Le méthane a été identifié comme une molécule susceptible de contribuer aux effets de serre et aux conséquences climatiques qui en découlent. Une partie de ce méthane est d'origine agricole, en particulier liée à la production animale. Ce bref document a pour objet de rassembler les principales informations sur ce dernier aspect en se limitant aux émissions attribuables aux organismes animaux, leurs déchets étant exclus.
La production de méthane (CH4) par les animaux est d'origine digestive,
plus précisément elle est inhérente à la
dégradation en anaérobiose de la biomasse végétale
ingérée par les micro-organismes présents dans certaines
cavités du tube digestif : le gros intestin et le coecum, d'une part,
et le réticulo-rumen, d'autre part. Il convient de signaler que c'est
uniquement grâce à ces populations de micro-organismes digestifs
que les animaux sont capables de tirer un profit nutritionnel de l'énorme
biomasse renouvelable constituée par les glucides des parois
végétales.
La relation stoechiométrique de base de la méthanogénèse
est établie à partir de la fermentation des molécules
glucidiques par les micropopulations digestives :
58 (C6H12O6) --> 62(C2) + 22(C3) + 16(C4) + 60,5(CO2) + 33,5(CH4) + 27
H2O
avec C2 : acide acétique ; C3 : acide propionique ; C4, acide butyrique.
Produits terminaux formés lors de la fermentation ruminale de 1 kg de matière organique
6,5 moles ou 0,39 kg de C2
3 " 0,22 kg de C3
1 " 0,09 kg de C4
2,6 moles de CH4 (65 l ou 41,6 g)
6 moles de CO2 (152 l)
D'une façon générale, on considère que la dégradation d'1 kg de matière organique par les micro-organismes du tube digestif aboutit à la formation des quantités d'acides gras volatils et de gaz dont la liste figure ci-dessous. Ces relations stoechiométriques sont susceptibles de varier selon la nature du substrat ; ainsi des substrats tels que les aliments concentrés, favorables aux fermentation propioniques, utilisatrices de plus d'H2, entraînent une méthanogénèse moindre.
Plusieurs estimations de la production de CH4 par les animaux ont
déjà été publiées (certaines d'entre elles
sont rappelées au tableau I). Les deux points essentiels à
retenir sont :
- que les populations animales produisent de l'ordre de 110 millions de tonnes
de méthane/an. Les espèces domestiques en produisent de l'ordre
de 70 à 75 millions de tonnes, soit environ 1/5 de la production de
CH4 de la biosphère ;
- les populations bovines domestiques produiraient de l'ordre de 75% de la
production identifiable évoquée ci-dessus.
Cette production de méthane augmenterait de l'ordre de 0,5 à
1%/an et une estimation de Crutzen et al. (1986) indique que, dans
le dernier siècle, cette production de CH4 aurait été
multipliée par plus de 4.
Tableau I. Estimations de la production de CH4 par les animaux
: valeurs globales publiées
| Référence | Production en 106 t/an | Population animale | Commentaires |
| Hutchinson (1949) | 45 | gros herbivores | |
| Eihhalt (1974) | 100 | ruminants domestiques | 20 à 35% de CH4 |
| Crutzen (1983) | 60 | ruminants | |
| Seiler (1984) | 70-100 | ruminants | |
| Crutzen et al. (1986) | 78 | toutes populations | 15 à 25% du CH4 formé par an total : 300 à 500 millions de t/an dont : 75% bovins domestiques 20% autres herbivores domestiques 4% ruminants sauvages 1% Homme |
| 30 | autres faunes (Rongeurs, Insectes, etc.) |
Les différentes espèces animales terrestres présentent des contributions très inégales à la production de CH4 dans la biosphère, comme le résume la figure 1. Mis à part un rôle évident des effectifs, il apparaît des potentialités individuelles extrêmement variables (cf. les pentes y/x de la figure 1). Il convient donc d'expliquer ces différences et d'analyser les principaux facteurs de variation intraspécifiques de la production de CH4 pour envisager d'éventuels moyens de réduction.
