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Porteur scientifique : Flavie Vanlerberghe-Masutti, Inra Sophia Antipolis
Résumé du projet et résultats attendus
Le projet proposé résulte de la coordination de six projets entomologiques dont les lettres d’intention ont été retenues par le comité scientifique de l’action thématique Ecoger.
Les insectes phytophages et les pathogènes dont ils sont les vecteurs sont parmi les principaux responsables des pertes agricoles dans le monde. Leur gestion repose en grande partie sur l’utilisation de produits insecticides. Cette stratégie est de plus en plus contestée du fait de ses impacts négatifs sur l’environnement et sur la santé humaine. De plus, l’utilisation trop fréquente de ces produits représente une charge financière importante pour les agriculteurs et elle conduit fréquemment à l’apparition de résistances dans les populations de ravageurs. Pour ces raisons, une demande importante concernant des outils de raisonnement des méthodes de lutte dans un contexte intégré s’exprime. Pour y répondre, une connaissance plus approfondie de l’écologie des insectes phytophages et des pathogènes dont ils sont les vecteurs, mais également de leurs ennemis naturels est requise. Il convient aussi d’élargir l’échelle d’étude dans les dimensions temporelle et spatiale pour s’intéresser à l’ensemble du cycle de vie des organismes et à l’ensemble des habitats qu’ils fréquentent.
Les agroécosystèmes européens sont constitués d’une mosaïque changeante d’habitats potentiels pour les insectes phytophages et les organismes qui leur sont associés. Ces caractéristiques d’hétérogénéité et d’instabilité imposent, d’une part, des pressions de sélection fortes et diversifiées auxquelles les organismes doivent répondre et, d’autre part, conditionnent largement les dynamiques de population au travers des épisodes récurrents de dispersion/colonisation. Nous tenterons de répondre à la question de l’influence de l’organisation paysagère sur le fonctionnement des populations de phytophages et des organismes associés.
En réponse à l’hétérogénéité spatio-temporelle de l’habitat et aux pressions de sélection divergentes qu’elle implique les organismes peuvent répondre soit par l’adaptation locale soit par l’acquisition d’un génotype à caractère généraliste. Le degré de spécialisation est un déterminant premier de l’écologie des insectes phytophages à l’échelle du paysage agricole puisqu’il conditionne les possibilités d’échange entre compartiments de l’écosystème. L’adaptation des phytophages à leur plante hôte fera l’objet de la première partie du projet. Cette question sera abordée d’un point de vue théorique par l’étude du comportement de modèles démogénétiques comportant une représentation spatialisée de la balance sélection-migration afin d’identifier les conditions d’adaptation locale en fonction de l’intensité et de la structure spatiale des pressions de sélection. Des modèles d’optimalité simples combinant théorie des graphes et théorie des jeux dynamiques seront également développés pour étudier l’impact de la structuration de la ressource et des contraintes adaptatives sur la spécialisation des espèces phytophages envers leur ressource. Une étude empirique comparative des patrons de spécialisation d’hôte sera réalisée sur le psylle Cacopsylla pruni vecteur d’un phytoplasme des Prunus, l’ESFY, et sur plusieurs espèces de pucerons ravageurs des cultures (Sitobion avenae, Rhopalosiphum padi, Acyrthosiphon pisum, Aphis gossypii, Myzus persicae). Les relations entre le degré de spécialisation alimentaire et d’autres traits de vie (niveau d’investissement dans la dispersion, mode de reproduction) seront étudiées ainsi que l’implication des bactéries endosymbiotiques du puceron dans l’adaptation à la plante hôte. Enfin, l’adaptation des phytophages à leur plante hôte fera l’objet d’une approche mécanistique. Le but de ce travail sera d’identifier les mécanismes – et, à plus long terme, le ou les gène(s) majeur(s) – impliqués dans l’adaptation d’un ravageur à sa plante hôte. Il comprendra :
(1) la cartographie des QTL impliqués dans la définition des races hôtes de la pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis ; les traits biologiques qui seront observés sont le choix de la plante hôte et des sites de ponte, la phénologie et le développement ;
(2) l’étude des gène(s) et mutation(s) impliqué(s) dans la résistance aux toxines de Bt chez Chrysomela tremulae et (3) l’étude des mécanismes de résistance des plantes et de virulence des phytophages au travers de l’exemple du gène Vat du melon pour lequel des populations du pucerons Aphis gossypii capables de contourner la résistance ont été identifiées.
