Une population acquiert le statut d'espèce nouvelle lorsqu'elle ne se croise plus avec d'autres. Cet isolement reproducteur opère généralement par la séparation géographique entre les populations, qui deviennent génétiquement incompatibles. Il se produit aussi par divergence écologique liée à une spécialisation pour des habitats ou des ressources différents, qui réduit les opportunités de reproduction entre ces populations. Si ce dernier modèle de spéciation est bien établi sur le plan théorique, ses confirmations empiriques restent confinées à quelques espèces comme les cichlidés du lac Victoria et les pinsons des îles Galapagos.
Chez les insectes inféodés aux plantes, une telle voie de spéciation sans isolement géographique pourrait passer par le stade "races d'hôtes", populations partiellement isolées sur le plan reproducteur, spécialisées sur des plantes hôtes différentes et coexistant dans une même zone géographique. Pour tester cette hypothèse, l'Unité Biologie des Organismes et des Populations appliquée à la Protection des Plantes (BiO3P) a retenu comme modèle d'étude Acyrthosiphon pisum, le puceron du pois : bien que désigné actuellement comme une seule espèce, A. pisum apparaît en effet comme un ensemble de populations présentant des préférences et adaptations différentielles à diverses espèces de la famille des légumineuses.
Un complexe de races d'hôtes et d'espèces naissantes
L'analyse a porté sur 1700 pucerons, collectés sur 19 espèces de légumineuses hôtes sauvages (mélilots, genêt, vesces…) et cultivées (pois, luzernes, trèfles…), dans divers sites européens. Les chercheurs ont procédé à leur caractérisation génétique à l'aide de marqueurs ADN (microsatellites), qui permet d'assigner les pucerons individuellement à des groupes génétiques homogènes.
Le classement opéré sur la base de cette seule caractérisation génétique identifie 11 groupes génétiques bien distincts, associés à des plantes hôtes différentes, mais pas à la région d’origine des individus. Cette spécialisation d'hôte des 11 groupes est confirmée par des tests au laboratoire : les lignées issues de chaque groupe génétique sont plus performantes (en survie et en croissance) sur la plante qui leur est associée sur le terrain.
La coïncidence entre le type génétique de l'individu et la plante sur laquelle il a été récolté est observée dans plus de 90% des cas. L'association est donc forte mais pas totale, et l'existence de quelques pourcent d'individus "migrants" (présents sur une plante ne correspondant pas à leur type génétique) indique une possibilité d'hybridation entre biotypes. Les hybrides de première génération entre deux types ont donc été recherchés au sein de l'échantillon. La proportion d'hybrides, qui reflète le degré d'isolement reproducteur des groupes génétiques, est nulle pour 3 d'entre eux, qui peuvent donc être considérés comme des espèces bien formées ; les 8 autres, qui présentent des proportions variables d'hybrides (au maximum de 9%), constituent des races d'hôtes, entre lesquelles subsistent des flux de gènes.
Une diversification rapide et récente liée à des facteurs écologiques
Une étude complémentaire, basée sur l'analyse du taux de divergence entre les différents biotypes du puceron du pois à l'aide de séquences d'ADN évoluant rapidement, a permis de dater cette radiation adaptative à seulement 10000 ans. Cette diversification est extrêmement rapide et coïncide avec le réchauffement climatique faisant suite à la dernière glaciation ainsi qu'avec les débuts de l'agriculture. Il est vraisemblable que la domestication ou les changements d'aire de répartition de certaines plantes-hôtes du puceron du pois aient entrainé une brusque différenciation conduisant à la formation de ce complexe de biotypes.
Ces travaux montrent donc l’existence d'un complexe de nombreuses entités génétiquement différenciées, chacune étant spécialisée sur une ou quelques espèces de légumineuses. Ces entités forment un continuum de spéciation remarquable, reliant des "races d’hôtes" partiellement isolées à des espèces bien formées, reflétant une évolution progressive et rapide de l’isolement reproducteur par spéciation écologique. Cette étude rejoint l'idée émise par Darwin selon laquelle la divergence des espèces est un processus graduel guidé par la sélection naturelle. Elle souligne également le poids des facteurs écologiques et anthropiques dans la dynamique de production de biodiversité.
Références :
A continuum of genetic divergence from sympatric host races to species in the pea aphid complex
PNAS 2009, 106: 7495-7500
Jean Peccoud 1, Anthony Ollivier 1, Manuel Plantegenest 2, Jean-Christophe Simon 1
1. UMR 1099 BiO3P (Biologie des Organismes et des Populations appliquée à la Protection des Plantes), INRA, Domaine de la Motte, 35653 Le Rheu, France
2. UMR 1099 BiO3P, Agrocampus Ouest, 65 rue de Saint-Brieuc, 35042 Rennes, France
Post-Pleistocene radiation of the pea aphid complex revealed by rapidly evolving endosymbionts
PNAS 2009, 106: 16315-16320
Jean Peccoud 1, Jean-Christophe Simon 1, Heather McLaughlin 2, Nancy Moran 2
1. UMR 1099 BiO3P (Biologie des Organismes et des Populations appliquée à la Protection des Plantes), INRA, Domaine de la Motte, 35653 Le Rheu, France
2. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Arizona, Tucson, AZ 85718
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