Figure 1. Evaluation de la production terrestre de CH4 par
différentes espèces animales
(d'après Crutzen, 1986)
3.1. Les différences entre les espèces animales
Les deux éléments déterminants sont, pour un animal,
d'une part, le gabarit et le niveau de production qui déterminent
la biomasse ingérée et, d'autre part la proportion de la digestion
de cette biomasse attribuable aux micro-organismes du tube digestif. Ce dernier
aspect amène à distinguer les animaux ruminants des
monogastriques.
Les animaux ruminants
Leur volume digestif est représenté aux 2/3 ou aux 3/4 par
le réticulo-rumen, cavité où prolifèrent des
milliards de micro-organismes qui fermentent la biomasse ingérée
selon une loi stoechiométrique moyenne proche de celle qui est
indiquée en 2. De ce fait, de 4 à 10 % de l'énergie
brute (EB) ingérée par les animaux ruminants est perdue sous
forme de CH4. Différentes estimations de production annuelle de CH4
ont été faites pour ces animaux, le tableau II regroupe les
plus récentes d'entre elles.
Tableau II. Estimation de la production annuelle de méthane
par les ruminants en kg/an
(Crutzen et al., 1986)
| vache laitière intensive | 90 |
| bovins en croissance intensive | 65 |
| bovins en production extensive | 54 |
| bovins en survie | 35 |
| bovins de 450 à 600 kg de poids vif | 65 |
| bovins de 6 à 24 mois (PV = 340 kg) | 51 |
| ovins, caprins extensifs | 05 |
| ovins, caprins intensif | 08 |
| ovins, caprins extensifs | 05 |
Les animaux monogastriques
Les monogastriques herbivores (cheval, lapin, éléphant, etc.)
perdent de 2 à 3% de l'EB sous forme de méthane, ce qui aboutit,
par exemple pour un cheval, à une production annuelle de 18 kg de
CH4, soit plus que les petits ruminants (tab. II). Pour les porcs, cette
production varie de 0,5 à 2% de l'EB, soit une production annuelle
de CH4 de l'ordre de 1 kg. Pour les autres monogastriques tels que les volailles
ou les primates, la production de CH4 est plus faible et souvent
négligée (moins de 100 g/an).
3.2. Les causes de variation de la production de CH4 par les
ruminants
Certaines causes de variation de la production de CH4 par les monogastriques
sont connues, même pour un animal peu méthanogène comme
le porc (Noblet et al., 1989). Cependant, pour aller à l'essentiel,
seuls les ruminants sont présentement considérés. La
prise en compte en pratique des variations de la perte énergétique
de CH4 n'est d'ailleurs actuellement effectuée que pour les animaux
ruminants (Vermorel et al., 1987).
Tableau III. Influence de molécules additives sur
les fermentations ruminales
résultats moyens de la bibliographie
(Chalupa, 1979)
| Monensine | Dérivés halogénés de CH4 | Avoparoine | |
| dégradation de la matière organique | - | 0 | |
| production de méthane | - | - | - |
| d'hydrogène | 0 | + | 0 |
| d'acétate | - | - | - |
| de propionate | + | + | + |
| de butyrate | - | + | 0 |
| de lactate | - | - |
La dégradabilité de la biomasse
ingérée
Plus une ration ou un aliment est digestible, c'est à dire plus sa
matière organique ou son énergie brute (EB) disparaît
entre l'ingéré et l'excrétion fécale, plus il
libère une proportion importante de son EB sous forme de CH4. La figure
2 traduit l'étroitesse de cette relation et indique que plus de 10%
de l'EB des aliments à forte digestibilité est perdue sous
forme de CH4. A partir de la compilation de 2 000 mesures expérimentales
de rations, Blaxter et Clapperton (1965) avaient établi la relation
:
ECH4 (en % de EB) = 3,67 + 0,062 dE (%) avec dE = digestibilité de
l'énergie.
Cette relation est valable pour les animaux alimentés au niveau de
l'entretien, elle accorde légèrement moins de poids aux variations
de la digestibilité de l'énergie vis-à-vis de la
méthanogénèse que la figure 2.
Il est à ce niveau utile de rappeler qu'une digestibilité
élevée va de pair avec une valeur énergétique
importante qui est indispensable à l'obtention d'un niveau de performances
élevé et à une transformation efficace de la biomasse
ingérée.
