance botanique et les conditions de l'environnement des plantes. | Connaissances sur la répartition des plantes : par exemple, les
plantes aromatiques utilisées dans l'alimentation humaine (thym, sauge,
etc.) sont d'autant plus aromatiques que le milieu est sec et en montagne,
les plantes riches en tanins sont des plantes issues des prairies fraîches.
|
Approche analytique sur des échantillons très précis
(par exemple, telle espèce, dans telle condition de milieu) ou sur
des échantillons globaux (par exemple, l'ensemble des dicotylédones
de prairies fraîches). Approche ethnobotanique (enquête). |
[R] 4. Discussion - conclusion
En premier lieu, le terroir alpin est associé à la présence,
dans l'herbe pâturée et récoltée, d'espèces
spécifiques parmi lesquelles pourraient se trouver des espèces
clés vis-à-vis des caractéristiques fromagères,
du fait de leurs compositions chimiques, notamment en métabolites
secondaires. Une approche analytique et systématique d'un tel
phénomène promet d'être longue, vu la variabilité
du comportement alimentaire des animaux, la diversité des composés
chimiques impliqués et le nombre d'espèces. (tab. I,
hypothèse 1). Il existe aussi une forte différenciation
intra-spécifique selon le stade phénologique des plantes, selon
les écotypes, ou les conditions de croissance. Tous ces facteurs ont
été reconnus comme ayant une influence sur les changements
intra-spécifiques de composition des végétaux en
métabolites secondaires (Lebreton, 1982 ; Zucker, 1983 ; Fily et Balent,
1991 ; Mariaca et al., 1997). La complexité des
phénomènes à étudier est telle qu'une approche
analytique nécessitera des choix et nous suggérons de concentrer
les analyses sur les espèces connues dans la bibliographie pour leurs
fortes teneurs en composés aromatiques (tab. I, hypothèse 2).
La probabilité que de telles espèces participent à
l'alimentation des animaux est plus forte en alpage et pour les fourrages
provenant de milieux encore peu intensifiés.
Le milieu alpin est aussi associé à des modifications globales
du fonctionnement des végétaux qui touchent de nombreuses
espèces, y compris les plus courantes et souvent abondantes, comme
le montrent les modifications morphologiques de plusieurs espèces
ubiquistes des prairies d'altitude (telles que les très fréquentes
Dactylis glomerata, Dechampsia coespitosa, Festuca pratense, Geranium
silvaticum, etc.). Ces modifications affectent avec les mêmes
modalités des espèces différentes (Fleury, 1994). On
peut faire l'hypothèse que ceci reflète la sélection,
du fait d'un milieu contraignant, de quelques grands types de "stratégies
adaptatives", au sens de Jacquard (1978) et de Grime (1979). L'effet de cette
sélection est relativement indépendant de l'appartenance
taxinomique.
Par analogie, il paraît logique de faire l'hypothèse que des
modifications globales existent également en ce qui concerne le
métabolisme et, en particulier, la synthèse des métabolites
secondaires impliqués dans les variations de composition aromatique
des végétations (tab. I, hypothèse 3). La gamme de ces
modifications devrait être limitée et interprétable à
l'aide du concept de stratégie adaptative. En effet, il est reconnu
que la quantité de métabolites secondaires est physiologiquement
régulée et qu'elle a un rôle primordial en matière
d'adaptation des plantes à la prédation et aux contraintes
physiques, notamment alpines (Favarger, 1972 ; Lebreton, 1982 ; Lachaise,
1982 ; Fily et Balent, 1991). La composition en métabolites secondaires
est donc non seulement liée à la systématique
végétale mais aussi aux relations entre la plante (l'individu)
et son environnement (Lebreton et Touati, 1988). Gouyon et al., (1979) ont,
par exemple, montré qu'il existait pour le thym, une relation forte
entre formes chimiques (chémotypes en relation avec un polymorphisme
génétique de l'espèce) et humidité
pédoclimatique.
Sur cette base, des regroupements, non pas d'espèces mais d'ensembles
de plantes de même stratégie adaptative ou de même type
morphologique et poussant dans un environnement particulier, sont possibles.
Cette typologie pourrait constituer une base de travail réaliste pour
aborder les relations entre végétation, composés aromatiques
et qualité sensorielle des fromages.
Présence d'espèces spécifiques, en particulier fortement
aromatiques, et réactions écophysiologiques convergentes
d'espèces plus banales sont des phénomènes qui ne s'excluent
pas. Ils pourraient, l'un comme l'autre, expliquer la richesse particulière
des foins et herbages de montagne en substances aromatiques et autres
métabolites secondaires constatée globalement par Schehovic
(1991). Par conséquent, il semble logique de penser que la ration
alimentaire d'un troupeau alpin (en fourrages verts ou secs) comprend
périodiquement une part notable de fourrages spécifiques et
originaux. Ceci suggère, par précaution au moins, de maintenir
la diversité floristique des végétations prairiales.
