Vers la page d'accueil d'OPIE-Insectes
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Contribution à la connaissance de Graellsia isabelae
galliaegloria Oberthur (Lepidoptera, Attacidae) connu uniquement
en France
I / Introduction
I - 1/ Description de l'espèce
I - 2 / Historique
Découverte de l'espèce
Découverte de la sous-espèce galliaegloria
I - 3 / Carte de répartition de l'espèce
I - 4 / Légitimité des sous-espèces
I - 5 / Biologie dans la nature
II / Présentation des résultats
obtenus
II - 1 / La conduite des élevages
Biologie sommaire
L'élevage des chenilles et la production des cocons
II - 2 / Mise au point d'un élevage autonome, étude de la biologie
de l'insecte et étude de l'incidence de la plante-hôte
Mise au point de l'élevage
Expérimentation sur la biologie de l'insecte
Discussion - conclusion
II - 3 / Etude de la phéromone sexuelle et mise au point d'une
phéromone de synthèse
II - 4 / Etude de la répartition géographique de
l'espèce
Les données existantes
Les données non-publiées
L'édification d'une carte préalable de répartition de
l'espèce
La mise au point et la conduite d'un plan de campagne de cartographie
complémentaire
Prospectives
Avant-propos
Par Robert Guilbot
Si de très nombreuses recherches sont consacrée; aux 3 ou 4
% d'espèces d'insectes qui causent des dommages à certains
moments de leur développement à l'agriculture, à la
santé humaine ou aux animaux, dans le but de réduire leurs
impacts, il n'en est pas de même pour les quelques autres 97 % qui
ont un rôle positif dans le fonctionnement des écosystèmes.
Pourtant, tous les États s'accordent à dire que le maintien
de la diversité biologique est un enjeu majeur. Les moyens mis en
oeuvre pour y parvenir ne sont pas toujours à la hauteur des objectifs.
Si l'on veut réellement maintenir, voire restaurer la biodiversité,
cela nécessite une meilleure connaissance du fonctionnement des
écosystèmes. Il est nécessaire d'identifier leurs
composantes et de développer des études scientifiques permettant
de connaître les inter-connections entre tous les éléments
de ces milieux de vie. Nous pourrions faire oeuvre utile si l'écologie
redevenait une science majeure, ce qu'elle fut il y a encore une trentaine
d'années.
De même, la protection de l'entomofaune ne bénéficie
pas d'un intérêt marqué. La protection d'une espèce
oblige à développer des études scientifiques dont l'objectif
est de proposer une stratégie de conservation. Il est nécessaire
de connaître sa biologie, son écologie, sa biogéographie,
la génétique de ses populations, etc. Il faut aussi assurer
un suivi à long terme de l'évolution des populations. Bref,
un programme peu enthousiasmant pour un organisme de recherche scientifique
et pénalisant pour un chercheur.
Cette recherche réalisée sur l'Isabelle de France, espèce
emblématique de notre entomofaune française, qui fut
protégée dès 1976, a permis un certain nombre
d'avancées comme de déterminer les exigences écologiques
de ce Lépidoptère, de préciser sa répartition
géographique et de montrer le rôle négatif de certains
clones de pin sylvestre sur le développement larvaire de l'Isabelle.
Elle a confirmé la difficulté d'identifier la phéromone
et cela malgré une coopération avec nos collègues
espagnols.
L'originalité du travail qui est présenté ici tient
au fait qu'il regroupe divers acteurs dans des domaines de compétences
complémentaires : On y trouve des scientifiques (INRA), des gestionnaires
d'espaces (Parc National des Écrins - Parc Naturel Régional
du Queyras) et des entomologistes amateurs de l'OPIE. Chacun avait son
rôle, chacun avait sa place valorisant par son travail celui des autres.
C'est peut-être par cette alchimie que l'on verra enfin d'autres
Ministères concernés, s'investir dans le domaine de la conservation
de notre patrimoine naturel, aux côtés du Ministère de
l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, des associations
entomologiques et de protection de la nature.
Cette étude coordonnée par l'OPIE a été
conduite par plusieurs partenaires scientifiques (2 laboratoires INRA, le
Parc National des Ecrins et le P.N.R. du Queyras) et des entomologistes amateurs.
Cette collaboration a permis d'appréhender la relation plante/insecte
ainsi que la répartition géographique. Les principaux
résultats ont été obtenus dans les domaines de :
- l'incidence de la plante-hôte sur la survie et le développement
de l'insecte,
- la détermination des exigences écologiques de
l'espèce,
- la mise au point d'élevages de laboratoire de plusieurs
générations annuelles grâce à l'usage de la
ß-ecdysone pour lever la diapause nymphale,
- l'édification d'une carte préalable de la répartition
géographique de l'espèce en France,
- la mise en évidence des difficultés d'étude et de
synthèse artificielle de la phéromone sexuelle,
- l'élaboration d'un système de pointage non mortel de
présence de l'espèce,
- la mise au point d'un réseau de personnes susceptibles de participer
à la campagne de pointage par l'utilisation de la phéromone
de synthèse.
Ces résultats contribuent et encouragent à améliorer
les connaissances vis-à-vis de cette espèce protégée
afin de mieux concourir à la conservation de ses populations naturelles.
This study coordinated by OPIE was managed by several scientific partners
(2 laboratories of INRA, the "Parc National des Écrins", and the "Parc
Naturel Régional du Queyras") and amateur entomologists.
This collaboration led to understand the insect-plant relationships and the
geographic distribution.
The main results were obtained in the following fields :
- host-plant incidence on survival and development of the insect, - determination
of ecological requirements of the species,
- development of laboratory breeding with several generations per year by
using ß-ecdysone to break the nymphal diapause,
- establishment of a preliminary map of distribution in France,
- evidence fot difficulties related to the identification and synthesis of
the sex pheromone,
- elaboration of a non-lethal monitoring system of species occurence,
- creation of a network of potential users of synthetic pheromone for the
future mapping campaign.
These results help and promote knowledge improvement of this protected species
for a better management of their natural populations.
Este estudio coordinado por el OPIE fue iilevado a cabo por varios
participantes científicos (dos laboratorios "INRA", el "Parc National
des Écrins" y el "Parc Naturel Régional du Queyras") y entomologos
aficiomados. Dicha colaboración permitió abordar la relación
planta/insecto así como la distribución geográfica.
Los pricipales resultados fueron obtenidos en las areas siguientes :
- la incidencia de la planta-huésped sobre la sobrevivencia y el desarollo
del insecto,
- la determinación de las exigencias ecológicas de la
especie,
- la optimización de crias de laboratorio de varias generJciones anuaJles
gracias al uso de la ß-ecdysonJ para levantar la diapausa
nínfal,
- el establecimiento previo de un mapa del reparto geogràfico de la
especie en Francia,
- la puesta en evidencia de las dificultades en el estudio y la síntesis
artificial de la feromona sexual,
- la elaboración de un sistema de notación no mortal de presencia
de la especie,
- la optimización de una red de personas optas para participar en
la campaña de notación con el uso de la feromona de
síntesis
Estos resultados contribuyen e incitan a mejorar los conocimientos con respecto
a esta especie protegida afin de preservar sus poblaciones naturales.
Cadre de la recherche
Ce programme de recherche correspond au contrat n° 92026 entre le Service
de la Recherche, des Etudes et du Traitement de l'Information sur l'Environnement
du Ministère de l'Environnement et l'Office Pour l'Information
Eco-entomologique.
Le contrat s'est déroulé sur trois années : de 1992
à 1994.
Responsable de l'étude
L'organisme contractant : OPIE - BP n°30 - 78041 Guyancourt Cedex
Nature juridique : Association loi 1901
Responsable scientifique : Remi Coutin (OPIE)
Coordinateur : Hervé Guyot, Chargé de mission (OPIE)
L'OPIE a eu pour rôle de coordonner les actions entre partenaires.
Ainsi, l'Office a organisé des réunions de travail,
élaboré les plans de campagne et rédigé les bilans
annuels. La participation aux activités de terrain a permis de mieux
appréhender les difficultés de travail liées à
l'étude de cette espèce, Des élevages d'appoint de moyenne
production ont été conduits dans les locaux de l'Office pour
observations, maintien d'une souche d'élevage et transmission de
chrysalides femelles au laboratoire des Médiateurs Chimiques de
l'INRA.
Enfin, l'Office s'est chargé de réfléchir sur la mise
au point d'un réseau de personnes susceptibles de participer à
la campagne de cartographie, ceci après avoir conduit une étude
préalable de synthèse des données disponibles.
Partenaires
Parc National des Ecrins - Christian Baïsset, Marcel Chaud
Parc Naturel Régional du Queyras - Michel Blanchet, Francis Martin,
Catherine Sénéchal
Laboratoire des Médiateurs chimiques (INRA - Versailles) - Pierre
Zagatti
Station de Zoologie forestière (INRA - Orléans) - André
Delplanque, Claude Géri, Francis Goussard
Amateurs éleveurs adhérents de l'OPIE - Dominique Ades, Raymond
Cocault, Robert Lemaître, Patrick Rosset, Alain Schall, Robert Vuattoux
.
Organisation du programme de recherche
Ce programme de recherches s'est articulé autours de deux axes
prioritaires :
L'étude de la relation plante/insecte
- la mise au point de souches de laboratoire de plusieurs générations
annuelles visant à produire de nombreux cocons permettant de ne pas
intervenir sur les populations naturelles,
- l'amélioration des connaissances de la relation plante/insecte et
de son interaction avec le milieu physique,
- la détermination des exigences écologiques de l'espèce
afin de définir son habitat potentiel,
- l'étude de l'incidence de la plante-hôte sur la survie et
le développement de l'insecte.
L'étude de la répartition géographique de l'espèce
en France
- la synthèse des données existantes,
- l'étude de la phéromone sexuelle et la mise au point d'une
phéromone de synthèse,
- l'élaboration d'un système de pointage non mortel de
présence de l'espèce,
- la mise au point d'un réseau de personnes susceptibles de participer
à la campagne de pointage par l'utilisation de la phéromone
de synthèse.
Rôle des partenaires dans le programme de recherche
Le Parc National des Ecrins et le Parc Naturel Régional du Queyras
recouvrent chacun une partie de l'aire de répartition naturelle de
Graellsia isabelae galliaegloria .
Les Agents des parcs chargés de ce programme :
- informent le public et le sensibilisent à la protection de
l'espèce et de son milieu de vie,
- recueillent des informations biogéographiques in situ,
- effectuent des élevages in situ dans le but de produire un
maximum de cocons destinés à l'extraction de la phéromone
sexuelle et au maintien de l'espèce en élevage.