Si les processus d’adaptation à l’hôte et la spécialisation alimentaire déterminent les potentialités d’échanges entre les différents compartiments de l’agroécosystème, les échanges effectivement réalisés dépendent des processus de dispersion. C’est cette fonction écologique centrale qui fera l’objet des études réalisées dans la seconde partie du projet avec pour objectif principal de mieux comprendre l’influence de la dynamique et de la structure de l’habitat sur la dispersion des insectes phytophages. L’étude des déterminants écologiques et génétiques de la dispersion chez les insectes phytophages sera abordée. Des hétérologues des "foraging genes" identifiés chez la drosophile seront recherchés et leur expression suivie tout au long du cycle de vie des pucerons. Les stratégies d’investissement dans les formes de dispersion des pucerons (timing, intensité), la variabilité phénotypique et génétique de la capacité de dispersion seront étudiées et mises en relation avec d’autres traits de vie (spécialisation d’hôte, mode de reproduction). D’autre part, l’importance des barrières chimiques à la dispersion provenant du masquage des composés attractifs émis par les plantes hôtes ou d’effets de répulsion liés à l'émission de composés volatils par les plantes non hôtes sera étudiée. Plusieurs méthodes de quantification des flux d’individus dans le paysage seront mises au point et comparées. Elles reposeront sur une évaluation indirecte par l’étude de la structure génétique fine des populations de phytophages pour en dresser les contours (zone géographique, plantes hôtes), identifier les éléments du paysage qui échangent des individus et la portée spatiale de ces échanges et sur une évaluation directe par les méthodes de capture-marquage-recapture et d’analyse des rapports isotopiques. Des études, enfin, seront menées directement à l’échelle du paysage portant :
(1) sur l’influence des pratiques de gestion des marges non cultivées sur la disponibilité et la phénologie des Graminées, hôtes alternatifs des pucerons des céréales, et leur exploitation par ces ravageurs et
(2) sur la comparaison des dynamiques spatiales des populations de phytophages dans des situations contrastées de paysages. Des modèles de simulation pour la dispersion des individus afin de tester des d'hypothèses d'intensité de recrutement en fonction de la qualité ou de la connectivité des habitats seront développés.
L’objet de la troisième partie sera l ‘étude des interactions plantes-hôtes/insectes-vecteurs/pathogènes et, en particulier, l’importance de l’adaptation à la ressource et des stratégies de dispersion des phytophages sur l’épidémiologie des agents pathogènes qu’ils transportent. L’enjeu est de comprendre quelle est la relation entre la stratégie d’exploitation du milieu par le vecteur et sa résultante sur les épidémies et les populations de l’agent pathogène. L’interaction plante-hôte/pathogènes sera étudiée afin de préciser l’influence de facteurs biotiques et abiotiques sur la composition du stock des populations d’agents pathogènes présents dans la plante et disponible pour la dissémination par le vecteur. L’effet de l’échantillonnage (dérive) et de la sélection par le vecteur sur la composition de la population d’agents pathogènes transmis sera également abordé. Ces études porteront sur des virus à ARN en raison de leur importance agronomique et de la disponibilité de modèles biologiques bien maîtrisés. Enfin, la dissémination proprement dite de l’agent pathogène dans le paysage agricole sera abordée par l’identification et la mesure des flux à des échelles spatiales allant de la parcelle à la région dans le cas de quelques pathosystèmes modèles représentant les 2 principaux modes de vection (mode non-persistant : potyvirus / mode persistant : virus BYDV et phytoplasme ESFY). Pour y parvenir, des méthodes d’analyse moléculaire de la diversité de l’agent pathogène et des vecteurs, d’analyse spatio-temporelle des cas de maladie, de modélisation et de caractérisation des éléments de paysage seront combinées. Le projet impliquera des développements originaux à la fois dans les méthodes utilisées et dans leur combinaison.