L'existence d'une relation entre diversité floristique et richesse
aromatique de certains fromages confirme que la diversité prairiale
pourrait être une des questions clef de la problématique des
terroirs en matière de fromages alpins.
Si les composantes milieu physique et végétation de l'effet
terroir en matière de fromages alpins sont liées avant tout
à l'originalité et à la diversité des milieux
exploités, l'alpage constituerait alors un lieu privilégié
de cet effet terroir. Ce point de vue est séduisant car l'alpage constitue
le berceau historique de plusieurs fromages (beaufort, reblochon...). En
outre, c'est ce mode d'occupation des sols qui caractérise et
différencie le mieux le territoire agricole alpin (Dorioz, 1995).
Pourtant, le terroir en matière de fromage alpin ne saurait être
considéré uniquement comme un ensemble complexe de relations
biologiques et chimiques entre milieu-végétation-animal et
produit. L'identité d'un fromage repose aussi sur des processus sociaux,
des manières de produire, des savoirs et des pratiques. Il serait
donc sage de ne pas focaliser les recherches à venir uniquement sur
la vocation fromagère " naturelle " des montagnes et de considérer
aussi la contribution des hommes et de leur culture à l'identité
des fromages.
Remerciements
Ce texte résulte d'une réflexion interdisciplinaire
menée dans le cadre du GIS " Alpes du Nord " sur le thème "
qualité des produits et environnement ". Il a fait l'objet d'une
présentation au Congrès du COMIFER (Blois, 1997 " Qualité
des sols et qualité des productions agricoles ") et au colloque du
Salon de l'agriculture (1998).
Les auteurs remercient D. Roybin (INRA SAD), A. Bornard (CEMAGREF) et A.
Hauwuy (GIS Alpes du Nord
- SUACI) pour leurs remarques et critiques.
Asselin C., Coulon J.B., Barbeau G., Morlat R., Buchin S.,
Pradel P., Brunschwig G., Verdier I., Vaillon C., 1999. Étude des
liens entre terroir et produit dans le cas de la vigne et des vins. Signes
officiels de qualité et développement agricole. Tec
&-Doc, Paris, pp. 65-90.
Bérard I., Marchenay P., 1996. La reconnaissance juridique des productions
de terroir. In F. Casabianca & E. Valcheschini : La qualité
dans l'agro-alimentaire : émergence d'un champ de recherches.
Rapport final de l'AIP " construction sociale de la qualité ", pp.
138-141.
Bomard A., Cozic P., Brau-Nogué C., 1994. Diversité
spécifique et écologique des végétations des
alpages laitiers des Alpes françaises du nord. 8th meeting of the
FAO Working group for Mountain Pasture.
Buchin S., Martin B., Dupont D., Bomard A., Achilleos C., 1999. Influence
of the composition of Alpine highland pasture on the chemical, rheological
and sensory properties of cheese. J. Dairy Res., 66, 579-588.
Dorioz J.M., 1995. Alpages, prairies d'altitude et pâturages. Le
Jura - Rencontres Jurassiennes, oct. 1994. Réserve nat. du Jura,
145-155.
Dorioz J.M., Fleury P., Jeannin B., 1987. Impacts des facteurs
pédoclimatiques sur les prairies de montagne.
Agrométéorologie des moyennes montagnes. Coll. INRA,
INRA Éditions, Paris, 233-248.
Dorioz J.M., Van Oort F., 1991. Approche agropédologique des zones
pastorales sur calschistes sédimentaires. 2 : Répartition des
sols et des valeurs d'usage pastoral. Agronomie, 11, 395-409.
Dubeuf B., Burleraux G., 1996. De la qualification des systèmes de
production laitière à la qualification d un territoire :
témoignage sur le cas du Beaufort. Renc. Rech. Ruminants, 3,
59-52.
Dumont J.P., Adda J., 1978. Occurrence of sesquiterpenes in mountain cheese
volatiles. J. Agric. Food Chem., 26, 364-367.
Faverger C., 1972. Guide du naturaliste dans les Alpes. La flore.
Delachaux et Niestlé, Paris, pp. 114-183.
Fily M., Balent G., 1991. Les interactions entre la végétation
herbacée et les grands vertébrés herbivores : le
pâturage considéré comme un facteur évolutif pour
les plantes. Études et Recherches sur les Systèmes Agraires
et le Développement, INRA, Versailles, 24, 42 p.
Fleury P., Dorioz J.M., Jeannin B., 1992. Changes in structural aspects,
morphogenic features and nutritive value of Dactylis glomorata L.
and Festuca pratensis H. in relationship with trophic state and altitude.
Congrès de la Féd. eur. des herbages (FEH), juin 1990,
vol. 1, pp. 242 245.
Fleury P., 1994. Le diagnostic agronomique des végétations
prairiales et son utilisation dans la gestion des exploitations agricoles.
Typologies fondées sur les aptitudes des prairies à remplir
des fonctions. Méthode et applications dans les Alpes du Nord.