Ils sont aidés dans leurs actions par les amateurs éleveurs
adhérents de l'OPIE en ce qui concerne :
- la connaissance de l'espèce,
- la mise au point de son élevage et la résolution des
problèmes y afférent,
- le maintien de souche d'origine semi-sauvage en élevage,
- l'obtention annuelle de pontes d'origine semi-sauvage,
- la production de femelles vierges pour les pointages de présence
de l'espèce dans les aires de sa répartition probable.
Le Laboratoire des Médiateurs chimiques de l'INRA de Versailles a
pour mission :
- d'utiliser la production de chrysalides d'élevage à des fins
d'extraction, d'analyse, d'identification et de synthèse artificielle
des phéromones sexuelles,
- d'effectuer des expérimentations en laboratoire puis en nature pour
évaluer l'efficience des produits de synthèse avant de diffuser
des capsules de phéromone aux observateurs de terrain dans le cadre
très strict de l'étude de la cartographie et de l'évolution
des populations.
La Station de Zoologie forestière de l'INRA d'Orléans a pour
objet :
- la mise au point de souches de laboratoire de plusieurs générations
annuelles visant à produire de nombreux cocons qui permettent de ne
pas intervenir sur les populations naturelles (l'essentiel de la production
du laboratoire est destiné au laboratoire des Médiateur; chimiques
de l'INRA de Versaille),
- l'amélioration des connaissances de la relation plante/insecte et
de son interaction avec le milieu physique,
- la détermination des exigences écologiques de l'espèce
afin de définir son habitat potentiel,
- l'étude de l'incidence de la plante-hôte sur la survie et
le développement de l'insecte.
I - 1/ Description de l'espèce
Graellsia isabelae est un papillon nocturne de la famille des
Attacidae (anciennement Saturniidae) qui regroupe en France
5 espèces de grandes dimensions.
Les antennes brun rougeâtre sont largement quadripectinées chez
le mâle et étroitement chez la femelle. Le thorax brun violacé
possède un collier et les ptérygodes jaunâtres. L'abdomen
est lie de vin annelé de jaune pâle. Les ailes sont
légèrement hyalines, d'un fond jaune verdâtre ou vert
bleuâtre. La marge des ailes et les nervures sont brun rougeâtre
ainsi que la base des ailes qui montre une éclaicie jaunâtre.
Une double bande submarginale brun noir diffus parcoure les ailes
antérieures ; elle est simple sur les ailes postérieures. Chaque
aile possède un ocelle à fenêtre hyaline bordé
d'arcs rouge, jaune et blanc et cerclé de noir.
Les ailes postérieures sont largement caudées chez le mâle,
plus faiblement chez la femelle chez qui les ailes antérieures ont
aussi un apex moins saillant. L'envergure des plus grandes femelles avoisine
100 mm.
La chenille âgée est de couleurs verte et brune liserées
de blanc encore plus vives que celles de l'imago. Sa taille maximale atteint
80 mm.
1 - 2 / Historique
Découverte de l'espèce
L'Isabelle fût découverte dans les Sierras madrilènes
par Juan Mieg en 1839. Celui-ci en fit part à Don Mariano de la PAZ
GRAELLS qui décrivit l'espèce type sous le nom de Saturnia
isabelae en 1849, dédié à la Reine Isabelle II
d'Espagne. Le mâle, découvert plus tardivement, ne fut décrit
qu'en 1855.
Au début du 20ème siécle, d'autres
localités furent découvertes en Espagne, en particulier dans
les Pyrénées espagnoles.
La sous-espéce typonominale Graellsia isabelae isabelae,
typiquement espagnole, est localisée d'une part au environ de Madrid
et en Sierra de Guadarrama, et d'autre part dans les Montes Universales et
Sierras de Javalambre et de Gudar.
En 1955, Marten décrit la sous-espéce paradisea
localisée dans les Pyrénées orientales espagnoles et
en Catalogne. Cette sous-espèce se rencontre actuellement
régulièrement dans les Pyrénées Orientales
françaises.
En 1974, Bustillo et Rubio décrivent la sous-espèce ceballosi
localisée dans le nord de l'Andalousie en Sierra de Segura.. et
de Cazorla.
En 1974. Bustillo Aizpurua et Rubio décrivent la sous-espéce
roncalensis localisée dans les Pyrénée;
centrales et occidentales espagnoles.
Découverte de la sous-espèce galliaegloria
L'Isabelle fût découverte tout-à-fait par hasard en France
le 27 mai 1922 dans les Hautes-Alpes, à
l'Argentière-la-Bessée. La sous-espèce fût
décrite par Charles Oberthür en 1922 sous le nom de
galliaegloria et se caractérise de façon très
constante de la sous-espèce nominale par son envergure supérieure,
la courbure apicale des ailes postérieures, l'assombrissement des
nervures, le développement de la bande noirâtre submarginale
vestigiale des ailes postérieures et la grandeur de la fenêtre
hyaline ocellaire.
Les populations d'Isabelle de France sont originales, car isolées géographiquement des populations espagnoles.
1 - 3 / Carte de la répartition connue de l'espèce en 1995
1 - Graaellsia isabelae roncalensis
2 et 3 - Graellsia isabelae paradisea
4 et 5 - Graellsia isabelae isabelae
6 - Graellsia isabelae ceballosi
7 - Graellsia isabelae galliaegloria
1 - 4 / Légitimité des sous-espèces
Si les populations allopatriques espagnoles de l'Isabelle présentent
des différences phénotypiques mineures et relativement difficiles
à caractériser de façon constante, il n'en est pas de
même pour la population française des Alpes dont les
caractéristiques phénotypiques de l'adulte semblent bien distinctes
de celles des sous-espèces espagnoles et des populations des
Pyrénées françaises.
Aucune étude scientifique sérieuse (biométrie,
électrophorèse enzymatique, composés phéromonaux
...) n'a encore été conduite pour justifier l'existence des
différentes sous-espèces citées à ce jour. Cependant,
la sous-espèce galliaegloria semble largement justifiée
par les caractéristiques phénotypiques spécifiques des
adultes.
1 - 5 / Biologie dans la nature
L'Isabelle vit en moyenne montagne à climat méridional, entre
600 et 1800 m d'altitude et fréquente les pentes boisées en
Pin sylvestre. Les adultes apparaissent en mai-juin en une seule
génération annuelle. Les mâles s'envolent entre 21h et
23h à la recherche des femelles en appel cachées dans la
végétation. L'accouplement dure 4 à 5 heures. Les femelles
prennent alors leur envol nocturne pour aller pondre 100 à 200 oeufs
par petites quantités sur les branchettes de différentes
espèces de Pins, de préférence sur des jeunes arbres
isolés, en lisière ou en clairière. Les papillons ne
s'alimentent pas, leur longévité dépasse rarement 4
à 5 jours. Les chenilles éclosent entre 10 et 15 jours après
la ponte. Elles vivent isolément au dépens des aiguilles de
Pin qu'elles consomment, camouflées par leur livrée qui est
d'abord entièrement grise, puis qui se pare progressivement de motifs
vert vif et brun liserés de blanc. La nymphose a lieu au sol courant
août dans la litière des arbres, dans un cocon soyeux de couleur
brune enrobé de débris végétaux. L'hivemation
se produit à l'état de nymphe en diapause.
Certaines chrysalides peuvent hiverner deux hivers successifs.
II / Présentation des résultats obtenus
II - 1/ La conduite des élevages
Biologie sommaire
L'acquisition de plusieurs souches d'élevage de cette espèce
nocturne s'effectue par la capture de femelles fécondées sous
les éclairages publics ou par piégeages lumineux effectués
grâce à des lampes à vapeur de mercure placées
dans le biotope de l'espèce durant la période de vol entre
avril et mai.
Des quelques oeufs issus de ces captures éclosent des chenilles qui
sont élevées sur Pin sylvestre pour donner des cocons mâles
et femelles en juillet-août.
La confection du cocon à lieu au sol, sous les mousses et les
débris.
Les chrysalides contenues dans ces cocons entrent alors en diapause jusqu'au
printemps suivant, pour libérer des adultes en avril-mai dont la
durée de vie n'excède pas une à deux semaines.
Pour éviter les dérives liées à la
consanguinité, qui semble réduire la fertilité et affaiblir
les souches d'élevage, nous avons chaque année revitalisé
nos souches par des fécondations in natura des femelles captives
issues d'élevage par des mâles entièrement "sauvages".
Le succès de la reproduction réside dans la précision
du "pilotage" des chrysalides femelles de sorte qu'elles "éclosent"
exactement à la période de vol des mâles de la localité
où elles vont être utilisées.
C'est par le contrôle de la température pendant la fin de la
vie nymphale que s'effectue la gestion, au jour près, de la date de
sortie des adultes.
Cette opération indispensable, qui nécessite la présence
assidue d'un connaisseur de l'espèce sur le terrain, a fortement
contribué à la meilleure connaissance de la biologie ainsi
que de la répartition de l'Isabelle de France.
Les pontes obtenues dès lors en grand nombre ont été
distribuées aux partenaires chargés de la conduite des
élevages de masse destinés à la production de cocons.
Les accouplements in natura ont été effectués
chaque année.
Des captures de femelle; sauvages ont permis presque chaque année
de lancer l'élevage de nouvelles souches.
L'élevage des chenilles et la production des cocons
L'élevage des chenilles s'effectue sur divers pins dont elles consomment
les aiguilles entre mai et août. Elles sont solitaires et malgré
leur grande taille elles sont assez discrètes.
Plusieurs types d'élevages ont été conduits : des
élevages sur plantes coupées, en boîtes peu ventilées,
des élevages sur plantes coupées trempant dans l'eau, ainsi
que des élevages sur plantes in situ, sous bonnettes ou sous
manchons. Différentes essences de pins ont été
utilisées, de même que différentes conditions de
température et de luminosité.
Les résultats globaux de la production de cocons figurent sur le tableau
de l'annexe 1.
On observe que la production initiale d'oeufs est très variable selon
les années. Hormis le nombre de femelles captives, ce sont les conditions
météorologiques rencontrées sur le terrain pendant la
période de vol qui influent le plus souvent sur le nombre d'accouplements
obtenus et donc sur le nombre d'oeufs pondus. Les facteurs climatiques influent
aussi beaucoup sur le taux d'éclosion des oeufs ; ainsi, une période
de vol tourmentée par le froid et les précipitations n'est
jamais favorable à une bonne fertilité des oeufs.