Les interactions entre insectes phytophages et ennemis naturels déterminent largement la dynamique et le fonctionnement des populations de phytophages. Cette question fera l’objet de la quatrième partie du projet. L’originalité de notre projet est d’aborder cette question (1) à toutes les échelles biologiques, de l’individu (physiologie des interactions, écologie comportementale) à la population (structuration génétique des populations d’ennemis naturels) et à la communauté et (2) à toutes les échelles spatiales du patch de phytophages au champ et au paysage agricole en se focalisant, en particulier, sur les articulations entre les différents niveaux. À l’échelle des communautés d’ennemis naturels, nous chercherons à identifier les facteurs qui les structurent (espèce de phytophage considérée, conditions climatiques, plante hôte et caractère sauvage/cultivé). Le modèle biologique étudié sera les communautés de pucerons et de leurs ennemis naturels (champignons entomopathogènes, parasitoïdes, prédateurs) dans les compartiments cultivés et non cultivés de Poacées. À l’échelle infra-spécifique, nous nous intéresserons à l’effet de la matrice paysagère sur la structuration démographique et génétique des populations d’insectes. En particulier, les hypothèses de complémentation (plusieurs habitats sont nécessaires à l’entomophage pour réaliser son cycle) et de supplémentation (en utilisant des proies alternatives dans les milieux naturels, les populations d’entomophages sont plus stables et régulent plus efficacement les phytophages des habitats anthropisés) de différents habitats seront évalués sur plusieurs espèces de prédateurs d’insectes phytophages. L’étude de la structuration génétique des populations de plusieurs espèces de parasitoïdes de pucerons permettra d’apprécier leur degré de spécialisation (groupe de ravageur, espèce, biotype) et d'inférer les potentialités de différentes plantes hôtes sauvages ou cultivées comme réservoir d’ennemis naturels de ravageurs des cultures. Enfin, les interactions hôte/parasitoïde feront l’objet d’études fines (1) d’un point de vue comportemental (le phénotype comportemental optimal est-il le résultat d’une adaptation locale ou d’une plasticité phénotypique liée à l’apprentissage ?) et (2) moléculaire (gènes impliqués dans la virulence des parasitoïdes et la résistance des hôtes). Ces études fourniront des éléments d’interprétation des structurations observées.
Le dernier axe de recherche du projet a pour objectif l’exploitation des données biologiques fournies par les axes précédents, afin d’optimiser les méthodes actuelles de lutte contre les insectes phytophages ravageurs et les insectes vecteurs et de promouvoir des stratégies alternatives. Ces stratégies de lutte doivent être raisonnées à trois échelles spatiales différentes, celle du paysage agricole, celle de l’exploitation agricole et celle de la parcelle. La démarche suivante sera adoptée :
(1) identifier les facteurs de l’environnement cultural ou paysager liés au risque d’endommagement des cultures par les insectes ravageurs ou vecteurs de maladies,
(2) établir des modèles de dégâts comprenant les facteurs identifiés à l’étape (1) comme variables explicatives et
(3) proposer des stratégies de gestion durable des « paysages » agricoles, en intégrant les modèles de dégâts développés à l’étape (2) et les contraintes socio-économiques propres à chaque agro-système.
Les résultats attendus de ces travaux sont
(1) une meilleure compréhension des processus d’adaptation des insectes phytophages aux pressions de sélection imposées par la composition et l’organisation du paysage agricole ; ces connaissances permettront de mieux penser la stratégie de lutte contre les phytophages ravageurs des cultures dans un objectif de durabilité
(2) une meilleure compréhension des échanges entre les différents compartiments de l’agroecosystème et de l’influence de la structure et de la composition du paysage agricole sur l’écologie des ravageurs, des pathogènes dont ils sont les vecteurs et de leurs ennemis naturels ; ces connaissances permettront d’identifier des facteurs de risque pour la protection des plantes et de proposer des modalités de gestion de l’environnement agricole permettant une limitation de la pression parasitaire dans une perspective de lutte intégrée.
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