Le niveau alimentaire
Blaxter et Clapperton (loc. cit.) ont également montré
que le rapport ECH4/EB diminuait significativement avec un accroissement
du niveau alimentaire (NA, fig. 3), c'est-à-dire du niveau de production
et de la vitesse de passage des particules dans les biofermentateurs digestifs.
Ceci veut dire qu'à régime comparable, le ruminant à
haut niveau de production dérive une proportion plus faible de la
biomasse qu'il ingère en CH4.
L'interaction entre la digestibilité du régime et le niveau
alimentaire
Ces deux paramètres ne sont en pratique pas indépendants puisque
les animaux à niveau de production et d'ingestion élevé
ingèrent des rations de digestibilité élevée.
Blaxter et Clapperton (1965) ont exprimé l'interaction entre ces deux
facteurs vis-à-vis de la méthanogénèse.
CH4 (en % de EB) = 1,30 + 0,112 dE + NA (%) (2,37 - 0,05 dE(%))
Figure 2. Relation entre la digestibilité de
l'énergie et les pertes d'énergie sous forme de
méthane
(Rowett Res. Inst.)
Figure 3. Influence des variations du niveau alimentaire
sur la perte d'énergie sous forme de méthane
(Blaxter, 1962)
La figure 4 montre les conséquences de cette interaction sur la production
probable de CH4 d'une vache laitière en fonction de son niveau de
production et la qualité de sa ration : la production de CH4 par animal
croît en fonction du niveau de performance, ce qui confirme des
données du tableau II. Cependant, la relation n'est pas linéaire,
et la part de l'énergie ingérée déviée
en CH4 passe par un maximum pour un niveau de production de 11 à 12
kg de lait. Axelsson (1949) avait déjà évoqué
cette tendance.
L'interprétation de cette figure indique qu'une production animale
intensive ne doit pas être systématiquement associée
à une méthanogénèse accrue ; c'est même
l'inverse qui apparaît lorsque la production de CH4 est rapportée
à l'unité de produit élaboré. Ainsi, un élevage
laitier possédant un quota de 240 000 l de lait/an peut le réaliser
avec des combinaisons différentes du nombre d'animaux et de leur niveau
de production. Par exemple, le quota évoqué peut être
atteint par :
- solution A : 60 vaches à 4 000 kg de lait/an
- solution B : 24 vaches à 10 000 kg de lait/an
Dans la solution A, une vache du troupeau produit annuellement 109 kg de
CH4 et le troupeau 6 570 kg, alors que dans la solution B, une vache produit
146 kg de CH4 mais le troupeau 3 504 kg seulement.
Figure 4. Variation de la production de méthane pour
une vache laitière en fonction de ses niveaux de production et
d'ingestion
Influence de certaines caractéristiques des rations
A digestibilité égale de l'énergie, certaines
caractéristiques des rations sont susceptibles d'influencer la
méthanogénèse. Ainsi Blaxter et Clapperton (1965) ont
indiqué, qu'à même dE, des rations moins fibreuses
aboutissaient à une légère baisse (10%) de la production
de méthane. La supplémentation des aliments en matières
grasses réduit la méthanogénèse (Giger-Reverdin
et al., 1989) ; d'autre part, certains amidons ou certaines
protéines peuvent naturellement, ou suite à un traitement
technologique adéquat, échapper en partie à la digestion
ruminale pour être plus largement digérés dans l'intestin
grêle. Il est difficile d'évaluer simplement la baisse de production
de CH4 qui pourrait être obtenue par l'application de ces principes.
Influence de l'âge des animaux
Les animaux ruminants présentent, après le sevrage, un
développement, à allométrie supérieure à
1, de leur digestion microbienne et donc un accroissement relatif de la
production de CH4. Ainsi un taurillon de 100 à 150 jours perd de l'ordre
de 3% de l'EB ingérée sous forme de CH4 ; cette valeur
s'accroît ultérieurement pour atteindre 7% à 300 jours
(Jentsen et al., 1976).