Les productions de cocons varient aussi de façon impressionnante selon
le stock initial d'oeufs, selon le taux de fertilité de ceux-ci, selon
les conditions climatiques subies en cours d'élevage ainsi que selon
les difficultés de main d'oeuvre rencontrées pour chaque
installation d'élevage.
Un histogramme visualise en annexe 2 la progression de
la production d'oeufs et de cocons entre 1990 et 1995.
Il s'avère que l'espèce est d'un élevage délicat.
Les aléas liés à l'élevage in situ sont
nombreux et souvent imprévisibles (climat, prédation, maladie...).
En conditions contrôlées de laboratoire, l'élevage des
chenilles obtient beaucoup plus de succès, mais au prix d'une main
d'oeuvre quasi permanente, et l'accouplement en captivité reste
exceptionnel.
Ainsi, les élevages effectués à grand peine n'ont presque
jamais permis d'obtenir des quantités suffisamment importantes de
cocons pour permettre de conduire à bien et en temps voulu toutes
les expérimentation; souhaitées.
II - 2 / Mise au point d'un élevage autonome,- études sur la biologie de l'insecte et études sur l'incidence de la plante-hôte
Rapport sur les activités de la Station de Zoologie Forestière
de l'INRA d'Orléans par C. GERI et F. GOUSSARD
Plus encore peut-être que la capture par les collectionneurs, la
raréfaction des milieux et la modification des habitats liées
à l'activité humaine, constituent un danger pour la survie
de certaines espèces de Lépidoptères.
Dans le cas des espèces forestières, ce danger est réel
car les forêts sont soumises à de profonds remaniements, liés
aux formes modernes d'exploitation et à la déprise agricole.
D'autre part, la rareté même de certaines espèces fait
qu'à l'exclusion de descriptions morphologiques, leur biologie, notamment
leurs relations avec les plantes et le milieu physique qui constituent des
points essentiels pour l'évolution des populations de ces insectes,
demeure souvent en grande partie méconnue. Tel est le cas de
l'espèce rare et protégée Graellsia isabelae
Nous nous sommes proposés au cours de cette étude d'approfondir
la biologie de cet insecte et notamment les mécanismes de relation
avec le milieu qui conduisent cette espèce à occuper un habitat
limite. Par ailleurs nous nous sommes intéressés à la
toxicité que pouvait avoir pour l'insecte certains clones de pin sylvestre
utilisés par l'INRA à des fins d'amélioration du
matériel forestier, dont certains présentaient déjà
un caractère nocif vis-à-vis des larves de
l'hyménoptère Diprion pini L.. un des principaux ravageurs
du pin sylvestre en Europe.
La mise au point d'un élevage permanent de G. isabelae
était le préalable nécessaire à la
réalisation de ces expérimentations afin d'éviter des
prélèvements de l'espèce dans la nature,
prélèvements qui de toute façon auraient été
insuffisants sur le plan expérimental. Cet élevage était
également important pour fournir des insectes à l'équipe
INRA des médiateurs chimiques pour identifier et synthétiser
la phéromone de G. isabelae, afin de préciser son aire
de répartition.
Notre programme s'est donc poursuivi de 1990 à 1995 sur les objectifs
suivants :
- mise au point des techniques de reproduction et d'élevage, afin
de maintenir et développer un élevage autonome ;
- expérimentations sur la biologie de l'insecte et notamment sur ses
arrêts de développement (induction et levée de la diapause)
;
- expérimentation sur l'incidence de la consommation de différentes
espèces de pins et de différents clones de pin sylvestre.
Mise au point de l'élevage
Les essais d'élevage ont débuté en 1990 à partir
de 150 oeufs fournis par les éleveurs amateurs. Les oeufs, en partie
stériles ou non fécondés n'ont donné que 45 larves.
Une partie des chenilles a été utilisée pour étudier
la diapause en laboratoire. Les 20 chenilles restantes ont été
élevées par lots de 5 individus, avec des rameaux de pin sylvestre
coupés dans des boîtes en polystyrène transparent (28x29x10
cm ). sous un abri extérieur dans les conditions de photopériode
et de température de la région d'orléans. 18 cocons
puis 16 adultes (7 mâles, 9 femelles) ont été ainsi obtenus
en fin d'élevage.
Ces adultes ont été reproduits à Orléans du 15
avril au 15 mai 1991, sous abri extérieur dans des cages de faible
volume (30x30x80 cm), en isolant les insectes par couples. 300 oeufs ont
été obtenus, dont beaucoup n'étaient pas
fécondés. 63 larves sont écloses elles ont été
élevées à l'extérieur comme précédemment
elles ont donné 31 chrysalides puis 23 adultes
(10 mâles, 13 femelles) du 4 au 25 mai 1992.
Leur reproduction, tentée à nouveau sous abri à
Orléans en 1992 avec 10 couples n'a pas permis d'obtenir d'oeufs
fécondés, probablement du fait d'une trop grande concentration
des insectes dans les cages ou peut-être de la consanguinité.
Trois femelles restantes, transportées dans le Parc Naturel Régional
du Queyras, ont été fécondées par des mâles
de la nature suivant la technique développée par les amateurs.
Ramenées à Orléans, elles ont pondu 136 oeufs d'où
sont issues 36 jeunes larves. Cet effectif a été
complété par 260 oeufs obtenus dans les mêmes conditions
par les amateurs et qui ont donné naissance à 72 jeunes larves.
21 d'entre elles étant mortes à l'éclosion, 85 larves
ont pu être élevées dans les conditions habituelles.
Elles ont servi à des tests d'alimentation.
60 chrysalides saines (26 mâles et 34 femelles) ont été
obtenues, puis autant d'adultes.
En 1993, seulement 9 femelles issues de ces chrysalides ont été
accouplées dans le parc naturel régional du Queyras du 12 au
15 mai du fait des conditions climatiques défavorables. 680 oeufs
ont été obtenus de retour à Orléans, qui ont
donné naissance à 236 jeunes larves viables confirmant l'existance
d'une forte proportion d'oeufs stériles. 60 larves ont été
affectées aux expérimentations en laboratoire, tandis que 176
ont été élevées sous l'abri extérieur
pour les expériences d'alimentation et pour la conservation de la
souche. Au total, 131 chrysalides ont été produites (72
mâles, 59 femelles).
Les femelles écloses ont été accouplées du 10
au 20 mai 1994 dans le parc naturel régional du Queyras avec des
mâles de la nature. 34 accouplements ont été obtenus
et les femelles ont produit 5000 oeufs dont 3400 ont éclos : 408 chenilles
néonates sont mortes, 1000 ont été foumies à
l'OPIE pour élevage et production d'adultes afin d'identifier la
phéromone, 565 ont été élevées sous abri
à Orléans à raison de 10 larves par lot pour assurer
le maintien de la souche et fournir des adultes pour la recherche de la
phéromone (365 chrysalides), 140 ont servi à un élevage
extensif réalisé directement en pépinière (40
protégées ont donné 37 chrysalides, les 100 autres ont
été détruites par les prédateurs), 130 ont servi
sous abri aux tests d'alimentation (56 chrysalides ), 357 ont permis
d'étudier l'incidence de l'élevage avec différentes
densités d'insectes par lot (230 chrysalides) et 800 larves ont
été utilisées en laboratoire pour les expériences
sur l'induction et la levée de la diapause (550 chrysalides). 300
chrysalides, dont 250 femelles ont été données au
laboratoire des médiateurs chimiques.
En 1995, 24 accouplements ont été réalisés dans
le Briançonnais et 7 à Orléans en pépinière.
2000 oeufs puis 676 jeunes larves ont été ainsi obtenues à
Orléans. Ces larves ont été élevées sous
abri extérieur pour le maintien de la souche et les expériences
d'alimentation, ou soumises au laboratoire à différentes conditions
de température et de photopériode pour des expérimentations
sur la diapause, 181 chrysalides ont été obtenues. Par ailleurs,
les expérimentations sur la levée de la diapause par injections
de ß-ecdysone pratiquées les 27 septembre et 23 novembre 1994
ont permis de provoquer l'apparition d'adultes qui se sont reproduits en
cage, au laboratoire et ont donné respectivement 79 et 133 larves.
Ces larves élevées à 20°C sous 16h
30d'éclairement journalier ont produit respectivement 55 et 89
chrysalides; conservées ultérieurement sous l'abri
extérieur.
Les performances biologiques moyennes des insectes en élevage sont
présentées dans le tableau 1 de l'annexe 3.
Celle;-ci sont demeurées relativement constantes de génération
en génération malgré la croissance des effectifs de
G. isabelae obtenus. Il existe toujours un pourcentage relativement
élevé d'oeufs stériles. La sex-ratio traduit un bon
équilibre entre les mâles et les femelles. L'élevage
fournit de gros insectes et leurs poids ont tendance à s'accroître,
vraisemblablement du fait de meilleures conditions d'alimentation (utilisation
de clones de pin sylvestre favorables). La mortalité durant le
développement larvaire est inférieure à 30 %, à
l'exception de l'année 1995 où les accouplements ont
été réalisés tardivement et les larves
élevées de ce fait en conditions de plaine trop chaudes. A
noter un pourcentage d'éclosions particulièrement élevé
en 1994.
Expérimentations sur la biologie de l'insecte
Incidence de la photophase et de la température sur l'induction
et la levée de la diapause
G. isabelae présente systématiquement dans la nature
une diapause hivernale des chrysalides qui lui permet de différer
son développement jusqu'à l'année suivante. Pour
développer un élevage permanent de l'insecte en laboratoire,
il était important d' essayer d'éviter cette diapause et d'obtenir
un plus grand nombre de générations par an. A cette fin, nous
avons tenté d'intervenir sur l'induction et la levée de la
diapause par l'action de facteurs classiques : photophotopériode et
température. Par ailleurs, la compréhension de l'action de
ces facteurs était nécessaire à la compréhension
de leur incidence sur le développement de l'insecte dans ses
différents habitats.