Thèse de doctorat, Institut national polytechnique de Lorraine, Sciences
agronomiques, 139 p. + ann. GIS Alpes du Nord, 1996. Qualité du lait
et fromages. Chambéry, 88 p.
Gouyon P., Valdeyron G., Vernet P., 1979. Sélection naturelle et niche
écologique chez les végétaux supérieurs. Bull.
Soc. bot. Fr., 126 ; Actual. bot, 2, 87-95.
Grappin R., Coulon J.B., 1996. Terroir, lait et fromage : éléments
de réflexion. Renc. Rech. Ruminants 1996, 3, 21-28.
Grime J.P., 1986. Plant strategies and vegetation processes. John
Wiley and Sons, Chichester, 222 p.
INRA, 1994a. Un fromage de terroir : le beaufort. INRA-DIC, Paris,
2 p.
INRA, 1994b. Typologie de sols et relations sols - paysages dans les zones
fourragères des Alpes du Nord. INRA-DIC Paris, 2 p.
Jacquard P., 1978. Stratégies adaptatives chez les végétaux
: aspects démographiques et niveau d'étude (organe, individu,
population, espèce). In P. Blandin & J.A. Meyer : Recherche
d'écologie théorique : les stratégies adaptatives,
Maloine, Paris, 159-191.
Jeannin B., Fleury P., Dorioz J.M., 1991. Typologie des prairies de fauche
des Alpes du Nord méthode et réalisation. Fourrage,
128, 379-396.
Lachaise D., 1982. Comment les peuplements de plantes et d'insectes phytophages
se façonnent mutuellement : la théorie coévolutive de
la structure des peuplements. Revue d'écologie, 36, 481- 537.
Lambert C., 1997. Qualité et avenir de l'agriculture. In G.Thevenet
& P. Riou : Qualité des sols et qualité des productions
agricoles. Actes Comifer Gemas, 11-20.
Lebreton P., 1982. Tannins ou alcaloïdes: deux tactiques phytochimiques
de dissuasion des herbivores. Revue d'écologie, 36, 539-572.
Lebreton P., Touati D., 1988. Profil biochimique de végétaux
rutescents méditerranéens : essai d'interprétation
écologique. Acta Oecologica, Oecol. Gener., 9(2), 197-209.
Legros J.P., Party J.P., Dorioz J.M., 1987. Répartition des milieux
calcaires, calciques et acidifiés en haute montagne humide.
Conséquences agronomiques et écologiques. Doc. Carto. Ecol.,
30.
Marie C., Delacroix-Buchet A., 1994. Comparaison des variants de caséine
( des laits de vache Tarentaise en modèle fromager de type beaufort).
II. Protéolyse et qualité des fromages. Lait, 74,
443-459.
Mariaca R.G., Berger T.F.H., Gauch R., Imhof M.I., Jeangros B., Bosset J.O.,
1997. Occurrence of Volatile Mono- and Sesquiterpenoids in Highland and Lowland
Plant Species as possible Precursors for Flavor Compounds in Milk and Dairy
Products. J. Agric. Food Chem., 45, 4423-4434.
Martin B., 1997. L'herbe de l'alpage influe sur le goût des fromages.
Altitude. Notre terroir, 844, 10.
Monnet J.C., 1996. Caractérisation fonctionnelle d'unités
cartographiques prairiales dans le massif du Jura. Application à la
définition des terroirs du comté. Thèse de doctorat
de l'université de Franche-Comté, UFR des sciences et techniques,
mention Sciences de la vie, 141 p.
Party J.P., 1995. Les alpages des réserves naturelles de Haute-Savoie.
Rapport d'étude. APEGE, Annecy, 63 p.
Richard L., Pautou G., 1982. Carte de la végétation de la
France au 1/200 000 : Alpes du Nord et Jura méridional. Notice des
feuilles 48, Annecy et 54, Grenoble. CNRS Éditions, Paris, 315
p.
Riou C., Morlat R., Asselin C., 1995. Une approche intégrée
des terroirs viticoles. Discussion sur les critères de
caractérisation accessibles. Bull. OIV,.68, 767-768, 93-106.
Salette J., 1997. Le sol, la terre, le terroir : d'une définition
à une réalité opérationnelle. In G. Thevenet
& P. Riou : Qualité des sols et qualité des productions
agricoles. Actes Comifer Gemas.
Salvator S., Lagacherie P., Morlat R., 1997. Zonage prédictif des
terroirs viticoles à partir de secteurs pris comme secteurs de
références. Étude et gestion des sols, 4(3),
175-190.
Schehovic J., 1991. Revue Suisse Agric. 23, 305-310.
Viallon C., Verdier-Metz I., Denoyer C., Pradel P., Coulon J.B., Berdagué
J.L., 1999. Desorbed terpenes ans sesquiterpenes from forages and cheeses.
Dairy Res, 66, 319-326.
Zucker W.V., 1983. Tannins: does structure determine function ? An ecological
perpsective. American Naturalist, 121 , 335-3.
[R]