Les substances additives
L'efficacité de certains additifs alimentaires des ruminants repose
en partie sur leur rôle inhibiteur pour les micro-organismes
méthanogènes du rumen (tab. III). D'autres molécules
sont connues pour leur effet inhibiteur spécifique de ces microbes
méthanogènes ; elles présentent cependant
l'inconvénient d'être en général simultanément
toxiques pour l'ensemble des populations microbiennes digestives : elles
ne sont actuellement pas autorisées. Il existe des recherches
finalisées sur la réduction de la méthanogénèse
ruminale. En particulier, un programme animé par J.-P. Jouany (Theix)
est actuellement engagé sur ce sujet à l'INRA.
On connaît aujourd'hui suffisamment bien la production de CH4 par les
différentes espèces animales pour pouvoir estimer leur contribution
probable à la production totale de ce gaz dans la biosphère.
A ce propos, les aspects essentiels à retenir sont :
Les animaux herbivores, en particulier les ruminants, sont nettement plus
méthanogènes que les autres en raison du développement
des micro-organismes de leur rumen. Cette production de CH4 est le mauvais
côté de tout un ensemble de possibilités physiologiques
intéressantes permises par ces micro-organismes : digestion des glucides
des parois végétales, utilisation de molécules azotées
non aminées (urée, etc.), indépendance vis-à-vis
de l'équilibre des acides aminés des aliments, synthèse
des vitamines du groupe B, valorisation du phosphore phytique, etc.
Les bovins d'élevage représentent de loin la population la
plus méthanogène à l'échelle de la terre ; cependant,
ramenés à une même production de protéines
alimentaires pour l'homme, les petits ruminants sont vraisemblablement autant
méthanogènes.
Ramenée à l'unité de produit formé, une production
intensive de ruminants n'est pas plus méthanogène ; au contraire,
au delà d'un seuil, toute amélioration des performances
réduit la production de CH4 par unité de biomasse
ingérée ou de produit formé.
Des solutions techniques individuelles (nature du régime, emploi
d'additifs alimentaires...) peuvent aider à réduire la
méthanogénèse, cependant des recherches seraient
nécessaires pour aboutir à un ensemble de recommandations à
ce sujet. Si une étude plus précise de la production de CH4
par les animaux s'avérait nécessaire, il faudrait procéder
à une analyse dynamique des populations animales domestiques en
intégrant ses principaux facteurs d'évolution (demande en
protéines animales, besoins de traction, quotas de production...)
de manière à pouvoir, d'une part, reconstituer l'évolution
passée de la contribution de ces populations animales à la
production de CH4 et, d'autre part, simuler l'impact de différentes
décisions qui pourraient être prises pour réduire cette
production de méthane.
Il faut enfin garder à l'esprit que la réduction de la production
de CH4 par les populations animales constitue un problème
extrêmement complexe. D'autre part, les espèces ne sont pas
substituables. Ainsi la production animale permet, par l'intermédiaire
des animaux ruminants, d'exploiter des conditions de milieu et des sous-produits
mal valorisables par d'autres voies et n'est, de ce fait, pas en concurrence
alimentaire avec l'homme. Il faut donc se méfier des solutions
hâtives ou naïves qui négligeraient le rôle indispensable
de telle ou telle espèce animale dans la chaîne alimentaire
et les activités des hommes.
Axelsson J., 1949. K. Lantbr. Hogsk. Anulr. 16, 404.
Blaxter K.L., Clapperton J.L., 1965. Br. J. Nutr., 19, 511-522.
Chalupa W., 1979. Digestive physiology and metabolism in ruminant.
Ed. MJP.
Crutzen P., Aselmann I., Seiler W., 1986. Tellus, 38 B, 271-284.
Ehhalt D.H., 1974. Tellus, 26, 58-69.
Giger-Reverdun S., Vermorer M., Sauvant D., 1990. Rep. Nutr. Dev. (sous
presse)
Hutchinson G.E., 1949. Am. J. Sci., 247, 27, 32
Jentsch W., Wittenburg H., Schieman R., 1976. Arch. Tierenahr., 26,
575-585.
Noblet J., Forune H., Dubois S., Henry Y. 1989. INRA-Editions, Versailles.
Seiler W. 1984. In Current perspectives in microbial ecology.Ed.
Klug