Tableau 1 : Récapitulatif des différentes conditions de lumière et de température appliquées sur les élevageqs de Graellsia isabelae galliaegloria au cours du programme de recherche.
| LARVES | CHRYSALIDES |
| Cycle 1990-1991 - 15,16°C, puis 16h30, 20°C - 16h30, 20°C |
- 8h, 3°C (2,5 mois), 8h, 12°C (3,5 mois), puis 16h30, 20°C
(Lot A ) - éclairement et température naturels (abri extérieur) (Lot B ) - 8h, 3°C (2,5 mois), 8h, 12°C (3,5 mois), puis - 16h30, 20°C (Lot C ) - 16h30, 20°C (Lot D ) |
| Cycle 1993-1994 - 12h, 20°C (Lot E ) - 16h30, 20°C (Lot F ) - 20h, 20°C (Lot G ) - abri extérieur (Lot H ) |
- 8h, 3°C, puis 12h, 20°C - 8h 3°C; puis 16h30, 20°C - abri extérieur - 8h, 3°C, puis 12h, 20°C - 8h 3°C, puis 16h30, 20°C - abri extérieur - 8h, 3°C, puis 12h, 20°C - 8h 3°C, puis 16h30, 20°C - abri extérieur - 20°C, éclairement naturel |
| Cycle 1994-1995 - 16h30, 20°C (Lot1) - 12h, 20°C (Lot J ) - 15h, 16°C (Lot K ) - abri extérieur (Lot L ) |
- abri extérieur - abri extérieur - abri extérieur - abri extérieur |
Un assez grand nombre d'expérimentations a donc été
effectué au cours des cycles 1990-1991, 1993-1994 et 1994-1995. En
faisant varier les conditions de photophase et de température subies
par les différents stades, les larves étant élevées,
généralement par lots de 5 individus, en pièces
climatisées, dans des boîtes en polystyrène de la même
façon que les insectes de l'élevage.
Pour les différents cycles ont été réalisées
les conditions récapitulées dans le tableau 1.
Tous les essais d'inhibition de l'entrée en diapause ou de levée
de la diapause, en modifiant les fonditions de photophase et de température
subies par les larves et les chrysalides, sont restés pratiquement
sans effet. Ceci confirme le caractère obligatoire de la diapause
de G. isabelae et les difficultés qu'il y a à empêcher
son induction ou à provoquer sa rupture. En particulier, la diapause
ne peut être empêchée par l'exposition des larves à
des photophases longues. Au contraire, celles-ci retardent l'apparition des
adultes l'année suivante. Il en est de même pour les
températures froides. En revanche, l'exposition des larves à
des jours courts augmente la précocité de ces sorties.
Aucune réactivation des insectes dans le cocon n'est obtenue si les
chrysalides sont conservées sous des photophases longues (16h) et/ou
à des températures chaudes (20°C). Il est donc vraisemblable
que dans les conditions naturelles, la longue exposition hivernale des nymphes
à des températures froides et à des jours courts est
indispensable à leur réactivation et à la sortie des
adultes. Ceci paraît confirmé par quelques cas d'obtention de
la levée de la diapause au cours du cycle 1993-1994, sur des chrysalides
soumises à un traitement au froid (3°C), puis replacées
à 20°C, 16h30 de photophase après élevage des larves
sous 12 h de photophase.
Il a par ailleurs été confirmé que l'insecte peut subir
des diapauses de plus d'un an, qui expérimentalement paraissent
favorisées par des photophases longues.
Au cours de ces expériences, nous n'avons pas constaté de
variations importantes des autres caractéristiques du développement
des insectes (tableau 2 de l'annexe 3). De faibles
différences ont été observées sur les durées
de développement (p<5 % ), analyse de variance), sauf lorsque les
larves ont été soumises à des températures plus
froides (16°C au lieu de 20°C). Des écarts ont également
été notés sur les poids des insectes, plus faibles
après élevage des larves sous des photophases courtes (12h).
Incidence de l'alimentation sur l'induction et la levée de la
diapause
Les expériences d'alimentation de G. isabelae avec différents
clones et espèces de pin, n'ont mis en évidence aucune incidence
de ces conditions alimentaires sur l'induction et le levée de la diapause.
Levée de la diapause par injections de ß-ecdysone
Etant donné la difficulté de rompre la diapause de G.
isabelae en faisant intervenir les facteurs classiques du milieu, nous
avons fait appel à des injections de ß-ecdysone à raison
de 4µg par g dans les chrysalides. Cette hormone, dont le précurseur
(l'ecdysone) est produit par les glandes prothoraciques, est fréquemment
impliquée dans le déterminisme hormonal de la diapause et s'utilise
souvent pour rompre la diapause des insectes. Nous avons effectué
pour G. isabelae, les injections préconisées par les
amateurs suivant une méthode déjà utilisée pour
d'autres Attacidae (ADES et al., 1989).
Celles-ci ont été faites sur une partie des insectes soumis
aux différentes conditions de température et d'éclairement
au cours des cycles 1990-1991, 1993-1994 et 1994-1995.
| Cycle 1990-1991 Une partie des chrysalides des différents lots expérimentaux (référencés A, B, C et D tableau précédent) a reçu une injection de ß-ecdysone le 27/02/1991, soit après le traitement au froid à 3°C pour les lots A et C. Une seconde injection a été faite le 13/06/1991 sur les chrysalides non traitées restées en diapause. |
| Cycle 1993-1994 Une partie des chrysalides provenant des larves soumises aux trois traitements (référencés E, F, G) a été conservée dans les mêmes conditions et a reçu une injection de ß-ecdysone le 09/11/l993. |
| Cycle 1994-1995 Une partie des chrysalides provenant des larves soumises aux différents traitements (référencés I, J, K, L) a reçu une injection de ß-ecdysone dès la formation du cocon. Les autres parties conservées dans les conditions d'élevage des larves, ont été prélevées successivement tous les 2 mois et ont subi une injection de ß-ecdysone avec ou sans traitement préalable de 2 mois au froid (3°C, photophase 8h). Après l'injection, les insectes ont été replacés en partie dans leurs conditions d'origine, en partie à 20°C en éclairement naturel, en partie à 20°C sous 16h30 d'éclairement journalier. |
La diapause a été levée sur la quasi totalité
des individus, quelles que soient les conditions de température et
d'éclairement subies par les larves et par les chrysalides avant les
injections et par les chrysalides après les injections et quelle que
soit la date d'injection, à l'exception de l'expérimentation
du cycle 1993-1994, portant sur un très petit nombre d'insectes, pour
laquelle 50%, 25% et 60% seulement des individus ayant subi respectivement
20h, 16h30 et 12h de photophase ont repris leur développement, et
des insectes du cycle 1994-1995 ayant subi des injections immédiatement
après la formation du cocon qui restèrent en majorité
en diapause. Le délai entre l'injection et la sortie des adultes est
de 20 jours à 20°C. Un traitement préalable des chrysalides
au froid n'est pas indispensable, mais il accélère l'apparition
des adultes. L'élevage des larves et la conservation des chrysalides
avant l'injection sous des photophases courtes (12h) a des effets semblables,
tandis que l'exposition des mêmes stades à des photophases longues
(16h30) retarde les sorties d'adultes.
Dans les conditions naturelles, les insectes ayant ou non subi des injections
fin février sortent simultanément, ce qui laisse supposer que
la diapause est déjà levée à cette date. Durant
le cycle 1994-1995, deux tentatives de reproduction d'adultes provenant de
chrysalides réactivées par les injections ont été
conduites avec succès ainsi que l'élevage de leur descendance
jusqu'à l'obtention des adultes. Ces résultats permettent
d'envisager l'utilisation de cette technique simple pour développer
sans discontinuité un élevage au laboratoire. En outre, le
fait de pouvoir réactiver les insectes en diapause durant un laps
de temps prolongé permet d'envisager d'utiliser cette technique pour
une production permanente de G. isabelae à des lins
expérimentales.
Incidence de la densité des insectes
Il était généralement admis que l'élevage de
G. isabelae ne pouvait être réussie qu'en élevant
les chenilles presque isolément sur des pinss la technique utilisée
dans nos élevages a montré que l'insecte pouvait néanmoins
se développerde façon satisfaisante lorsqu'il était
placé dans un espace restreint et alimenté par des rameaux
coupés. Nous avons recherché au cours des cycles 1993-1994
et 1994-1995 quelle pouvait être l'incidence de l'élevage dans
les mêmes conditions d'un plus grand nombre de chenilles.
Les conditions suivantes ont été réalisées :
| Cycle 1993-1 994 5 larves (4 répétitions), 10 larves (2 répétitions) |
| Cycle 1994-1 995 5 larves (17 répétitions), 7 larves (17 répétitions), 9 larves (17 répétitions) |
Les résultats de ces expérimentations sont présentés dans le tableau 3 de l'annexe 3. Il apparaît que l'on peut regrouper au moins 9 individus par boîte de polystyrène sans affecter les performances des insectes. Seul un faible ralentissement du développement semble lié à l'accroissement du nombre de larves élevées simultanément et des individus plus lourds sont ainsi obtenus. Une importante mortalité a été observée sur un effectifde 10 jeunes larves au cours du cycle 1993-1994, mais ce résultat ne porte que sur deux répétitions.
Les biotopes de Graellsia isabelae galliegloria se composent généralement de peuplements anciens de pins sylvestres au sein desquels les femelles recherchent les arbres les moins hauts. Les semis naturels de bord de sentiers, de prairies ou de torrents sont de bons endroits à prospecter pour trouver des chenilles. (Cliché H. Guiyot)
Expériences d'alimentation avec différents clones et
espèces de pins
Les expériences sur l'incidence des différents clones de pins
sylvestres se sont déroulées durant les cycles 1992-1993,
1993-1994, 1994-1995 et 1995-1996. Les clones expérimentés
ont été préalablement classés suivant leurs effets
sur
D. pini en favorables à cet insecte ( B ), défavorables
(M) ou très défavorables (M+).
Durant les cycles 1992-1993 et 1993-1994, les performances de G.
isabelae lorsque les larves sont alimentées avec différentes
essences de pin 23 ont également été comparées
à celles obtenues avec l'utilisation de son hôte principal
Pinus sylvestris.
Comme pour l'élevage, les expérimentations ont eu lieu sous
un abri extérieur en boîtes de polystyrène (28x24x I0
cm) en alimentant des lots de 5 larves (8 pour le cycle 1995-1996) avec des
rameaux coupés.
