Certains microorganismes
du sol sont capables de s’associer aux racines des végétaux
pour former des symbioses dont certaines jouent un rôle écologique
et agronomique très important.
Ainsi la symbiose mycorhizienne à arbuscules, qui résulte
de l’association avec des champignons de l’ordre des Glomales,
permet aux plantes d’améliorer leur nutrition hydrique et
minérale, en particulier phosphatée. Il s’agit d’une
symbiose très ancienne (plus de 400 millions d’années),
qui semble avoir accompagné la colonisation du milieu terrestre
par les végétaux, et concerne plus de 80% des espèces
de plantes.
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Nodosités fixatrices d'azote, induites sur les
racines de la luzerne annuelle Medicago truncatula
par la bactérie Sinorhizobium meliloti.
© INRA / Thierry HUGUET |
Plus récente (environ
60 millions d’années), la symbiose qui s’établit
entre des bactéries du sol, les Rhizobium, et des
plantes de la famille des légumineuses, confère à
ces dernières l’aptitude unique, parmi les plantes de
grande culture, à se nourrir à partir de l’azote
de l’air. En effet, les Rhizobium forment sur les racines
de leur légumineuse hôte des organes spécialisés,
les nodosités, au sein desquels ils réduisent l’azote
atmosphérique en ammonium, assimilable par la plante. Cette
symbiose produit chaque année, à l’échelle
de la planète, une quantité d’azote assimilable
équivalente à celle synthétisée par l’ensemble
de l’industrie mondiale des engrais.
Un trait commun à ces deux types de
symbioses, par ailleurs très différentes à de nombreux
égards, est que le microorganisme symbiotique, après avoir
été reconnu par la plante hôte, est « autorisé
» à infecter (de façon très contrôlée)
les racines.
Première découverte : les facteurs Nod
Dans le cas de la symbiose Rhizobium-légumineuses,
les équipes INRA-CNRS1 de Toulouse ont montré,
dans les années 90, que le processus permettant la reconnaissance
entre les deux partenaires et la mise en place de l’interaction
symbiotique implique la synthèse par la bactérie de signaux
extracellulaires de type lipo-chito-oligosaccharide, les facteurs Nod.
Ces composés induisent une voie de signalisation déclenchant
différentes réponses sur les racines de la plante hôte,
parmi lesquelles des oscillations périodiques de la concentration
en calcium au niveau des poils absorbants.
Chez la légumineuse modèle Medicago truncatula, des mutants
affectés dans cette voie de signalisation, incapables de former
des nodosités en présence de Rhizobium, se sont avérés
également incapables d’établir la symbiose avec
les champignons mycorhiziens. Trois gènes, DMI1, DMI2 et
DMI3, ont ainsi été identifiés. Ils contrôlent
des étapes communes aux voies de signalisation conduisant à
la mise en place des deux types de symbioses.
Deuxième avancée majeure : le séquençage
des gènes DMI1 et DMI3
La même équipe de recherche
INRA-CNRS1 de Toulouse, en collaboration avec des chercheurs
de Hongrie, des Etats-Unis et des Pays Bas, vient d’isoler et
de séquencer deux de ces gènes, DMI1 et DMI3.
Le gène DMI1 code pour une protéine largement
répandue dans le règne végétal mais absente
chez les animaux. Cette protéine est indispensable pour générer
les oscillations périodiques de la concentration en calcium.
Le gène DMI3, qui intervient plus en aval que DMI1
dans la voie de signalisation, code pour une protéine capable
de percevoir des variations de la concentration en calcium de la cellule,
et de transmettre le message en activant une (des) protéine(s)
cible(s) par transfert d’un groupement phosphate. La caractérisation
de ces gènes clés, en permettant de mieux comprendre les
mécanismes cellulaires et moléculaires contrôlant
la mise en place de ces symbioses de grand intérêt agronomique,
devrait permettre à terme d’améliorer leur efficacité.
L’étude du produit du gène DMI3 pourrait
également permettre de tenter de répondre à une
question d’ordre plus fondamental : cette protéine peut-elle
discriminer entre des signaux calciques d’origine bactérienne
ou fongique, et activer en conséquence la voie de signalisation
conduisant à la nodulation ou à la mycorhization ? Plus
généralement, des protéines de ce type sont-elles
capables de reconnaître l’origine d’une « signature
calcique » d’après la fréquence ou l’amplitude
des oscillations, et, en fonction de cette origine, de « choisir
» d’activer une voie de signalisation plutôt qu’une
autre ?
1 Laboratoire des Interactions Plantes-Microorganismes
INRA-CNRS, département Santé des plantes et environnement,
centre INRA de Toulouse ; en collaboration avec l’unité
de recherche en Génomique végétale, départements
Génétique et amélioration des plantes et Biologie
Végétale, INRA-CNRS Evry ; et l’unité de
recherche de Génétique et écophysiologie des légumineuses,
départements Environnement et agronomie et Génétique
et amélioration des plantes, centre INRA de Dijon.
2 Department of Plant Pathology,
University of California, Davis, Etats-Unis ; Institute of Genetics,
Szeged, Hongrie ; Department of Plant Sciences, Wageningen University,
Pays-Bas.
3 Paper 21 : Medicago truncatula DMI1
required for bacterial and fungal symbioses in legumes.
Paper 22 : A putative Ca2+ and Calmodulin-dependent protein kinase
required for bacterial and fungal symbioses.
www.sciencexpress.org
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