Pour les différents clones, on a testé les clones et espèces
suivants :
| Cycle 1992-1993 Clones : 129 (B), 14 (B), 721 (M), 588 (M+), 356 (M+) avec 2 répétitions Espèces : - Pinus uncinata RAM - P. contenta DOUGL - P, nigra ARN ssp laricio POIR var, corsicana (pin laricio) - P. nigra ARN ssp c/usiana CLEM var. cebenensis (pin de Salzmann) (1 répétition) |
| Cycle 1993-1994 Clones : 129 (B), 15 (B), 614 (B), 875 (B), 721 (M), 625 (M) avec 2 répétitions Espèces : - P. contenta - P. banksiana LAMB - P. nigra ARN ssp nigricans HOST var. austriaca (pin noird'Autriche) - P., jeffreyi GREV et BALF (pin de Jeffrey) |
| Cycle 1994-1995 Clones : 129 (B), 14 (B), 875 (B), 721 (M), 646 (M), 588 (M+), 356 (M+), 649 (M+) avec 4 répétitions, sauf pour les clones 875, 721 et 356 (2 répétitions). |
| Cycle 1995-1996 Clones : 129 (B), 20 (M), 147 (M) avec 12 répétitions. |
Les résultats de ces expérimentations sont résumés
dans le tableau 4 de l'annexe 3. Des différences
significatives ont été obtenues en cequi concerne la
mortalité, la sex-ratio, la durée du développement larvaire
et le poids des Chrysalides (test du X2 pour les variables
qualitatives, mortalité et sex-ratio, analyse de variance pour les
variables quantitatives, durée de développement et poids des
chrysalides.
Il apparaît que les clones nocifs à D. pini se sont aussi
montrés régulièrement défavorables à G.
isabelae : mortalité plus importante sans toutefois atteindre
les niveaux réalisés chez D. pini (différences
significatives avec un risque <2% en 1994-1995 et 1995-1996),
développement larvaire plus long, chrysalides mâles et femelles
plus légèress (différence souvent significative à
un risque < 1 %). Les performances les plus mauvaises ont toujours
été observées avec les clones classés M+. En
revanche, les clones favorables à D. pini ont également
été trés bénéfique pour G. isabelae
causant les mortalités les plus faibles, les développements
les plus rapides et permettant l'obtention des individus les plus lourds.
On notera en particulier les poids très élevés des
chrysalides femelles (parfois supérieurs à 5 g) obtenus avec
le clone 129), poids par ailleurs étroitement corrélés
à la fécondité de l'insecte.
La consommation du feuillage de différentes espèces de pin
a également modifié les performances de G. isabelae.
Toutes les autres espèces testées ont provoqué une
plus forte mortalité, un développement plus long et des poids
de chrysalides plus faibles que les pins sylvestres, à l'exclusion
des clones défavorables (différences significatives à
un risque < 1 %). P. contorta et P. uncinata n'ont
toutefois pas affecté gravement le développement de l'insecte.
L'espèce nord américaine P. banksiana a causé
une certaine mortalité, mais permis un développement rapide
et l'obtention de cocons assez lourds. Le pin Laricio a été
responsable de performances assez médiocres, tandis que le pin noir
d'Autriche et surtout les pins de Salzmann et de Jeffrey se sont pratiquement
montrés impropres à assurer la survie et le développement
de l'insecte.
Discussion-conclusion
L'élevage de G. isabelae conduit à la Station de Zoologie
Forestière d'Orléans montre la possibilité d'élever
cette espèce en grand nombre avec des techniques usuelles d'élevage
des insectes en laboratoire. La méthode est actuellement suffisamment
bien maîtrisée pour que des chrysalides nécessaires à
l'identification de la phéromone de l'insecte aient pu être
foumies au laboratoire des médiateurs chimiques et pour que l'on puisse
produire, sans prélèvement dans le milieu naturel, les insectes
indispensables à de futures expérimentations pour améliorer
nos connaissances sur la biologie de ce lépidoptère et sur
ses conditions d'habitat.
Dans bien des cas, on constate que les insectes obtenus en laboratoire
présentent des performances biologiques équivalentes sinon
supérieures à celles des insectes de la nature. Et ceci d'autant
plus que les conditions d'élevage des
larves : choix du matériel d'alimentation, effectifs, conditions de
température et d'éclairement ont fait l'objet d'investigations
permettant de réelles améliorations.
Il reste cependant vrai que ces techniques devraient encore être
améliorées d'une part pour élever l'insecte en conditions
de température et de photopériode contrôlées et
obtenir ainsi un plus grand nombre de générations par an, d'autre
part pour lever l'obstacle de la consanguinité et reproduire l'insecte
au laboratoire sans faire appel aux populations naturelles. Le caractère
quasi obligatoire de la diapause mis en évidence par nos expériences
constitue une réelle difficulté vis-à-vis de ces objectifs.
Toutefois cet inconvénient peut d'ores et déjà être
contourné, dans la mesure où des injections de ß-ecdysone
permettent de rompre la diapause des chrysalides pratiquement à n'importe
quelle période de l'année et que les insectes obtenus ont en
même temps pu être immédiatement reproduits par deux fois
dans les conditions de laboratoire et leur descendance élevée
avec succès.
Il a en outre été bien établi que G. isabelae
peut se reproduire et se développer sans difficulté dans des
conditions de plaine puisque l'élevage des larves a été
régulièrement conduit dans les conditions naturelles
d'éclairement et de température de l'orléannais et que
l'accouplement, la ponte et l'élevage des larves ont été
obtenus avec succés ces conditions, tant sous abri extérieur
que directement sur les pins en place en pépinière. Ce fait
est important à prendre en considération pour l'étude
de l'aire de répartition actuelle de l'insecte et de son habitat
potentiel. Dans ces régions, l'insecte peut néanmoins avoir
quelques difficultés à réaliser un développement
tardif du fait des températures élevées qui surviennent
dès le mois de juin.
Sur le plan des essences hôtes, il apparaît que le pin sylvestre
est bien l'espéce la plus favorable au développement de
G. isabelae, mais que mais que si plusieurs espèces
de pin sont manifestement défavorable au développement
de ce Lépidoptére, d'autres parmi lesquelles certaines
espèces de pin d'origine nord américaine suseptibles d'être
utilisées pour les reboisements peuvent constituer des hôtes
acceptables, auxquels l'inscte est susceptible de s'adapter.
Des différences manifestes en ce qui concerne le développement
de l'insecte sont également observées entre clones de pin sylvestre
et les aptitudes des différents clones pour G. isabelae paraissent
relativement concordantes avec celles qui sont observées pour d'autres
défoliateurs des pins, tels l'Hyménoptère Diprionidae
Diprion pini et le Lépidoptère Thaumetopoidae Thaumetopoea
pityocampa Schiff. En outre, les résultats obtenus en alimentant
les insectes avec des clones favorables ou défavorables sont
particulièrement nettes et reproductibles d'année en année
dans le cas de G. isabelae. Ceci montre que les propriétés
nocives du feuillage de certains arbres intéressent des espèces
systématiquement très éloignées et qu'elles peuvent
affecter aussi bien des espèces protégées que des ravageurs.
Bien qu'on ait noté des effets directs de ces clones plus limités
sur la mortalité de G. isabelae que sur celles des espèces
déprédatrices ciblées, il en résulte qu'il faut
prêter attention à l'utilisation du matériel
végétal dérivé de ces clones à des fins
d'amélioration du pin sylvestre et d'accroissement de sa résistance
aux défoliateurs dans l'aire potentielle d'habitat de l'insecte. Par
ailleurs, il apparaît que certains clones sont responsables de performances
particulièrement remarquables de l'insecte.Ces performances peuvent
être utilisées avantageusement pour élever des insectes
rares et protégés. En revanche, il est vraisemblable que de
tels effets risquent d'être également constatés avec
des espèces défoliatrices, conduisant au développement
d'insectes ravageurs particulièrement vigoureux. Ceci est à
craindre si un matériel végétal dérivé
de clones de bonne croissance, non sélectionnés pour leur
résistance aux ravageurs, était placé en grande
quantité sur le terrain. Ce risque est également à
considérer dans une optique d'amélioration des arbres forestiers.
Les enceintes destinées aux accouplements en nature
sont grillagées et équipées de branchettes de pin qui
facilite l'accrochage des femelles issues d'élevage. Le matin suivant
les accouplements, les individus se sont naturellement séparés
mais les mâles ne sont pas repartis.
(Cliché H. Guyot).
II - 3 / Etude de la phéromone sexuelle et mise au point d'une phéromone de synthèse
Rapport sur les activités du Laboratoire des médiateurs chimiques
de l'INRA de Versailles par P. ZAGATTI et C. MALOSSE
Les phéromones sexuelles de Saturniidae sont très mal
connues. En trente ans, seulement quatre d'entre elles ont été,
décrites, malgré les efforts de nombreuses équipes de
recherche à travers le monde.
Les difficultés techniques qui surviennent lors des tentatives
d'identification sont dues aux quantités extrêmement faibles
de phéromones produites naturellement par les femelles. En effet,
les Saturniidae sont les Lépidoptères chez qui le
système de communication par phéromone a atteint le maximum
de perfection, les mâles sont capables de détecter des
quantités infimes de phéromone (comme l'illustre la morphologie
de leurs antennes) et les femelles ne produisent que quelques picogrammes
dans leurs glandes. De plus, les extraits phéromonaux sont
fréquemment pollués par les sécrétions abondantes
des glandes accessoires des femelles, qui masquent complétement les
composés de la phéromone lors des analyses physico-chimiques.
Par conséquent, l'identification des phéromones sexuelles chez
les Saturniidae ne peut se faire qu'à partir de l'extraction
d'un nombre considérable de glandes de femelles vierges (plusieurs
milliers), et les quatre phéromones identifiées à ce
jour l'ont été sur des modèles classiques de laboratoire,
qu'il est possible d'élever en masse.
Lorsqu'elle s'apprète à manger, la chenille de Graesilla isabela (ici au dernier stade) recourbe consciencieusement l'aiguille de pin qu'elle va consommer en inspectant toute sa longueur (Cliché R. Coutin)
La phéromone sexuelle de Graellsia isabelae galliae gloria
est étudiée depuis 1991 au Laboratoire des Médiateurs
Chimiques de l'INRA (aujourd'hui Unitéde Phytopharmacie et
Médiateurs Chimiques), au gré des disponibilités en
chrysalides femelles. Jusqu'à 1995, les difficultés de production
de cette espèce en grand nombre n'avaient pas permis d'effectuer des
extractions en suffisamment grandes quantités pour pouvoir les
analyser.
Le profil des réponses de l'antenne du mâle aux composés
déjà identifiés dans les phéromones sexuelles
d'autres Bombycoïdes (électroantennographie ou EAG) avait
révélé une forte sensibilité aux
aldéhydes.
Cependant, aucune extraction directe de glande à phéromone
femelle n'avait permis jusqu'en 1994 de mettre en évidence de
composéé phéromonaux dans les sécrétions
de G. isabelae, malgré des traitements hormonaux (PBAN :
Pheromonee Biosynthesis Activating Neuropeptide).
La campagne d'élevage 1994 a permis de disposer, pour la première
fois, d'un stock important de chrysalides femelles pour le printemps 1995.
Un total de 245 femelles vierges a ainsi été traité
en 6 séries d'extractions échelonnées entre le 19 mai
et le 16 juin. Ces extractions ont été effectuées entre
19h et 22h en photopériode naturelle, sur des insectes éclos
12 à 36 heures auparavant. Les glandes à phéromone ont
été prélevées par excision ùes 3 demiers
segments abdominaux puis mises à macérer dans l'hexane ( Carlo
Erba Anilyticals RPE) 1heure à température ambiante, puis
12 heures à-30°C. Les extraits ont ensuite été
filtrés et réunis en un extrait unique qui a été
concentré sous flux d'azote jusqu'à un volume de 100
µl.
L'extrait correspondant aux 245 glandes femelles a été
analysé par chromatographie en phase gazeuse (colonne apolaire CPSiI
8 CB) couplée à un spectromètre de masse. Durant cette
analyse, il n'est apparu aucune structure s'apparentant aux phéromones
de Lépidoptères (et en particulier aucun aldéhyde).
l'extrait phéromonal a été séparé en 3
fractions par chromatographie micropréparative et les fractions ont
été testées sur l'antenne de 10 mâles en EAG.
La fraction 1 correspondait à la zone d'élution des aldéhydes
à 14 ou 16 atomes de carbone, la fraction 2 aux hydrocarbures non
fonctionnalisés (et à la queue du chromatogramme), et la fraction
3 à des alcools primaires et secondaires.
Les trois fractions ont été comparées à l'extrait
total et à une stimulation par le (Z)- 11-héxadécénal
de synthèse (1µg). Les résultats montrent que l'extrait
effectué en 1995 est très peu actif sur l'antenne des mâles
(comparaison des moyennes par test de Friedmann). Aucune des fractions de
l'extrait ne restitue à elle seule l'activité EAG de l'extrait
total. Il y a en fait additivité parfaite des 3 fractions. Ces
résultats suggèrent qu'aucun composé phéromonal
n'est présent en quantités détectables dans l'extrait
de 245 femelles.
La différence entre ces résultats et ceux obtenus en 1993
s'expliquent probablement par le traitement hormonal par le PBAN, qui avait
produit des extraits à activité EAG marquée (amplitudes
supérieures à celles du (Z)-11-héxadécénal)
sur seulement 22 femelles.
A la suite de ces résultats très décevants malgré
le nombre d'insectes disponibles, il est proposé de procéder
sur le produit des élevages de 1995, à des extractions de glandes
à phéromone après traitement par le PBAN.
Le traitement des plusieurs centaines de femelles nécessitera une
incubation in vitro, par injection de l'hormone dans l'abdomen de
femelles entières deux heures avant l'extraction. Cette expérience
est très lourde à mettre en oeuvre et coûtera cher en
neuropeptide de synthèse. Si les résultats n'apportent rien
de tangible, le programme d'identificatiun de la phéromone de
Graellsia isabelae sera abandonné après 1996.
La chenille de Graellsia isabelae, consomme systématiquement les aiguilles de pin à partir de leur extrémité. Selon la plante-hôte et le stade de développement de la chenille, la quantité d'aiguilles consommées au cours d'un repas est très variable mais chaque aiguille est entièrement consommée. (Cliché R. Coutin)
II- 4 / Etude de la répartition géographique de l'espèce
L'étude a été articulée en trois phases concernant
:
- l'analyse de la bibliographie et de quelques collection; auxquelles nous
avont eu accès et la compilation de données de pointage non
publiées ;
- l'édification d'une carte préalable de répartition
de l'espèce ;
- la mise au point et la conduite d'un plan de campagne de cartographie
complémentaire par : l'analyse des cartes phyto-sociologiques ;
- la mise au point d'un système de pointage fiable et non mortel ;
- la création d'un réseau de personne; susceptibles de participer
au pointage cartographique ;
- la formation de ces personnes à l'utilisation rigoureuse des
phéromones de synthèse.
Les données existantes
Compte-tenu de la découverte relativement récente de cette
espèce dans les Alpes françaises (initialement attribuée
à la rareté de l'espèce), les références
bibliographiques restent le plus souvent muettes quant aux localités
de collecte, dans le but certain d'une protection contre le pillage
entomologique.
De plus, les rares individus présents dans les collections des
musées visités ne sont pas étiquettés
correctement,
probablement encore dans un souci de protection des localités.
Actuellement et depuis leur mise en place, les mesures réglementaires
de protection qui intéressent Graellsia isabelae galliaegloria
n'incitent absolument pas les entomologistes qui ont rencontré
l'espèce, à publier leurs données et personne ne semble
posséder d'individus en collection. Ainsi donc, par le fait de la
rareté de l'espèce et des mesures de protection qui l'affectent,
il n'existe quasiment aucune bibliographie ni collection permettant d'exploiter
des citations de localités ou de dates d'observation.
Les données non-publiées
Les données dont nous avons pu disposer en nombre suffisant pour
établir une cartographie préalable de l'espèce sont
d'origines variées, incluant depuis les pointages certains par des
entomologistes avertis connaisseurs de l'espèce, jusqu'aux
témoignages moins précis et moins fiables d'habitants
questionnés, en passant par toutes les observations et captures
effectuées par les différents partenaires du programme de recherche
depuis 1992 et avant.
Dans sa conception, le document de synthèse permet de localiser chaque
observation (département, commune, localité, altitude), avec,
le plus souvent, des indications sur le biotope.
La datation des données, souvent très précise, n'est
pourtant quelquefois pas facile à déterminer quand il s'agit
de données d'origine verbale. Cependant, elle donne tout de même,
malgré son imprécision, une information non négligeable
pour l'étude de l'évolution des populations.
Pour chaque pointage figurent le nombre d'individus concernés ou,
le cas échéant, les mentions "nb. indéterminé"
ou "plusieurs" selon la précision obtenue des observateurs.
Le stade de développement regroupe le sexe lorsqu'il s'agit d'adultes,
ou la mention "chenilles" pour les larves observées. "Adultes
indéterminés" correspond à une indifférenciation
du sexe lors de l'observation.
L'origine tend à décrire la façon dont l'observateur
a été amené à rencontrer les individus. Cette
mention recouvre le tropisme lumineux ("lumière"), l'"attraction
sexuelle", ainsi que l'observation en "nature"
L'observateur est celui qui es à l'origine de l'observation de terrain.
sans lui, l'observation n'aurait put être effectuée. Cependant,
il n'est pas forcément nommé et peut revêtir des
catégories de personnes très diverses ("habitant", "facteur",...
).
Le type de donnée peut être de quatre ordres différents
: "Verbale" quand il s'agit d'observations d'un tiers rapportés par
l'auteur, de "Collection" quand il s'agit d'insectes présents dans
des collections, "Bibliographique" pour les données issues de la
littérature, ou d"'Observation personnelle" pour les identification;
in natura qui n'ont pas données lieu ni à capture et
collection, ni à publication.
Le Rédacteur est le rapporteur de l'observation. Il est toujours
nommé et constitue une caution de la donnée qu'il rapporte.
La Valeur de la donnée, qu'elle soit "Certaine" ou "Probable", est
attribuée par le Rédacteur en fonction de son sentiment par
rapport à l'origine de la donnée. Ainsi, les données
verbales émanent de tiers non entomologistes sont généralement
pondérées d'une valeur "Probable". Les données douteuses,
aberrantes ou peu sérieuses par rapport à la biologie et la
répartition de l'espèce n'ont jamais été
rapportées ni prises en considération par les Rédacteurs
des fiches d'inventaire.
L'édification d'une carte préalable de répartition de l'espèce
Plusieurs cartes sont proposées en annexe 4.
- une première carte, nationale, localise les départements
touchés par la répartition de l'espèce,
- une carte microrégionale à l'échelle des communes
regroupe sous le même symbole de disques pleins, les données
attestées, puis sous le symbole de disques creux, les données
probables. Un grand "B" localise l'origine des références
bibliographiques, la limite des zones centrales des parcs sont
précisées,
- une carte présente à la même échelle les communes
occupées par des données attestées (en noir) et celles
occupées par des données probables à vérifier
(en hachures),
- enfin, une dernière carte localise les formations végétales
contenant du pin sylvestre, plante-hôte de prédilection de
l'espèce.
Il apparait que seuls les départements des Hautes-Alpes (05) et des
Alpes de Haute-Provence (04) sont concernés par la présence
de Graellsia isabelae galliaegloria, avec une grande majorité
des données provenant des Hautes-Alpes (05). D'autre part, même
s'il existe quelques ruptures dans la couverture du territoire concerné
qui sont liées, d'une part aux interruptions de la couverture
végétale favorable à l'espèce (critères
altitudinaux ou pression anthropique), et d'autre part aux prospections
relativement réduites, il existe un continuum qui couvre toutes
les communes de la vallée de la Durance et du Guil depuis 740 m
jusqu'à 1800m d'altitude. 37 communes sont touchées par la
répartition certaine ou probable de l'espèce en 1995.
Cependant, au vu de la carte des communes concernées, il semble que
les hautes vallées soient moins bien prospectées que les altitudes
plus moyennes où se trouvent aussi les grandes villes.
Les efforts de prospection positives les plus intenses correspondent aux
localisations des maisons des parcs de Ecrins et du Queyras; les plus faibles
concement surtout les vallées d'altitude ainsi que l'aval d'Embrun.
Ces observations s'expliquent de manière très simple :
- la plupart des données exploitées pour l'inventaire
cartographique ont été effectuées par des personne;
chargées de se procurer des souches ou de produire des oeufs après
accouplement in natura de femelles captives issues d'élevage-
Ainsi, les sites qui sont préférentiellement fréquentés
sont ceux qui garantiront les attentes de cette facette du programme de
recherche, et dont on avait initialement la meilleure connaissance de la
présence de l'espèce ainsi que de la date d'apparition -les
personnels des parcs, qui sont présents tout au long de
l'année sur certains sites particuliers (les maisons du parc à
Vallouise et Guillestre, leur domicile...), sont à l'origine d'une
grande quantité de données qui influe sur l'analyse de la
couverture du terrain ;
- les données qui correspondent à de faibles altitudes sont
le fruit de prospections excentrées et précoces, le plus souvent
vouées à de nombreux échecs. En effet, les efforts de
prospections à faibles altitudes sont le plus souvent liés
à des piégeages lumineux dont l'efficacité n'a rien
de comparable à l'utilisation de l'attraction sexuelle des mâles
par des femelles vierges. Ces contrées tout à fait favorables
seraient à prospecter de façon adéquate aux périodes
adaptées au vol de l'insectes. L'effort de prospection, infructueux,
n'apparaît pas sur les cartes.
En ce qui concerne la présence de l'espèce sur le territoire
des parcs des Ecrins et du Queyras, il apparait très clairement que
l'Isabelle de France occupe toute la basse vallée du Guil entre Guillestre
et Château-Queyras qui constitue l'axe central du Parc Naturel
Régional du Queyras. Par contre, seule la zone périphérique
du Parc National des Ecrins semble favorable à l'espèce, du
fait surtout de l'altitude trop élevée de la zone central du
parc.
Ainsi, Graellsia isabelae galliaegloria fréquente essentiellement
les forêts de pin sylvestre couvrant les pentes des vallées
de la Durance (qui passe entre les deux parcs) et du Guil (qui plonge au
coeur du parc du Queyras).
Enfin, il faut mentionner une citation fort probable (mais non
vérifiée) sur le versant italien, aux alentours de Susa, où
les conditions paraissent favorables à l'espèce.
La mise au point et la conduite d'un plan de campagne de cartographie complémentaire
L'analyse des cartes phyto-sociologiques
L'analyse micro-régionale permet d'observer que Graellsia isabelae
galliaegloria présente avec certitude dans quasiment toute la
zone du pin sylvestre de la vallée de la Durance et du Guil depuis
740 m jusqu'à 1800m d'altitude (cf. carte
4 de l'annexe 4).
Cependant, certains peuplement; forestiers restent vierges de prospections,
pour des raisons déjà mentionnées de distances des grandes
villess ou de faibles altitudes entraînant une précocité
de la période de vol qui est déphasée par rapport aux
efforts de prospections habituellement ciblés autour de Guillestre
pour garantir des accouplements et assurer la pérénnité
des élevages nécessaires au programme de recherche.
Au niveau régional, les cartes phytosociologiques montrent l'existence
de nombreux autres massifs forestiers qui pourraient être favorables
au développement de l'espèce. Des peuplements à pins
sylvestres installés dans des altitudes similaire; à celles
favorables à Graellsia isabelae galliaegloria couvrent de grandes
surfaces depuis Gap jusqu'à Grenoble, en recouvrant le Diois et une
partie du Vercors. D'autre part, de nombreuse; vallée; des Alpes de
Haute-Provence présentent aussi des éléments climatiques,
topographiques et phyto-socologiques a priori similaires à
ceux rencontrés dans l'aire connue de répartition de
l'espèce.
La mise au point d'un système de pointage fiable et non mortel
Jusqu'à présent, les pointages de présence de l'espèce
dans son biotope potentiel se sont efiectués régulièrement
grâce à l'attraction phéromonale qu'exerce les femelles
sur les mâles "sauvages" lorsqu'elles sont vierges.
L'utilisation de femelles "appelante;" issues d'élevage, bien que
beaucoup plus efiicace que l'utilisation du tropisme lumineux auquel l'insecte
est sujet (piégeage lumineux ), présente tout de même
plusieurs inconvénients :
- l'émission de la phéromone sexuelle n'est pas permanente
et ne s'effectue que dans un laps de temps réduit à quelques
heures à la tombée de la nuit.
- la qualité de l'émission de la phéromone sexuelle
est tributaire des conditions de transport, de conditionnement, de climat...
subies par les femelle; appelantes,
- une femelle n'émet plus de phéromone dès lors qu'elle
a subi un accouplement,
- la présence d'un observateur est nécessaire pour veiller
à ce que les femelles en appel ne s'envolent pas et que des mâles
sauvages viennent effectivement tourner autours d'elles, voire s'accoupler
avec elles.
Ainsi, l'observateur qui serait chargé d'une série de pointages
de présence sur des sites distants les uns des autres ne pourrait
pas concilier toutes les contraintes imposées par la manipulation
d'insectes vivants, à moins d'édifier des pièges
sélectifs répondant aux conditions suivantes :
- non mortels,
- discrets, pour ne pas attirer les curieux,
- démontables,
- résistants,
- peu onéreux.
Ces pièges ont été conçus pour pouvoir être
installés sur le terrain, le long d'un itinéraire, avec une
femelle vierge à l'intérieur dont l'objet est d'attirer et
retenir un mâle unique. Le principe est celui d'une nasse de
pêcheur.
Le premier mâle attiré par la femelle captive rentre dans le
piège pour s'accoupler. Dès que l'accouplement a lieu,
l'émission de la phéromone sexuelle est interrompue et aucun
autre mâle ne rentre dans le piège.
Une fois l'accouplement terminé (généralement au bout
de quelques heures), le mâle cherche à s'échapper du
piège sans succès, retenu par la nasse.
L'observateur pourra donc noter à son retour, la présence
réelle de l'espèce sur le site testé. Il relâchera
alors le mâle, mais la femelle fécondée ne pourra plus
servir au piégeage sexuel.
Pour quadriller un site, l'observateur devra donc disposer d'une quantité
non négligeable de femelles captives afin d'alimenter ses pièges
régulièrement.
A la tombée de la nuit, les femelles cachées
dans le feuillage des pins se placent en position d'appel et émettent
leur phéromone sexuelle. Dès cet instant arrivent les premiers
prétendants (Cliché R. Coutin)
Pour être efficace, la mise en place de cet inventaire systématique
était largement tributaire de la synthèse de la phéromone
sexuelle. En effet, son utilisation devait initialement permettre de pallier
les nombreux aléas relatifs à la manipulation de femelles
appelantes. Cependant l'étude et la synthése de la phéromone
sexuelle n'ayant pas obtenu le succés souhaité dans les
délais impartis, les observateur; de terrain n'ont pu que continuer
leur pratique ponctuelle d'attraction avec des femelles appelantes en nombre
restreint avec les inconvénients cités plus haut.
De plus, l'utilisatiton de capsules de phéromone se révèle
difficile à concilier avec la contrainte de non-atteinte aux populations
en place. En effet, pour l'utilisation d'un piège identique à
celui décrit précédemment, il n'y a pas de rupture de
l'émission de phéromone lors delà pénétration
du premier mâle dans le piège, et ceci pendant plusieurs jours,
voire plusieurs semaines. Ainsi, en une seule nuit de piégeage, de
nombreux mâles pourraient être piégés ou s'agglutiner
autours du piège, ce qui influerait de façon importante sur
le comportement des populations en place. La conception d'un piège
à inactivation automatique de la phéromone n'est de surcroît
envisageable qu'après des tests en nature sur l'efficience du produit
et sur le comportement des mâles sauvages. Aucun modèle de
piège non-mortel à phéromone de synthèse n'a
donc encore été conçu.
La création d'un réseau de personnes susceptibles de participer
au pointage cartographique
Plusieurs réunions de travail ont permis de discuter de la mise au
point d'un réseau de cartographie. Il est à retenir que dans
l'hypothèse d'une phéromone sexuelle efficace, dont la
rémanence peut atteindre près de deux semaines, les intervenants
du programme considèrent que les observateurs de terrain doivent
connaître Graellsia isabelae galliaegloria et sa
bio-éthologie, et doivent "avoir de bonnes références"
quand à leur motivation scientifique.
Chacun s'accorde à dire que dans un premier temps, le recrutement
d'entomologistes locaux serait à proscrire et que seuls les participants
au programme actuel et les agents des parcs des Ecrins et du Queyras pourraient
être formés et participer à la prospection sur le terrain,
en relation avec un responsable scientifique à désigner. Les
agents des parcs concernés signalent dès à présent
leur motivation et l'intérêt scientifique reconnu par leurs
conseils scientifiques respectifs dans la
poursuite d'une telle opération.
Dans un deuxième temps, des agents forestiers pourraient, semble t-il,
contribuer de la même façon au quadrillage du terrain.
La formation des observateurs à l'utilisation rigoureuse de la
phéromone de synthèse Nous rappelons que la phéromone
de synthèse peut être un excellent outil de travail lorsqu'elle
est utilisée consciencieusement, mais qu'elle peut se transformer
en arme redoutable (pour graellsia isabelae galliaegloria) si elle
est manipulée par une personne non avertie.
Chacun des participants actuels est déjà sensibilisé
à ces divers aspects de l'utilisation du produit et il est entendu
qu'au moment de sa mise en circulation, la phéromone fera l'objet
de plusieurs sessions de formation des observateurs de terrain concernés.
Prospectives
Dans l'attente de la mise au point et de la disponibilité de la
phéromone de synthèse, les agents des parcs, les amateurs
éleveurs et les autres partenaires désirent poursuivre leurs
élevages et la production de femelles vierges pour permettre de
compléter l'inventaire cartographique de cette espèce patrimoniale.
Ceci est nécessaire afin d'établir avec plus d'exactitude la
répartition de l'Isabelle et de définir des mesures de gestion
qui lui soient adaptées.
Le programme initial de recherche que nous nous étions fixé
a pris du retard sur certains points pour deux raisons essentielles :
- Les difficultés de mise en place d'élevages de masse de cette
espèce réputée "difficile" n'ont pas permis de grosses
productions de cocons en début de programme de recherche,
- hormis le faible nombre de cocons produit en début d'étude,
nous nous sommes heurtés à des difficultés
insoupçonnées pour l'identification de la phémmone sexuelle,
ce qui n'a pas permis, avant la fin du contrat, d'obtenir la phéromone
de synthèse nécessaire à la mise en place du réseau
de cartographie de l'espèce in situ.
Cependant, des résultats encourageants et positifs ont été
obtenus en ce qui conceme :
- la meilleure connaissance de l'éco-éthologie de
l'espèce,
- la mise au point de techniques d'élevage de masse en laboratoire,
- la sensibilisation des agents des parcs concemés, et, par leur
intermédiaire, de la population riveraine des parcs, à la
protection et à la prise en considération de l'espèce
dans la gestion raisonnée des biotopes favorables,
- la mise en évidence de l'impact de l'utilisation de certaines
espèces et certains clones de pin dans les opérations de
reboisement, .
- la cartographie provisoire de Graellsia isabelae gaillaegloria.
Si la pression des entomologistes sur les populations de Graellsia isabelae
gaillaegloria semble désormais négligeable grâce
aux mesures réglementaires intemationales et nationales qui
régissent les interventions sur les populations et les biotopes, il
apparaît tout de même indispensable de prendre en considération
les données issues des travaux conduits dans notre étude pour
contribuer encore à favoriser le maintien des populations de
Graellsia isabelae galliaegloria par la gestion raisonnée de
son habitat.
Dans l'état d'avancement actuel des recherches, il semble indispensable
de poursuivre l'effort déjà investi dans l'étude de
l'Isabelle de France, dans la mesure où cette espèce
représente un élément remarquable, spectaculaire, rare
et protégé de notre patrimoine naturel national.
Les oeufs de Graellsia isabelae gallaegloria, très mimétiques, sont pondus (après accouplement) par petits groupes sur les rameaux de faibles diamètres aux extrémités des branches basses. Les femelles pondent généralement plus d'une centaine d'oeufs qu'elles distribuent sur de nombreux arbres en parcourant les sites favorables.
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- Nota lepid. 16
(2 ) : 145 -162.
ANNEXE 1 : Présentation des productions d'oeufs et de cocons de Graellsia isabelae galliaegloria de 1990 à 1995
ANNEXE 2 : Evolution de la production des oeufs et des cocons de Graellsia isabelae galliaegloria de 1990 à 1995
ANNEXE 3 :
Tableau 1 : Performances biologiques moyennes des élevages de
Graellsia isabelae galliaegloria de 1990 à 1995
Tableau 2 : Performances biologiques moyennes des élevages de
Graellsia isabelae galliaegloria suivant la photophase et la
température subies par les larves
Tableau 3 : Performances biologiques moyennes des élevages de
Graellsia isabelae galliaegloria lorsque les chenilles sont
élevées par groupes d'effectifs croissants sous abri
extérieur.
Tableau 4 : Performances biologiques moyennes des élevages de
Graellsia isabelae galliaegloria lorsque les chenilles sont
alimentées avec différents clones de pin sylvestre et avec
différentes espèces de pin
ANNEXE 4 :
Carte 1 : Carte de répartition géographique nationale de
Graellsia isabelae galliaegloria
Carte 2 : Carte micro-régionale de données ponctuelles de
répartition géographique de Graellsia isabelae galliaegloria
Carte 3 : Carte micro-régionale de données communales de
répartition géographique de Graellsia isabelae galliaegloria
Carte 4 : Carte micro-régionale de répartition
géographique des peuplements de pins sylvestres autour de l'aire de
répartition de Graellsia isabelae galliaegloria
Présentation des productions d'oeufs et de cocons de Graellsia isabelae galliaegloria de 1990 à 1995
| Eleveurs. | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 |
| Parc National Ecrins | 120 oeufs 75 cocons |
150 oeufs 35 cocons |
606 oeufs 120 cocons |
450 oeufs 33 cocons |
200 oeufs 110 cocons |
326 oeufs 49 cocons |
| Parc naturel régional du Queras | 153 oeufs 2 cocons |
135 oeufs 38 cocons |
116 oeufs 16 cocons |
200 oeufs 73 cocons |
803 oeufs |
|
| OPIE et collaborateurs | 115 oeufs 49 cocons |
370 oeufs 86 cocons |
400 oeufs expérim. 240 cocons |
1580 oeufs 174 cocons |
||
| Equipe de pilotage OPIE | 100 oeufs 50 cocons |
100 oeufs 50 cocons |
150 oeufs 100 cocons |
300 oeufs 100 cocons |
1100 oeufs 150 cocons |
700 oeufs 100 cocons |
| INRA Zoologie Forestière | 300 oeufs expérim. 31 cocons |
530 oeufs expérim. 64 cocons |
700 oeufs expérim. 131 cocons |
5000 oeufs expérim. 1200 cocons |
1050 oeufs expérim. 182 cocons |
|
| TOTAL | 220 oeufs 125 cocons |
703 oeufs 118 cocons |
1536 oeufs 371 cocons |
1936 oeufs 366 cocons |
6900 oeufs 1773 cocons |
4459 oeufs 752 cocons |
Evolution de la production des oeufs et des cocons de Graellsia isabelae galliaegloria de 1990 à 1995
Performances biologiques moyennes des élevages de Graellsia isabelae galliaegloria de 1990 à 1995
| Cycles | 1990-91 | 1991-92 | 1992-.93 | 1993-94 | 1994-95 | 1995-96 |
| Nombre d'oeufs par accouplement | 100 | 68 | 75,55 | 147,06 | 64,52 | |
| Pourcentage d'éclosion | 34 % | 31,5 % | 21,46 % | 34,71 % | 67,76 % | 33,8 % |
| Pourcentage de mortalité larvaire | 15,66 % | 13,73 % | 22 % | 29,3 % | 30,4 % | 44,79 % |
| Sex ration (pourcentage de mâles) | 43,75 % | 43,33 % | 36,11 % | 54,96 % | 45,51 % | 54,33 % |
| Poids des chrysalides mâles | 2,82 g | 3,11 g | 3,01 g | 3,28 g | ||
| Poids des chrysalides femelles | 3,67 g | 3,98 g | 3,65 g | 4,32 g |
Performances biologiques moyennes des élevages de Graellsia isabelae galliaegloria suivant la photophase et la température subies par les larves
| Cycle d'élevage 1993-1994 | 20°C-20h | 20°C-16h30 | 20°C-12h |
| Pourcentage de mortalité larvaire | 15 % | 25 % | 20 % |
| Sex ratio (pourcentage de mâles) | 64,7 % | 61,5 % | 80 % |
| Durée du développement larvaire | 31,9 jours | 33,6 jours | 31,4 jours |
| Poids des chrysalides mâles | 3,44 g | 3,72 g | 2,59 g |
| Poids des chrysalides femelles | 4,09 g | 4,36 g | 3,64 g |
| Cycle d'élevage 1994-1995 | 16°C-15h | 20°C-16h30 | 20°C-12h |
| Pourcentage de mortalité larvaire | 29 % | 21,5 % | 43 % |
| Sex ratio (pourcentage de mâles) | 57,04 % | 54,84 % | 51 ,75 % |
| Durée du développement larvaire | 52,4 jours | 32,85 jours | 34,13 jours |
| Poids des chrysalides mâles | 2,87 g | 2,72 g | 2,7 g |
| Poids des hrysalides femelles | 3,56 g | 3,67 g | 3,37 g |
Performances biologiques moyennes des élevages de Graellsia isabelae galliaegloria lorsque les chenilles sont élevées par groupes d'effectifs croissants sous abri extérieur
| Cycle d'élevage 1993-1994 | Lots de5 larves | Lots de10 la rves |
| Pourcentage de mortalité larvaire | 35 % | 70 % |
| Sex ratio (pourcentage de mâles) | 15,4 % | 33,3 % |
| Durée du développement larvaire | 45 jours | 45,7 jours |
| Poids des chrysalides mâles | 3,08 g | 3,25 g |
| Poids des chrysalides femelles | 4,2 g | 4,36 g |
| Cycle d'élevage 1994-1995 | Lots de 5 larves | Lots de 7 larves | Lots de 9 larves |
| Pourcentage de mortalité larvaire | 34 % | 37 % | 36 % |
| Sex ratio (pourcentage de mâles) | 57,1 % | 52 % | 54 % |
| Durée du développement larvaire | 42,1 jours | 42,8 jours | 43,1 jours |
| Poids des chrysalides mâles | 3,18 g | 3,36 g | 3,1 g |
| Poids des chrysalides femelles | 3,91 g | 4,03 g | 4,14g |
Performances biologiques moyennes des élevages de Graellsia isabelae galliaegloria lorsque les chenilles sont alimentées avec différents clones de pin sylvestre et avec différentes espèces de pin (+, - et -- représentent des clones favorables, défavorables ou très défavorables à Diprion pini)
| % de montalité larvaire |
Sex ratio (% de mâles |
Durée en j stade larvaire |
Poids en g chrys. mâles |
Poids en g chrys. fem. |
|
| 1992-1993 Cl. 129 + Cl.14 + Cl. 721 - Cl. 588 - Cl. 356 -- Pinus uncinata P. conforta P. nigra laricio P. n. salzmanni |
20 30 40 20 30 40 10 40 60 |
50 57,1 16,7 37,5 14,3 50 44,4 66,7 100 |
39,9 38,9 42 44,1 42,7 42,7 42,4 46,1 47 |
2,88 2,76 2,15 2,6 2 2,26 2,54 2,78 2,35 |
3,75 3,56 2,93 2,87 2,7 3,59 3,19 2,81 |
| 1993-1994 Cl. 129 + cl. 15 + Cl. 614 + Cl. 875 + Cl. 721 - Cl. 625 - Pinus contorta P. banksiana P. nigra austriaca P. n. Jeflreyi |
30 35 22,2 30 50 50 40 50 80 80 |
57,1 15,4 57,1 85,7 50 40 66,7 80 50 0 |
39,9 42,5 44,4 39,9 43,6 42 46 39 45,5 58 |
3,66 3,08 2,86 2,83 2,3 2,87 2,69 3,17 2,69 |
4,69 4,2 3,51 3,5 3,39 3,67 3,34 3,61 3,65 1 ,85 |
| 1994-1995 Cl. 129 + Cl. 14 + Cl. 875 + Cl. 721 - Cl. 646 - Cl. 588 -- Cl. 356 -- Cl. 649 -- |
25 45 30 60 55 70 80 75 |
43,8 45,5 42,9 50 55,6 67 0 40 |
40,2 41,3 39,3 39,5 43,7 47,7 45 48,2 |
2,98 2,94 3,1 3,01 2,81 2,61 1 ,9 |
3,98 3,6 3,4 3,62 3,12 2,42 3,33 2,7 |
| 1995-1996 Cl. 129 + Cl. 20 - Cl. 147 - |
45 58 65 |
62,3 47,5 50 |
39 42,5 43,8 |
3,28 2,64 2,55 |
4,32 3,59 3,35 |
Annexe 4/ Carte 1
Carte de répartition géographique nationale
de Graellsia isabelae galliaegloria
Annexe 4 / Carte 2
Carte micro-régionale de données ponctuelles
de répartition géographique de Graellsia isabelae
galliaegloria
Annexe 4 / Carte 3
Carte micro-régionale de données communales
de répartition de Graellsia isabela
Galliaegloria
Annexe 4 / carte 4
Carte micro-régionale de répartition
géographique des peuplement de pins sylvestre autour de l'aire de
répartition de
Graellsia isabela galliaegloria
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